Paleontologia dei vertebrati

INTRODUZIONE AI VERTEBRATI E CARATTERI DEI CORDATI

I VERTEBRATI comprendono pesci

rettili

uccelli

mammiferi

Fanno parte del grane PHYLUM CHORDATA

Caratteri principali: a)NOTOCORDA= struttura flessibile a tubo presente in tutti gli embrioni dei

- cordati, posta sotto il tubo neurale.

composta da tessuto connettivo fibroso: le cellule, che costituiscono

è

il nucleo del tessuto notocordale, sono avvolte da una guaina fibrosa che

conferisce rigidità a tutta la struttura.

di trasformare le contrazioni muscolari in ondeggiamenti

consente

laterali sinusoidali, che rispecchia il modello di locomozione primitivo.

b)FARINGE= struttura cilindrica che inizialmente serviva a raccogliere il cibo ma che,

in seguito allo sviluppo delle branchie, ha assunto anche la funzione respiratoria.

c)I SEGMENTI MUSCOLARI sono a V

d)HannoSimmetria bilaterale

NEURALE DORSALE con ingrossamento encefalico

TUBO segmentato in miomeri

Corpo dorsale rispetto al digerente

Notocorda

di nervi che si diramano nei metameri e che innervano i muscoli

coppie FARINGEE

TASCHE/FESSURE

muscolare post-anale

Coda ventrale

Cuore

Si dividono in: A)UROCORDATI sono anche chiamati TUNICATI poiché rivestiti da



- una cuticola simile alla cellulosa.

la corda dorsale è SOLO in posizione caudale nella larva.

 Ascidia.

es.

B)CEFALOCORDATI corda dorsale si sviluppa dalla testa alla coda

la

e permane per tutta la vita.

hanno ancora cervello e organi di senso.

non

ANFIOSSO

es.

C)CRANIATI corda dorsale è presente SOLO nell'embrione

(o vertebrati)la

e si stende fino al cervello.

viene sostituito dalla colonna vertebrale

nell'audulto

cartilaginea o ossea.

corpo è suddiviso in CAPO e TRONCO.

il particolari specializzazioni del capo e hanno

presentano

la SCATOLA CRANICA e un ENCEFALO con canale neurale.

organi di senso.

hanno una notocorda sviluppata sia anteriormente che posteriormente

hanno

al tronco.

MIOMERI sono suddivisi da setti con forma di V e W

i DERMASCHELETRO, ENDOSCHELETRO, TIROIDE e IPOFISI,

presentano:

PANCREAS e MILZA.

HAIKOUELLA e HAIKOUICHTYS lunghi 2,5/3cm.

es. erano un corpo triangolare.

avevano

(Cambriano inferiore) un encefalo suddiviso.

avevano

si sa se avessero occhi o macchie

non

oculari. una cavità boccale con una

avevano

struttura tentacolare, denticoli faringei

e fessure branchiali.

la notocorda che si sviluppava

avevano

anteriormente, miomeri a forma di Z e

le pinnule.

il tubo digerente diviso in

avevano

ESOFAGO, SEZIONE SPIRALE e INTESTINO.

creste neurali e miomeri.

es.MYLLOKUNMINGIAavevano

branchie fungevano da sostegno cartilagineo.

le

(Cambriano inferiore) un cuore e notocorda anteriore.

avevano

si sa se avessero reni e occhi.

non

stato il primo cordato fossile ad essere riconosciuto.

Pikaia gracilens:è nel Cambriano Medio (503 milioni di anni fa)

visse

resti sono stati trovati nel giacimento di Burgess (Canada)

i

I VERTEBRATI comprendono (senza mandibole) e (con mandibole)

AGNATI GNATOSTOMI

Hanno un ENDOSCHELETRO con CRANIO, archi viscerali, cinti e 2 paia di appendici.

- Hanno una serie di elementi scheletrici che circondano la notocorda, inizialmente 2 paia per

- metamero.

