Appunti esame Paleontologia dei vertebrati

Lo studio dei vertebrati estinti e il folclore umano

Lo studio dei vertebrati estinti vede nell’uomo una partecipazione attiva da secoli. L’influenza dei vertebrati fossili sulla cultura umana è molto antica. Molto del folclore nelle popolazioni umane nei luoghi più disparati ha avuto origine grazie a ritrovamenti fortuiti di resti fossili. Restando in Italia, si è sentito parlare dei ciclopi (particolarmente nei territori della Magna Grecia), miti che derivano dal fatto che nel territorio siciliano era comune osservare crani molto grandi appartenuti agli elefanti nani (taglia di un grosso cane ma anatomia degli elefanti: occhi laterali, non ci sono grossi forami laterali ma un forame centrale nasale molto grande, anatomia ignota ai popoli che occupavano quei territori all’epoca).

I più noti miti nati grazie a fossili di vertebrati sono legati a draghi e grifoni, trasversali su tutto il territorio asiatico ed europeo. Si pensa ai draghi nelle grotte grazie agli esploratori che si imbattevano semplicemente in orsi delle caverne già estinti con grandi denti e cranio molto grande. Stessa cosa è avvenuta con i rinoceronti lanosi (con corno in cheratina che non si conserva) che vengono associati ai draghi. Questo mito nasce molto indietro (Grifone - Mosaico romano 310 d.C. Piazza Armerina): quello del grifone divenne popolare in Grecia a partire dal VII secolo a.C.

Il mito del grifone

Eschilo (V secolo a.C.) sottolineò come i grifoni incapaci di volare andassero distinti dalle vere aquile; Erodo (V secolo a.C.) andò personalmente in Asia per studiare il mito. Plinio il Vecchio (I secolo d.C.) affermò che non si trattava sicuramente di uccelli, ma che anche questi animali avessero l’abitudine di preparare dei nidi; Apollonio di Tiana (I secolo d.C.) condivise le idee di Plinio, affermando che le ali dovessero servire per compiere piccoli saltelli durante i combattimenti. Draghi e grifoni venivano spesso associati all’oro.

Miti e scoperte scientifiche

A partire dal II secolo a.C. in Cina cominciano a comparire miti riguardo i draghi, non sulle chimere, come avvenne invece nella parte occidentale dell’Asia: un geologo e un paleontologo di istanza in Cina riconobbero resti fossili di un cavallo (Hipparion) e cervo (Cervocervus) molto grandi, capendo che non si trattasse effettivamente dei draghi. Negli anni '20 ci fu una delle più spettacolari spedizioni ad opera di un grande esploratore e paleontologo, Roy Chapman Andrews, che si interessò ai racconti sui denti e le ossa di drago rinvenuti nell’area del Deserto del Gobi.

Osservazione scientifica dei fossili

Quando dal mito si passa a una osservazione di carattere scientifico? La prima evidenza chiara è legata a Nicola Stenone (1638-1686), naturalista danese in servizio presso il Gran Duca di Toscana che doveva mappare il territorio e riportare le informazioni al Gran Duca. I denti fino a quell’epoca venivano chiamati “Lingue di pietra – di strega o del diavolo” che venivano utilizzati nell’alchimia. Stenone un giorno al porto di Livorno assistette alla pesca di uno squalo bianco molto grande, ed osservando la morfologia dei denti li riconobbe come quelle lingue di pietra più grandi e più belle.

Il metodo comparativo di Georges Cuvier

Georges Cuvier (1769-1832), ministro della cultura che aveva a che fare con tanto materiale, diede il via al cosiddetto metodo comparativo; a Parigi cominciarono ad essere assemblate le prime mostre naturalistiche e paleontologiche. Grazie all’osservazione sui resti odierni riuscì a ricostruire i resti antichi: i “gessi di Mom Art” vennero studiati da Cuvier attraverso la comparazione delle parti anatomiche e l’architettura scheletrica degli organismi antichi con quelli moderni.

Storia e conservazione dei vertebrati

Quella dei vertebrati è una storia che percorre l’intero eone Fanerozoico. A partire dal Paleozoico inferiore i vertebrati rappresentano il gruppo di animali ecologicamente più sviluppato. Il percorso evolutivo compiuto dai vertebrati si svolge per oltre 500 milioni di anni, dalla loro comparsa nei mari del Cambriano fino ad arrivare alla ricca e variegata fauna attuale.

