paleontologia dei vertebrati

Lezione 1: I vertebrati e i cordati

I vertebrati sono organismi caratterizzati da una colonna vertebrale. Tutti i vertebrati sono membri di un gruppo tassonomico di rango maggiore rappresentato dal phylum dei cordati. I cordati sono un gruppo molto abbondante che comprende organismi caratterizzati da una corda, ossia da un asse rigido dorsale che ha come funzione principale quella di sostenere il corpo dell’animale. Il primo cordato fossile conosciuto proviene dai Burgess Shales (giacimento fossilifero) ed è chiamato Pikaia. I Burgess Shales sono particolari giacimenti in cui i sedimenti fossili derivano da sedimenti molto sottili localizzati in un ambiente che ne ha favorito la conservazione. Questo ambiente, privo di ossigeno e con acqua molto tranquilla, crea le condizioni ideali per la conservazione dei tessuti molli non mineralizzati. Considerando che i cordati sono costituiti da soli tessuti molli, la loro fossilizzazione rappresenta una vera eccezione. Infatti, la finezza del sedimento è tale da conservare nel giacimento non solo la forma esterna dell’organismo ma anche l’impronta delle sue strutture esterne. Dunque, l’alto potenziale di conservazione di questi sedimenti ci permette di identificare in Pikaia dei tratti morfologici e anatomici propri dei cordati.

Infatti, Pikaia è un cordato proveniente dal Cambriano identificato all’inizio del 1900. Questo cordato lungo 5 cm è caratterizzato da una porzione cefalica con bocca e occhio e una porzione caudale. All’interno di Pikaia, la caratteristica notocorda dorsale è ben visibile e i fasci muscolari sono disposti a V. L’identificazione di questo animale portò inizialmente a qualche problema. Infatti, inizialmente questo cordato venne collocato nel mondo dei Policheti, ma ben presto negli anni '70 grazie al ritrovamento di questo resto e a nuovi fossili, i ricercatori reinterpretarono la struttura dorsale dell’animale come una primordiale notocorda e pertanto Pikaia venne inserito fra i cordati basali. Se Pikaia rappresenta la documentazione fossile del cordato più antico, l’evidenza reale (tangibile) di un primo vertebrato è rappresentata da Anatolepis. Questo animale ha il corpo rivestito da scaglie dermiche dure e mineralizzate (non più le coperture di falcite e aragonite tipiche degli invertebrati). Probabilmente in passato qualche individuo ha perso nuotando delle scagliette che sono rimaste nel record fossile fino ad arrivare a noi. Queste scaglie sono formate da un materiale che ricorda in qualche modo la conformazione del tessuto osseo e il suo principale minerale ossia fosfato di calcio. La parte più esterna è molto più dura della parte interna detta aspidina e ricorda la conformazione di ciò che successivamente caratterizzerà i denti (dentina). Sotto l’aspidina vi è un tessuto che ricorda molto il tessuto osseo caratterizzato da una porzione più spugnosa e una porzione compatta lamellare con segni di assorbimento di tessuto. Questo antico vertebrato proviene dal Cambriano superiore ed è stato rinvenuto nel Wyoming (USA).

Lezione 2: Caratteri di un cordato generalizzato

Il cordato è un organismo semplice, filtratore, dotato di una cavità orale attraverso cui fluisce e filtra la corrente d'acqua contenente le particelle alimentari. In seguito alla filtrazione, l'acqua esce attraverso le fessure faringee mentre il contenuto alimentare si reca in un dotto dove viene processato per poi fuoriuscire. In molti cordati inferiori, l’acqua dopo aver oltrepassato le fessure entra nell’atrio, che è una camera comune che le avvolge e poi viene espulsa all’esterno mediante un singolo atrioporo.

Il cordato è caratterizzato dal fatto di possedere una notocorda, ossia una struttura posta al di sopra della cavità orale, (del tubo intestinale) e sormontata da un cordone nervoso. La notocorda è un tessuto incomprimibile dotato di una grande flessibilità. La notocorda può flettersi lateralmente ma non può essere compressa lungo il proprio asse. Questa, essendo molto flessibile, dà una grande flessibilità al corpo dell'organismo stesso. I movimenti dell'organismo avvengono per contrazione muscolare alternata dei muscoli del lato destro e sinistro. Quando l’organismo contrae i muscoli del lato destro, se la notocorda non fosse incomprimibile, tenderebbe a comprimersi in senso anteroposteriore, per cui si avrebbe un accorciamento generalizzato del corpo dell’organismo. Invece, la presenza di una notocorda flessibile ma incomprimibile fa sì che la contrazione dei muscoli del lato destro sia seguita dalla flessione del corpo a destra. Lo stesso discorso a sinistra. Quindi, la notocorda oltre ad avere una funzione di sostegno, facilita i movimenti flessuosi per lo spostamento del cordato nell’acqua.