Hanno una faringe muscolare grande e perforata (nei pesci) o ridotta (negli altri gruppi).

- Presentano l'occhio cristallino.

- Per l'equilibrio, nell'orecchio sono presenti 2 o 3 canali semicircolari.

- Nelle pinne sono presenti muscoli radiali.

- L'apparato di rivestimento è diviso in EPIDERMIDE e DERMA, spesso modificato al fine di

- produrre scaglie, squame, peli e penne.

Il loro corpo è suddiviso in CAPO, TRONCO e 2 PAIA DI APPENDICI.

- Hanno una coda post-anale, utile alla locomozione.

- L'APPARATO DIGERENTE presenta annesse 2 grosse ghiandole (FEGATO e PANCREAS) e il tubo

- digerente è caratterizzato dalla presenza di fibre muscolari in esso.

Il SISTEMA CIRCOLATORIO è caratterizzato da un CUORE ventrale, a 2/4 camere, il cui battito è

- controllato dal NERVO VAGO. Il sangue rosso contiene globuli rossi, che presentano emoglobina

(utile al trasporto di ossigeno), e globuli bianchi, con funzione di difesa dell'organismo.

Sono caratterizzati da una CAVITA' CELOMATICA ampia che contiene tutti i visceri.

- Presentano i RENI che hanno dotti attraverso cui si ha il trasporto verso l'esterno dei prodotti

- della secrezione.

I sessi sono per lo più separati e l'apparato riproduttore è costituito da GONADI pari.

- ISTEMA NERVOSO comprende la linea laterale con i neuromasti.

- = tessuto rinforzato da 1/+ materiali strutturali, che hanno il compito di modificare

TESSUTO SCHELETRICO: alcune delle sue propriatà meccaniche.

Si ha la presenza di BIOMINERALI che conferiscono, aumentando, la RIGIDITA', DUREZZA e la

- RESISTENZA del tessuto stesso.

Il FOSFATO DI CALCIO è il minerale maggiormente presente nell'osso: inizialmente viene

- deposto sotto forma amorfa ed in seguito a formare CRISTALLI DI IDROSSIPATITE.

L'OSSO si forma in seguito alla deposizione di minerali in una matrice costituita da polisaccaridi e

- proteine e che è prodotta da cellule specializzate.

Le proprietà meccaniche dell'osso derivano dalla mineralizzazione dell'idrossiapatite nella

matrice di fibre di collageno, glicoproteine e altre proteine. La combinazione di

componenti organici ed inorganici danno ulteriore resistenza al tessuto.

La rigidità delle ossa cambia a seconda della funzione dell'osso

L'osso è composto da minerali e proteine ed in particolar modo da fibre di

collagene, sulle quali si depositano cristalli di apatite (fosfato di calcio): viene

considerato un TESSUTO VIVO, poiché dotato di canali dediti al passaggio di vasi

sanguigni che portano anche il fosfato di calcio il soluzione.

Le ossa sono dunque costituite da PIU' tessuti (T.OSSEO,PERIOSTIO, CARTILAGINE…)

il più caratteristico delle ossa e determina il loro

1. TESSUTO OSSEO

è

valore meccanico.

costituito da OSSEA(inizialmente organica).

è MATRICE (derivano da osteoblastociti

OSTEOCITI

rimasti imprigionati nella matrice ossea).

divide inT.O. PRIMARIO (non ha funzione meccanica).

si SECONDARIO (osso adulto definitivo).

T.O.

Comprende: a. OSSO COMPATTO resistenza meccanica

alta omogeneo ma è percorso da una rete

sembra

di canali stretti.

b. OSSO SPONGIOSO si trova all'interno delle ossa

Cosa ha portato all'affermazione di un tessuto scheletrico, mineralizzato, costituito da fosfato di

- calcio, nei vertebrati?