Attraverso lo studio del record paleontologico è possibile determinare le relazioni di parentela delle specie moderne, individuare l’origine delle strutture scheletriche che caratterizzano i diversi gruppi, e comprendere l’origine delle innovazioni morfologiche, dei processi fisiologici e delle strategie adattative. I fossili documentano l’andamento del processo evolutivo e ci consentono di evidenziare il livello attraverso il quale viene influenzato da fattori ambientali, ontogenetici.

Processi di fossilizzazione e tafonomia

Lo studio dei vertebrati fossili è subordinato alla conoscenza della loro età geologica e alla natura dei depositi all’interno dei quali sono conservati. I processi di fossilizzazione limitano la tipologia di informazioni che si possono ricavare dagli organismi estinti. I processi tafonomici sono tutti quei processi che si verificano dalla morte dell’organismo fino al rinvenimento come fossile, tra cui quelli che includono anche la completa distruzione dei suoi resti (partendo da tutta la parte non mineralizzata e le parti molli, per esempio ad opera di decompositori).

L’attività dei predatori e necrofagi contribuisce a frantumare e a disperdere i vari elementi ossei che costituiscono lo scheletro. Trasporto ed abrasione ne alterano la morfologia originaria. Probabilmente non più di una carcassa su un milione viene coperta rapidamente dai sedimenti per divenire potenzialmente fossilizzabile. I tessuti molli si decompongono e le ossa possono subire infiltrazioni da parte di fluidi che trasportano sedimenti e minerali che riempiono le cavità e precipitano nei piccoli canali e negli interstizi precedentemente occupati da cellule e vasi sanguigni.

In genere, le componenti minerali delle ossa preservano la loro integrità; l’istologia e la composizione chimica risultano solo parzialmente alterate anche dopo centinaia di anni. Un osso resta un osso, sebbene arricchito di altri minerali che ne riempiono le cavità e gli interstizi. Animali interi in connessione anatomica possono essere inglobati nel sedimento e fornire informazioni sulla morfologia corporea originaria.

Resti conservati straordinariamente perché inglobamento in fluidi (vulcanoclastiti, ambra), scisti bituminosi; casi straordinari di conservazione dei tessuti molli in pirite, silice, fosfato. La preservazione ottimale può consentire la ricostruzione delle strutture interne: il tessuto osseo si conserva bene e conserva il contenuto della cavità endocranica e spesso la morfologia del cervello. Ovviamente le tracce fossili possono essere di vario genere: tracce di digestione, di predazione, piste, tane.

Probabilità di fossilizzazione

Non tutti gli animali hanno uguale probabilità di fossilizzare, con evidenti conseguenze negative sulla completezza del record paleontologico. Animali acquatici o semiacquatici avranno una maggiore probabilità di essere rapidamente seppelliti e di conservarsi rispetto ad animali strettamente terrestri. D’altra parte, fossili di animali pelagici sono estremamente rari poiché sedimenti abissali sono solo occasionalmente esposti in affioramento.

Le acque basse lungo i margini continentali, i mari interni, le aree deltizie e lagunari sono invece aree ideali per la preservazione e la successiva esposizione dei fossili; in questi casi le faune sono ricche e diversificate, il flusso sedimentario abbondante e l’attività tettonica che consente l’esposizione dei depositi fossiliferi è molto probabile. Animali dulcicoli sono più rari poiché ambienti d’acqua dolce sono meno estesi nello spazio e nel tempo.

Tuttavia, grandi sistemi lacustri (es. Newark Supergroup; Grenn River; Mahenger; Messel; Oeningen) hanno fornito ricche associazioni fossilifere che possono registrare eventi per intervalli stratigrafici molto brevi su vaste aree. Grandi sistemi fluviali, principalmente nelle aree deltizie ai margini di oceani o laghi, costituiscono un’ottima fonte di fossili provenienti da un vasto spettro di ambienti acquatici e semiacquatici. Le piante alluvionali dei grandi bacini imbriferi hanno restituito alcune delle più ricche associazioni di vertebrati.

Condizioni di rinvenimento dei fossili

Ambienti deposizionali effimeri nello spazio e nel tempo (stagni, torrenti) solo in casi eccezionali possono conservarsi e restituire materiale paleontologico. Il rinvenimento di fossili non dipende esclusivamente dal seppellimento e dalla successiva conservazione, ma anche dalle attuali condizioni di esposizione delle rocce e dall’erosione. I deserti costituiscono aree eccellenti per la scoperta di fossili che, in caso di esposizione, non sono sottoposti a una rapida degradazione o copertura vegetale.