Il piano strutturale di un cordato è diverso da quello di un invertebrato per la posizione delle componenti rispetto al tubo digerente. In un invertebrato pre-cordato, il cordone nervoso non c’è mentre in un invertebrato il cordone nervoso è presente ed è posto in posizione ventrale rispetto alla notocorda mentre nel cordato sappiamo che questo si trova superiormente alla notocorda e al tubo digerente. Quindi, negli invertebrati e nei vertebrati, la notocorda ha una posizione diametralmente opposta. L’interno del cordone nervoso è cavo, in particolare possiede un dotto centrale pieno di liquido detto neurocele.

Andando a vedere i gruppi basali dei cordati si può cercare di individuare le morfologie o le fasi tipiche degli stadi di sviluppo più ancestrali. Tra i cordati attuali, due gruppi ricordano maggiormente la struttura basale di un cordato fossile:

• Urocordati caratterizzati dalle Ascidie. La struttura delle Ascidie allo stadio adulto non ricorda quella di un cordato primitivo; infatti, allo stadio adulto, le Ascidie sono organismi filtratori e sessili, quindi adesi al suolo. Invece, allo stadio larvale non sono sessili e nuotano liberamente con delle strutture che ricordano la struttura del cordato. Possiedono infatti una notocorda, un’apertura boccale, un apparato digerente, e un tubo neurale posto sopra la notocorda. Quindi l’Ascidia larvale da un punto di vista morfologico è molto simile all’Anfiosso che è il cordato che attualmente ricorda i cordati ancestrali. Al termine del ciclo larvale, la larva smette di nutrirsi filtrando l’acqua durante il suo spostamento attivo e tende a fissarsi in poche ore al suolo: la parte caudale si assorbe e la parte cefalica si espande e si differenzia perdendo le caratteristiche tipiche della morfologia dei cordati. Il sistema nervoso di un’Ascidia durante questa fase di transizione prevede il riassorbimento del cordone nervoso e della porzione neurale; solo la parte più anteriore del tubo neurale si trasforma per poi essere riassorbita. Un’evidenza di questo tipo fa sì che l’Ascidia rappresenti il fenomeno della neotenia e pedomorfosi, ossia il fenomeno per cui lo stadio adulto mantiene le morfologie giovanili e larvali.
• Cefalocordati: Se vediamo l’Anfiosso, notiamo che ha una morfologia che ricorda molto quella di un cordato primitivo: notocorda posta superiormente al tubo neurale e alla struttura dell’apparato digerente e un sistema di muscoli a V responsabili dei movimenti. In realtà anche l’Anfiosso ha una fase larvale. L’Anfiosso larvale assomiglia a un Anfiosso adulto molto più semplificato. Tuttavia, si nota che nella forma larvale, le strutture faringee (strutture branchiali) compaiono solo sul lato sinistro del corpo mentre nell’adulto sono simmetriche in entrambi i lati.

Teorie sull’evoluzione dei cordati

Tra i cordati attuali vi sono gli Emicordati (cordati ancor più primitivi) in cui rientrano due gruppi: gli Enteropneusti e gli Pterobranchi. I primi sono animali marini particolari con un sistema nervoso organizzato in un cordone nervoso dorsale e uno ventrale, un corpo organizzato in una struttura che ricorda vagamente quella dei cordati e sono soliti vivere nei sedimenti. I secondi sono ancora più particolari, infatti sono organismi coloniali che non ricordano assolutamente i cordati. Anche se sono diversi, questi organismi rientrano nel gruppo dei cordati per una caratteristica peculiare che si verifica durante lo sviluppo embrionale precoce. Infatti, questi organismi sono catalogati come Deuterostomi. Nel dettaglio, il mondo dei celomati si differenzia in base alle caratteristiche delle prime fasi di sviluppo degli organismi in protostomi (a cui appartengono la maggior parte dei vertebrati) e i deuterostomi in cui rientrano i cordati, gli emicordati e gli echinodermi quindi il gruppo più vicino ai cordati sono gli echinodermi. La differenza all’interno dei celomati fra protostomi e deuterostomi riguarda la prima apertura che si forma durante la differenziazione cellulare dalla fase di morula a quella di celoma.