1)RISERVA DI CALCIO e FOSFATI l'osso funge da deposito di minerali di calcio e fosfati che possono

essere deposti nel tessuto osseo e liberati poi nel processo di

decalcificazione. Si pensa che la richiesta di fosforo sia stata una

delle prime forze selettive che hanno determinato l'evoluzione

delle prime ossificazioni dei vertebrati.

Queste prime ossificazioni potrebbero aver dato origine ai denti

dermici e alle piastre che formano l'armatura degli ostracodermi.

2)DIFESA

Il fosfato di calcio resiste all'abrasione maggiormente rispetto al carbonato di calcio.

I primi vertebrati non avevano vere e proprie appendici pari e dunque, non avendo

neppure le mascelle, no avevano efficaci meccanismi di difesa.

3)SOSTEGNO e LOCOMOZIONE Si viene poi a sviluppare uno scheletro con funzione di sostegno,

sostegno dell'encefalo e degli organi di senso, di locomozione e

di protezione.

Perché i vertebrati usano i fosfati per le loro parti mineralizzate e non il carbonato di calcio?

- Bisogna sapere che i vertebrati sono tra gli animali che richiedono quantità di

energia maggiori, a parità di peso corporeo: la loro elevata attività metabolica

produce grosse quantità di ACIDO LATTICO.

Esso entra nel flusso sanguigno provocando una diminuzione del Ph nei vari tessuti dell'organismo

e si ha inoltre una temporanea dissoluzione del calcio: un organismo prevalentemente costituito

da carbonato di calcio non potrebbe tollerare tale diminuzione.

Il biominerale usato per la costituzione di tale tessuto deve essere stabile anche in ambienti acidi:

esisti, dunque, una forza selettiva discriminante fra i fosfati e i Sali di calcio, basata sulla loro

diversa resistenza al la diminuzione del Ph.

PESCI

Dall'Ordoviciano in poi, sono stati ritrovati pesci spesso completi e che mostrano una grande quantità di dettagli

anatomici.

Si pensa che il culmine dell'evoluzione dei pesci sia avvenuto nell'Ordoviciano e nel Siluriano, ma solo a partire dal Devoniano i

nuovi gruppi formati divennero davvero comuni: in tale periodo si passò dal dominio di forme corazzate a quello dei moderni

pesci ossei e dei condritti.

L'OSSO PERICONDRALE diede luogo all'OSSO ACELLULARE attorno a tessuti molli come i nervi. L'OSSO ENDOCONDRALE compare

negli gnatostomi più avanzati e costituisce gran parte dello scheletro dei vertebrati terrestri.

Si tratta di un gruppo costituito da CLADI distinti e si suddivide in 2 classi:

1) (subphylum vertebrata)

AGNATI

2) (subphylum vertebrata)

GNATOSTOMI

1) AGNATI

(Cambriano sup. - attuale)

Si tratta di pesci PRIVI di mandibole.

- Questa classe include gli Ostracodermi del Paleozoico e le lamprede e

- missine attuali.

Hanno uno sviluppo che va dal Cambriano superiore fino ad oggi.

- Tra gli agnati estinti ci sono i CONODONTI:

-

Essi vennero identificati come vertebrati sonlo nel 1983: fino ad allora questi fossili

vennero interpretati come mascelle di diversi organismi (vermi, molluschi,

chetognati). I loro resti sono molto abbondanti nelle rocce di origine marina dal

Cambriano al Triassico: sono tra i fossili guida più usati nella stratigrafia.

Vennero classificati come vertebrati solo in seguito al ritrovamento di un

individuo completo in Scozia: tale fossile presentava i tipici caratteri anatomici

dei cordati (notocorda, tracce del canale neurale dorsale…)

Un'altra struttura tipica è la divisione del corpo in setti a forma di V: essi provocano il

movimento ondulatorio e perciò il nuoto.

Caratteristichenotocorda

spinale dorsale

midollo

miotomi

post-anale con una pinna

coda bilaterale del corpo

simmetria

cranio è posto anteriormente alla notocorda

il pinna caudale presenta supporti seriali

la scheletro apatitico è cmposto da sostanze omologhe

lo

allo smalto e alla dentina

Si ritiene che i conodonti siano più evoluti delle missine.