Le aree umide tropicali sono generalmente avare di materiale paleontologico sia per la carenza di affioramenti non vegetati sia per l’aggressione chimica che avviene nel terreno e che conduce alla disgregazione delle ossa. Il record paleontologico è associato principalmente alle aree subtropicali e temperate. Conosciamo molto poco della storia paleontologica delle aree tropicali e polari.

L’evoluzione geografica dei continenti o delle aree tettonicamente attive causano una distribuzione variabile nello spazio e nel tempo degli ambienti deposizionali. Alcuni depositi possono essere completamente rimossi dai fenomeni di erosione ed altri sono sepolti così in profondità che i fossili in essi contenuti non saranno mai esposti. Di conseguenza, mentre alcuni periodi della storia geologica della Terra sono rappresentati nel record sedimentario da un ampio spettro di contesti ambientali, altri sono caratterizzati da un’esposizione molto limitata (es. depositi continentali del Carbonifero inferiore e del Giurassico inferiore).

Problemi di preservazione dei fossili

I problemi legati alla preservazione dei resti biologici e all'esposizione dei depositi sono maggiormente accentuati per animali rari o con distribuzione limitata. Molte delle innovazioni evolutive sono avvenute in piccole popolazioni isolate soggette a forte pressione selettiva. Non si conoscono fossili intermedi tra ripidisti e anfibi, tra insettivori e chirotteri. I resti di vertebrati, eccetto casi eccezionali isolati in affioramento, normalmente tendono ad essere raggruppati in concentrazioni che permettono di analizzarli tramite scavi.

Le concentrazioni biogeniche sono di carattere intrinseco ed estrinseco: quelle intrinseche derivano da morti per parto, rituali di creazione di nidi, rituali di selezione di individui nei periodi riproduttivi (scontri tra ungulati per l’accesso all’evento riproduttivo, di modo che alcuni individui perdano corna o altre strutture deputate a questa funzione). Inoltre, queste intrinseche possono derivare da cambiamenti ambientali, come incendi nelle steppe, affiorature algali nelle baie che possono avvelenare gli organismi.

Per quanto riguarda quelle estrinseche, queste derivano da eventi di predazione: un bell’esempio è quello di Poggio Rosso – Alto Valdarno dove è presente una cava di argilla con resti di vertebrati del miocene ed in alcuni strati si trova un mix di vertebrati “a pezzi”, e intorno si osservano i coproliti delle iene, ovvero escrementi fossili, contenenti frammenti ossei della preda, che testimoniano la presenza del predatore che ha digerito la preda.

Le concentrazioni fisiche sono di carattere idraulico o sedimentologico. Proprio perché le condizioni sono diverse, i fossili vertebrati possono essere rinvenuti in varie tipologia di rocce sedimentarie, per cui la raccolta è spesso molto laboriosa. Un accurato studio anatomico dei reperti consente di effettuare ipotesi sul modo di vita degli antichi vertebrati e sulla loro evoluzione. Esistono un gran numero di tecniche per interpretare la morfologia funzionale, la paleontologia e le relazioni filogenetiche.

Interpretazione della morfologia funzionale

La prima domanda che ci si pone nello studio dei vertebrati fossili è: quale potevano essere le caratteristiche fisiologiche, ecologiche e comportamentali? Come nuotavano i pesci corazzati devoniani? A cosa servivano le piastre sul dorso degli stegosauri? Perché le tigri dai denti a sciabola avevano dei canini così sviluppati? Questi sono gli ambiti della morfologia funzionale, l’interpretazione della funzione a partire dalla morfologia, la conformazione e la struttura degli animali (es. la proboscide degli elefanti si è evoluta per funzionare come struttura per raccogliere e succhiare: il collo delle giraffe per raggiungere le porzioni più alte degli alberi dove altri animali non possono arrivare; il tonno ha più muscolatura rossa degli altri pesci per nuotare più a lungo e più veloce).

Gli elementi scheletrici forniscono un gran numero di informazioni sulla loro funzione. Gli attacchi muscolari consentono di ricostruire la struttura e le dimensioni originarie dei muscoli.

Approcci alla morfologia funzionale

• Comparazione con animali viventi (analogia funzionale)
• Modelli meccanici
• Utilizzo informazioni supplementari derivanti dal contesto ambientale del fossile (es. matrice sedimentaria, gastroliti, coproliti, tooth-marks)

Relazioni filogenetiche

La base di tutti gli studi paleontologici è la comprensione delle relazioni filogenetiche dell’andamento della storia della vita. Questo andamento può essere interpretato attraverso alberi filogenetici che includono tutti i taxa fossili e viventi, attraverso i quali è ipoteticamente possibile tornare indietro fino all’antenato comune di tutti i viventi (3500 milioni di anni fa). È possibile ricostruire l’intero albero della vita a causa dell’incompletezza del record paleontologico e poiché numerose specie viventi non sono state ancora descritte o studiate adeguatamente.