Nei deuterostomi il blastoporo diventa l’apertura anale dedita all’espulsione dei residui alimentari mentre l’apertura boccale si forma solo successivamente, mentre nei protostomi prima si forma l’apertura boccale e poi l’apertura anale. Ecco che in questo caso la classificazione degli organismi avviene su un’evidenza embriologica e non tanto una morfologica. Grazie a questa caratteristica embriologica è possibile stabilire i rapporti filogenetici tra i cordati e gli altri grandi gruppi di invertebrati.

Prima teoria

Uno dei criteri che viene preso in considerazione è il problema dell’asimmetria degli organismi che cambia durante l’ontogenesi. Le asimmetrie sono uno degli elementi che vengono presi in considerazione dalle teorie evolutive per spiegare l’origine dei cordati. Confrontando la struttura basale di un echinoderma (fasce ciliate) e quella di un cordato primitivo, l’ipotesi è che il piano strutturale di un cordato primitivo sia dovuto alla migrazione delle fasce ciliate umorali di un echinoderma verso la parte dorsale, in questo modo si è formato il cordone nervoso che si colloca al di sopra della notocorda. La fascia invece intorno alla bocca sarebbe l’origine delle fessure faringee che sono efficienti nel creare una corrente d’acqua che consente il flusso delle particelle alimentari. Oltre all’asimmetria, che mette in evidenza le tappe evolutive che vanno da un echinoderma ai vertebrati, un altro criterio è che i passaggi di questa evoluzione possono essere spiegati come se fossero dei passaggi pedomorfici da un gruppo all’altro. In vista di questa considerazione, gli Emicordati si sarebbero evoluti dalla larva di un echinoderma con la migrazione dorsale delle fasce ciliate, gli urocordati deriverebbero dalla fase larvale degli emicordati, La fase larvale degli urocordati avrebbe generato i cefalocordati ecc.

Si tratta di una serie di passaggi evolutivi caratterizzata dallo sviluppo di fasi larvali che introducono delle novità evolutive importanti. In realtà fra gli organismi non c’è solo la pedomorfosi ma anche una tendenza continua ad abbandonare uno stile di vita caratterizzato da fissilità per acquisire uno stadio più mobile. Inoltre si rimarca anche il passaggio degli organismi da un’alimentazione filtrante a una più attiva finché questa, col passare del tempo, non diventa una vera e propria predazione (vertebrati). In qualche modo il passaggio da sedentario ad attivo e da filtratore a predatore, si può osservare ripercorrendo il percorso circolare che si ha all’interno dell’ontogenesi dei singoli gruppo. Un altro modo per leggere le asimmetrie presenti nell’ontogenesi degli organismi è quello del desiotetismo, teoria proposta da un antropologo chiamato Jeffreys. Questa teoria si basa sul fatto che anche negli echinodermi c’è un’asimmetria dei sistemi che si evidenzia durante l’ontogenesi. Inizialmente nelle fasi larvali i sistemi sono simmetrici poi asimmetrici. Questo si era verificato anche nell’Anfiosso! (c’era uno stato larvale che inizialmente era asimmetrico e ora non più). L’idea è che i cordati hanno un’origine desiotetica a partire da un animale asimmetrico (simmetria secondaria). Questa ipotesi si basa su reperti paleontologici riguardanti i cefalocordati: organismi del cambriano con una certa simmetria. Jeffreys ha il merito di aver individuato delle evidenze fossili nel periodo del precambriano.

Lezione 3-4: Passaggio da cordati a Agnati

Le vertebre sono costituite da un corpo vertebrale da cui si diramano due spine, una superiore (spina neurale) e una inferiore (spina emale). Queste, alloggiano in cavità dentro cui troviamo nervi o vasi sanguigni. Nei vertebrati la spina emale tende a ridursi fino a scomparire mentre la spina neurale rimane un elemento dominante e con una morfologia che varia leggermente a seconda degli organismi. Le vertebre sono connesse tra di loro mediante i corpi intervertebrali, cuscinetti cartilaginei che si interpongono tra una vertebra e l’altra e che in qualche modo sono ciò che resta della notocorda embrionale. Se guardiamo i principali trend di modificazione all’interno della storia evolutiva degli invertebrati, oltre alla differenziazione morfologica, c’è l’acquisizione di strutture scheletriche che determinano il movimento dell’animale. Inoltre, la storia evolutiva del passaggio da un invertebrato ad un pre-vertebrato e ad un vertebrato è caratterizzata da una transizione nella specializzazione alimentare: si parte dalla filtrazione di un flusso di particolato alimentare, generato da ciglia o strutture simili che indirizzano e generano il flusso d’acqua verso la cavità di filtraggio, poi si va ad un vertebrato primitivo capace di generare una corrente inalante attraverso i muscoli della cavità orale per arrivare infine a forme di alimentazione sempre più attive in cui compare la mandibola, struttura nuova che consente una serie di adattamenti alimentari nei vertebrati.