OSTRACODERMI= agnati estinti i più antichi risalgono al Cambriano superiore e all'Ordoviciano medio



- (non è noto nessun esemplare completo fino al Siluriano/Devoniano)

Tra gli agnati (ostracodermi) troviamo:

ESTINTI Risalenti all'Ordoviciano.

ARANDASPIDA e ASTRASIDA - Si tratta di piccoli pesci (12/14cm) con forma affusolata.

- Presentano coda mobile con piastre appuntite.

una

- scudo cefalico formato da piastre dorsali e ventrali sottili e appiattite.

uno

lati, hanno strette piastre branchiali che coprono le camere branchiali.

ai

Gli OCCHI sono terminali e hanno anelli sclerotici.

- L'apertura orale è circondata da scagliette (piastre sottili).

scudo cefalico formato da piastre dorsali e ventrali sottili e appiattite.

uno

lati, hanno strette piastre branchiali che coprono le camere branchiali.

ai

Gli OCCHI sono terminali e hanno anelli sclerotici.

- L'apertura orale è circondata da scagliette (piastre sottili).

- Presentavano forse 2 narici.

- Avevano almeno 10 aperture branchiali.

- Presentavano il SISTEMA DELLA LINEA LATERALE (come quella degli squali odierni) che

- permetteva all'animale di captare i movimenti di altri organismi.

Avevano forma idrodinamica quindi erano adattati al nuoto anche se, per assenza della

- pinna dorsale e di quelle pari (laterali) dovevano essere piuttosto instabili e per questo si è

ipotizzato che vivessero nelle zone costiere.

Siluriano-Devoniano

ANASPIDA - Lunghi 20cm

- Non presentavano uno scudo cefalico ma la testa era ricoperta da piccole piastre.

- Avevano un corpo allungato e una bocca terminale.

- Gli occhi erano piccoli.

- Le scaglie che ricoprivano il corpo erano lunghe e disposte regolarmente in molte file.

- Hanno una spina pettorale per lato sotto le quali vi sono le pinne pettorali prive di raggi.

- Non presentavano pinne pari, dunque erano instabili e di conseguenza poco efficienti al

- nuoto: probabilmente erano filtratori del sedimento.

Siluriano-Devoniano

ETEROSTRACI - Avevano una SINGOLA apertura branchiale per lato e tale caratteristica li andava a

- differenziare dagli agnati più antichi (che ne presentavano molte).

Erano caratterizzati da una grande diversità (tra loro) e da un'elevata abbondanza.

- Nella bocca presentavano piastre mobili triangolari che aiutavano ad introdurre il cibo mentre

- l'animale si muoveva sul fondo.

Il corpo era coperto da grandi scaglie sovrapposte.

- Non sono state trovate tracce di pinne: il suo movimento è stato ipotizzato essere dato dalla

- zona caudale del corpo e quindi tali animali non presentavano un nuoto efficiente.

In alcune specie la coda presentava un lobo ed era eterocerca inversa o dificerca (2 lobi) e non

- presentava un sostegno endoscheletrico.

Alcune specie erano dotate di piastre orbitali, piastre rostrali, spinali, cornuali e branchiali:

- l'ornamentazione dermica era data da creste concentriche di dentina.

La rigidità della corazzatura cranica impediva una suzione attiva, dunque, l'animale doveva

- creare una corrente d'acqua che entrasse nella bocca tramite il movimento.

Siluriano-Ordoviciano

GALEASPIDA - Alcuni avevano ampi scudi cefalici.

- Alcuni presentavano una serie di processi tra cui le spine rostrali.

- Alcune forme avevano spine laterali al posto delle pinne, che serviano per il nuoto e, dunque,

- dando stabilità all'animale.

