Appunti esame Paleontologia dei vertebrati

Caratteristiche dei Iteleostei e dei Sarcopterygii

Iteleostei consentono di riconoscere rapidamente una forma più basale da una più derivata (dall'alto verso il basso si va verso le più derivate):

1. Migrazione delle pinne pari
2. Aumento della spinosità
3. Esclusione del mascellare dal margine superiore della bocca

I (2) Sarcopterygii sono nettamente subordinati agli attinopterigi considerando la diversità complessiva e i numeri attuali, dato che attualmente sono rappresentati solo da 4 generi. Si tratta comunque di un gruppo con enorme significato evolutivo anche perché al suo interno nel corso del Paleozoico verranno acquisite una serie di caratteristiche che saranno fondamentali per l'acquisizione del piano anatomico tipico dei vertebrati.

Le sinapomorfie dei sarcopterigi sono state tradizionalmente complicate da definire poiché è difficile trovare una caratteristica unica condivisa da tutti (o almeno è difficile trovarla condivisa dai cladi principali, nelle forme)

più basali). Per esempio, la cosmina (le scagliecosmoidi) sono tradizionalmente considerate una caratteristica sinapomorfica deisarcopterigi, però in realtà scaglie parzialmente cosmoidi si trovano anche in forme moltobasali di attinopterigi (a significare che un po’ di cosmina viene mantenuta nellatransizione alle scaglie ganoidi degli attinopterigi).

1. Caratteristica che si può considerare unica dei sarcopterigi e ampiamente diffusal’articolazione monobasale(quindi sinapomorfica) è delle pinne pari (pettorale e pelvica) ela presenza di muscolatura sviluppata lungo tutto il lobo basale della struttura.L’articolazione monobasale prevede a ridosso del cinto pettorale un singolo elementoosseo (quello che nei tetrapodi sarà l’omero o il femore) che si articola e che articola ilresto della pinna con il cinto (scompare dunque quel tribasale classico con pro- mesa- emetapterigio). Caratteristica successiva è che la

pinna internamente risulta essere fortemente segmentata (caratteristica tipica dell'arto dei tetrapodi).

Altra caratteristica dei sarcopterigi è che l'anello sclerotico (struttura scheletrica di supporto all'occhio, caratteristica sinapomorfica degli gnatostomi) possiede un numero di elementi che si possono configurare attorno all'occhio superiore a 4 (mentre nei pesciossei e nei placodermi massimo 4).

L'arco branchiale più posteriore è articolato attraverso tutta una serie di processi al quarto arco branchiale.

Il palato quadrato presenta un processo ascendente che sarà fondamentale per la sua fusione completa al neurocranio e per la successiva sospensione tipicamente olostilica di gran parte dei sarcopterigi più avanzati (sicuramente dei tetrapodi).

I denti sono coperti da smalto (caratteristica che sarà poi conservata anche nei tetrapodi) invece di avere una copertura di acrodina come gli attinopterigi.

Le

scaglie cosmoidi molto spesse, nelle forme basali (mentre nelle forme viventi le scaglie sono molto alleggerite riduzione secondaria), formate da un doppio strato di isopedina, uno lamellare e l'altro spugnoso (vascolarizzato), coperti da cosmina al disopra della quale c'è uno strato superficiale di dentina. Lo strato di cosmina è caratterizzato dal sistema dei poro-canali, strutture ampolliformi fortemente anastomizzate che probabilmente costituivano organi elettrici dermici. La presenza di questi organi elettrici suggerisce che probabilmente anche l'origine dei sarcopterigi è legata a contesti caratterizzati da elevata torbidità delle acque dove il campo elettrico aiutava a percepire l'ambiente circostante al corpo (dove la vista non era funzionale). Il trend evolutivo seguito dai sarcopterigi non sarà quello degli attinopterigi che, come già visto, prevede un alleggerimento del cranio per consentire un grande sviluppo

dei muscoli e una cinetica delle mascelle che, attraverso uno svincolamento di varie ossa, possa aiutare il suction feeding. I sarcopterigi contestualmente cercano strategie per allocare evolutivo prevede l'acquisizione di una imponenti masse muscolari poiché il loro trend grande potenza nel morso. Gran parte della loro diversificazione infatti avviene durante il Siluriano e Devoniano in cui le prede principali o erano invertebrati dotati di conchiglia da frantumare, oppure vertebrati super corazzati (agnati o placodermi tipici delle acque interne o dell'ambiente bentonico). Bisogna tener presente che una delle caratteristiche sinapomorfiche di gran parte dei sarcopterigi è quella di avere una scatola cranica divisa in due blocchi articolati l'uno con l'altro attraverso un giunto intracranico: una porzione otico-occipitale, una etmoidea. Basalmente alla porzione otico-occipitale (concava alla base) si trova la muscolatura subcefalica che, contraendosi, porta