Agnati

Gli Agnati sono i primi vertebrati ed anche i primi pesci perché sono le prime forme di animali ad adattamento acquatico. Nella prima parte del Paleozoico, gli organismi vanno incontro a una radiazione adattativa, ossia vanno incontro a una grande differenziazione di forme e dimensioni. Questa differenziazione è evidente se si osserva nel dettaglio il gruppo degli Agnati. Gli Agnati sono un gruppo molto ampio che comprende tanti sottogruppi; alcuni di questi hanno una durata maggiore, altri minore, alcuni sono più simili e altri più diversi, tuttavia tutti questi gruppi di organismi sono accumunati dal fatto di non possedere delle strutture mandibolari. Infatti, “Agnati” vuol dire pesci senza mandibola. Gli Agnati sono un gruppo uniforme parafiletico in quanto raggruppano tutte le forme derivanti dai cordati (derivazione del comune antenato) ma escludono il ramo più derivato, quello finale rappresentato dagli Gnatostomi. Alcuni ritengono che gli Agnati siano un gruppo polifiletico il cui origine dei sottogruppi non è certo.

Il gruppo di Agnati con il record più continuo è costituito dai Conodonti. Sono forme fossili che devono il loro nome dal fatto che hanno una forma che ricorda quella di piccoli denti di apatite (materiale che nei vertebrati costituisce il tessuto dentario). Il ritrovamento e la collocazione di questi animali hanno dato alcuni problemi. Infatti, i resti di questi animali sono stati rinvenuti come resti non associati a strutture boccali o craniali. Proprio per questo motivo è stato difficile stabilire l’esatta collocazione anatomica di questi animali. Solo nel 1980, il ritrovamento di un individuo del Carbonifero inferiore, ha permesso di chiarire la posizione sistematica dei Conodonti all’interno degli Agnati. In particolare, dal ritrovamento si capì che i Conodonti presentavano corpo anguilliforme con un cranio molto articolato provvisto di occhi e di un sistema nervoso abbastanza sviluppato. All’interno della cavità boccale ci sono elementi posteriori e inferiori ciascuno con una funzione diversa nel processare il particolato alimentare.

I Conodonti hanno una distribuzione stratigrafica ben marcata e si conservano bene nel tempo. Per questo motivo, i Conodonti sono stati sempre usati come indicatori stratigrafici. Gli stratigrafici diedero ai vari elementi dentali rinvenuti dei nomi con il genere e la famiglia di appartenenza senza che ci fosse un significato biologico vero e proprio. Questa classificazione è una classificazione artificiale detta paratassonomica ossia un tipo di classificazione utile per la stratificazione fossile e per altre funzioni che non corrisponde alla reale classificazione naturale della specie. Ognuno degli individui rinvenuto ha un nome paratassonomico e rappresenta una specie ma andando a vedere il body fossil si vide che i due non corrispondevano. Ad oggi, per praticità si continua a usare questa classificazione artificiale.

Oltre ai Conodonti, nel mondo degli Agnati della prima parte del Paleozoico, abbiamo due ordini: gli Arandaspida e gli Astraspida. La maggior parte di questi animali sono testimoniati da resti dermici frammentari in quanto è difficile trovare dei body fossil (pesci completi) di questi organismi. Le poche volte in cui vennero rinvenuti degli esemplari completi si vide che si trattava di piccoli pesci, con una lunghezza ridotta e con una coda mobile coperta da piccole piastre appuntite ed uno scudo cefalico con piastre più grandi che vanno a coprire la testa e la parte anteriore del corpo. In alcune forme, lo scudo cefalico si prolunga fino all’ano. Ciò che li caratterizza quindi è il tipo di tessuto che li costituisce: placche fatte di aspidina (tessuto mineralizzato). Un esempio di questi pesci appartenenti all’ordine Arandaspida è il genere Arandaspis trovato in Australia. La placca dorsale e quella ventrale sono caratterizzate da...