Presentavano un ampio cranio piatto, una bocca ventrale con apertura dorsale (vicina al

- margine anteriore): tale apertura poteva avere forme diverse ma la funzione era probabilmente

quella inalante.

Avevano una faringe grande, con molte aperture branchiali che si è ipotizzato servissero per un

- tipo di alimentazione sospensivoro.

Siluriano-Devoniano

OSTEOSTRACI - Erano diffusi nella zona Euroamericana ed erano sia marini che di acque dolci.

- Erano pesantemente corazzati soprattutto nella regione cefalica, la quale si presentava

- appiattita e semicircolare: lo scudo cefalico era costituito da un unico elemento ossia il

carapace, che presentava grandi aree sensoriali.

Dietro lo scudo cefalico c'erano un paio di pinne pettorali ricoperte da scaglie, mentre

- dorsalmente presentavano una pinna e una cresta.

Nel corso dell'evoluzione lo scudo ha assunto forme diverse: da semicircolare a

- rettangolare a esagonale.

Sul dorso del cranio c'era un'unica narice, occhi ravvicinati e aree con elettrorecettori e

- chemiocettori.

Erano presenti delle pinne pettorali, non ancora evolute come quelli degli gnatostomi, ma

- erano lo stesso importanti poiché permettevano di controllare la direzione, il rollio e la

stabilità laterale.

La pinna caudale era eterocerca.

- Molto probabilmente questi organismi aspiravano o filtravano il sedimento.

-

agnati attuali (non estinti) caratterizzati da bocca imbutiforme o ovaloide

CICLOSTOMI= una

- cartilagineo

scheletro di un cranio ma non di una colonna vertebrale

presenza

sola narice

1 hanno pinne pari

non hanno scaglie

non branchie a "sacco"

presentano

corpo è allungato

il di corazzatura dermica

assenza

Tra gli agnati (ciclostomi) troviamo:

ATTUALI

Cambriano-Attuale

LAMPREDA - Una gran parte del ciclo vitale viene consumato in acque dolci.

- Caratterizzati da una bocca a ventosa che presenta numerosi denticoli.

- La loro lingua è protrusibile: è sorretta da una cartilagine di sostegno ed è ricoperta da denti.

- Presentano una sola narice, occhi grandi con cristallino ma non hanno una muscolatura oculare

- sviluppata.

Lo scheletro interno è costituito dalla notocorda con cranio e arcate cartilaginee.

- Si tratta di organismi ectoparassiti che si attaccano all'ospite e grazie alla lingua dentata

- praticano un foro su di esso, succhiando il sangue e ledendo i tessuti.

Hanno un corpo anguilliforme.

MISSINE - Sono esclusivamente marine.

- Vivono in tane nel sedimento e si nutrono di materia organica in decomposizione.

- Presentano una sola narice in posizione anteriore e con funzione olfattoria.

- Hanno una bocca che è circondata da 6 tentacoli.

- Producono lo "sperma del diavolo" ossia un muco che secretano per difesa.

- Hanno una lingua ricoperta da denticoli di cheratina che servono a grattare i tessuti degli animali morti o morenti.

- Gli occhi sono primitivi e dunque privi di cristallino.

- si ha la presenza di vertebre e di raggi nelle pinne.

- Non presentano scaglie e nessuna muscolatura vi è nella pinna caudale.

- metabolismo è molto basso.

-

2) GNATOSTOMI

Comprende pesci e tetrapodi caratterizzati dalla presenza di una MANDIBOLA MOBILE.

- tale caratteristica ha permesso a questi organismi di sviluppare nuovi adattamenti soprattutto a livello trofico:

infatti, gli agnati erano/sono solamente filtratori o sospensivori. La comparsa della mandibola ha fatto si che

alcuni organismi diventassero predatori e di conseguenza altri diventarono prede: ciò portò dunque anche

all'evoluzione degli apparati di locomozione per poter riuscire ad inseguire più efficacemente la preda o per

poter sfuggire al predatore. Di consegue