la porzione etmoidea a ruotareverso il basso (poiché le due sono articolate tra loro). Non sempre il morso avvenivaattraverso la contrazione di questa massa muscolare, perché era presente anche unamassa di adduttori notevole (che vanno dal cranio verso la mandibola, così come si è vistonegli attinopterigi e così come è tipico di tutti i tetrapodi) che si inseriva sul palatoquadrato,(che si articola sul neurocranio) da’il quale sviluppando un enorme processo ascendentemolto spazio ai muscoli adduttori che vanno ad inserirsi sulla mandibola. In questo modorisultava il doppio della potenza nel morso poiché essa era dovuta da una parte alladella mascella da parte dell’adduttore dellachiusura della mandibola e allo schiacciamentomandibola, dall’altra al fatto che la porzione etmoidea del cranio andava a schiacciareanteriormente ciò che c’era in bocca grazie alla sua rotazione ventrale.Il più antico dei

sarcopterigi è Guiyu oneiros, il pesce osseo più antico che si conosca (circa 419 milioni di anni, Siluriano superiore, scoperto 4-5 anni fa in Cina, nello Yunnan) ed di cui si è già parlato per avere un'idea dell'età minima della divergenza tra attinopterigi e sarcopterigi. Si tratta di uno stem sarcopterigio, possiede ancora delle caratteristiche molto primitive degli gnatostomi, come le spine che precedono le pinne (caratteristica vista negli acantodi, in alcuni placodermi mascellati probabilmente), ma presenta anche caratteri tipici dei sarcopterigi, come scaglie cosmoidi spesse, neurocranio con giunto intracranico.

Ci sono poi tutta una serie di altri stem sarcopterigi come Achoania, che presenta un pedicello otico già visto nei condroitti e nei placodermi, ritenuto dunque una caratteristica plesiomorfica (ancestrale).

Tra i sarcopterigi si distinguono quattro linee principali:

1. Onychodontiformes (Struniiformes)
2. Actinistia
3. Dipnomorpha

La diversità dei pesci ossei

I pesci ossei sono un gruppo estremamente diversificato di vertebrati acquatici. Sono caratterizzati dalla presenza di scheletro osseo e di pinne, che permettono loro di muoversi agilmente nell'acqua.

Esistono diverse sottoclassi di pesci ossei. Tra le più antiche e primitive ci sono gli Attinotterigi, che comprendono i pesci polmonati e i pesci con pinne lobate. Questi ultimi sono considerati i precursori degli anfibi, in quanto possiedono pinne che possono essere utilizzate per camminare sulla terraferma.

Un'altra sottoclasse di pesci ossei sono gli Actinopterigi, che comprendono la maggior parte dei pesci che conosciamo. Questi pesci possiedono pinne radiate, che sono costituite da raggi ossei. Gli Actinopterigi sono estremamente diversificati e possono essere trovati in tutti gli ambienti acquatici, dai fiumi ai mari profondi.

Infine, ci sono gli Actinistia, di cui si ha una buona conoscenza grazie al genere Latimeria, che è l'unico rappresentante ancora vivente. Questi pesci possiedono una morfologia generale del corpo conservativa, simile a quella dei fossili. Il celacanto, ad esempio, è considerato un "fossile vivente", in quanto la sua morfologia è rimasta stabile nel corso dell'evoluzione.

In conclusione, i pesci ossei sono estremamente diversi e si sono adattati a una vasta gamma di ambienti acquatici. La loro evoluzione ha portato alla comparsa di forme primitive come i pesci polmonati e i pesci con pinne lobate, ma anche di forme più evolute come gli Actinopterigi e gli Actinistia.

attinisti (si ritenevano estinti dal Cretaceo superiore), per cui esiste un ghost range enorme. In realtà è un gruppo conosciuto sin dal Devoniano con forme che hanno morfologia corporea facilmente attribuibili a questo gruppo.

Nell'immagine è raffigurata in alto Latimeria e in basso Macropoma (genere estinto), fossile del Cretaceo medio dell'Inghilterra o del Libano con morfologia pressoché identica (appartengono alla stessa famiglia).

Nel 1938 Marjorie Courtenay-Latimer, conservatrice del Museo di Scienze Naturali di East London (Sudafrica), analizzando il "bottino" di un gruppo di pescatori (andati a caccia di squali nell'Oceano Indiano all'altezza della foce del fiume Chalumna) trovò un pesce mai visto prima. Scrisse un telegramma a James Smith, Quest'ultimo dovette farsi spedire un libro di fossili da Città (che in realtà era un chimico) del Capo per avere la