Tecniche per interpretare le relazioni filogenetiche

Esistono due tecniche analitiche principali per interpretare le relazioni filogenetiche: l’analisi cladistica di dati morfologici e le ricostruzioni filogenetiche molecolari. Il risultato dell’analisi cladistica è il cladogramma, un diagramma a ramificazioni che collega i taxa analizzati, dove i punti della ramificazione (nodi) indicano a sequenza cronologica degli eventi di diversificazione. Un cladogramma non è un albero evolutivo poiché non è inquadrato in una scala assoluta dei tempi; l’ordine relativo dei nodi implicitamente corrisponde all’ordine degli eventi filogenetici. Il cladogramma mostra l’affinità filogenetica relativa tra i taxa analizzati e la condivisione di un antenato comune tra due taxa. Più i taxa sono vicini tra loro nel cladogramma, più marcata sarà la loro affinità filogenetica.

Caratteri e classificazione

Evento cladogenetico: origine o evento di diversificazione. Un cladogramma viene elaborato a seguito di una valutazione dei caratteri. Il termine carattere può essere applicato ad un qualunque attributo riconoscibile di un organismo. Il numero dei caratteri di un organismo può essere enorme ma solo quelli soggetti a variazione sono utilizzati in sistematica. Lo stato di un carattere si riferisce alla presenza/assenza di un particolare attributo o ad una serie di possibilità alternative attraverso le quali un determinato tratto può essere espresso (es. denti presenti/assenti; denti acrodonti- localizzati lungo il margine delle mascelle, pleurodonti- anchilosati tra loro lungo la superficie interna delle mascelle, tecodonti- infissi negli alveoli). Il termine morfoclino si riferisce ai caratteri che variano quantitativamente all’interno di un gruppo (es. taglia corporea, lunghezza degli arti).

L’aspetto più importante della cladistica sta nella rilevanza dei caratteri derivati (apomorfie) o specializzati nel fornire evidenza di relazioni filogenetiche; altri approcci prediligono l’uso di similarità. L’osservazione di caratteri derivati condivisi (sinapomorfie) tra due o più taxa costituisce l’obiettivo principale di un cladista. I caratteri derivati (apomorfici) si distinguono da quelli primitivi (plesiomorfici) che possono essere ampiamente distribuiti anche all’esterno del gruppo in esame. La chiave per distinguere le sinapomorfie, caratteri utili nell’analisi cladistica, dai caratteri primitivi è l’outgroup comparison. L’outgroup contiene tutti i taxa al di fuori del gruppo esaminato (l’ingroup). Due taxa che condividono una o più sinapomorfie sono chiamati sister taxa o sister groups.

I caratteri derivati sono esclusivi di un determinato gruppo che viene definito monofiletico. All’interno di un gruppo monofiletico si trovano tutti i taxa che condividono un antenato comune. Gli schemi classificativi standard (es. vertebrati) includono gruppi non-monofiletici. I gruppi parafiletici includono i discendenti più primitivi di un antenato comune escludendo alcuni discendenti maggiormente avanzati (es. rettili-uccelli). I gruppi polifiletici includono taxa discendenti da antenati differenti ma che sono spesso caratterizzati da caratteri convergenti. La selezione dei caratteri in derivati e primitivi di fatto determina la polarità dei caratteri stessi, la direzione delle traiettorie evolutive.

Possono esserci dei problemi nel definire quali sono i caratteri derivati e quali no (conseguenza della differenza tra omologie ed analogie). Omologia si riferisce alla similarità fondamentale di strutture individuali che appartengono a taxa differenti all’interno di un gruppo monofiletico. Non tutti i caratteri omologhi hanno simile struttura e funzione. L’omologia di una determinata struttura può essere definita attraverso criteri topografici, ontogenetici ed evolutivi (testimoniati dai fossili). Caratteri che hanno struttura e funzioni simili ma che sono comparsi indipendentemente sono definiti convergenti o paralleli (omoplastici, omoplasie).

Il crown group è un gruppo che comprende tutti i rappresentanti viventi ed i loro antenati, arrivando fino all’antenato comune più recente.