paleontologia dei vertebrati

ORDINE DEGLI OSTEOSTRACI O CEFALASPIDI

Presentano sulle piastre dorsali del cranio delle aree di tessere diverse dal resto della copertura, sono delle aree con una copertura più morbida e sensibile. In effetti gli Osteostraci sono i primi vertebrati cefalica ci dà un'informazione sull'anatomia del sistema in cui la struttura interna della porzione nervoso, per la prima volta si può parlare di neuro-paleontologia. Se prendo la superficie dorsale dello scudo cefalico di uno di questi animali, noto oltre alle orbite, dei campi laterali e dorsali. Accanto alle fessure orbitali c'è un'area ristretta che non è uniforme come la copertura del cranio ed anche sulla parte laterale del cranio ci sono dei campi, delle aree di placchette dermiche più leggere. Tutte queste aree sono connesse a organi sensoriali o nervosi. Infatti, se guardiamo all'interno troviamo dei fasci nervosi, quindi queste aree annunciano in qualche modo.

La complessità della struttura cefalica e del SNC. Il mondo dei pesci degli Agnati è limitato al Devoniano, infatti gli Agnati dopo aver fatto la loro comparsa nel Devoniano scompaiono con l'arrivo dei vertebrati provvisti di mandibole in quanto essi sono molto più competitivi e aggressivi. Questi vertebrati vengono denominati come Gnatostomi.

LEZIONE 5

Gli Gnatostomi sono caratterizzati dall'avere un apparato boccale provvisto di una struttura deputata al morso verticale. Questa struttura è costituita da mascelle nella parte superiore della cavità orale (già presente negli Agnati una struttura ossea analoga) e mandibole nella parte inferiore. Queste sono la vera e propria novità, non è chiaro come compare la mandibola ma diventa ben presto una struttura di successo che si è conservata fino ad oggi. Infatti, gli Agnati soccombono con la comparsa degli Gnatostomi rimanendo un gruppo marginale e ridotto sebbene.

Siano presenti esemplari ancora tutt'oggi. Da un punto di vista dei rapporti filogenetici, gli Gnatostomi sono un gruppo monofiletico che include tutti i pesci vertebrati provvisti di mandibola, hanno come sistergroup esterno i Placodermi e all'interno degli Gnatostomi troviamo i pesci cartilaginei (squalo ecc) e i pesci ossei. Inoltre, associati agli Gnatostomi ci sono anche due cla conosciuti solo allo statofossile: Acantodi (gruppo abbastanza derivato) e i Placodermi (gruppo degli Gnatostomi più arcaici) detti anche Gnatostomi corazzati per la struttura pesante delle ossature. In generale gli Gnatostomi hanno dei caratteri ben definiti da un punto di vista della morfologia scheletrica, infatti i caratteri scheletrici sono ben conservati e visibili:

• Mandibola
• Elementi nella colonna vertebrali: elementi intervertebrali e basiventrali che caratterizzano la morfologia e la posizione delle vertebre rispetto al canale nervoso

• Gli archi branchiali (strutture scheletriche che sostengono gli elementi branchiali) stanno dal punto di vista topografico internamente alle branchie, quindi tutti gli elementi deputati alla respirazione si trovano all'esterno degli archi branchiali. Questo elemento si riscontra solo negli Gnatostomi attuali e non si riscontra nel fossile (in quanto sono strutture non mineralizzate).
• C'è la contrapposizione fra la posizione degli archi branchiali negli Gnatostomi attuali e negli Agnati, infatti negli Agnati che si conoscono gli archi branchiali stanno esternamente e tendono a proteggere maggiormente le branchie mentre negli Gnatostomi stanno internamente.
• Questo pone un problema legato ai rapporti fra questi due gruppi e alla derivazione degli Gnatostomi. Essi derivano da un gruppo di Agnati che non è arrivato fino a noi, (questo vorrebbe dire che gli Agnati sono molto più di un gruppo parafiletico, sono più)

polifiletici) e che aveva già la posizione degli archi branchiali invertita, altrimenti l'inversione del piano strutturale degli archi branchiali sarebbe avvenuta insieme alla comparsa della mandibola. Rimane ancora un dubbio:

• Presenza di canali semicircolari orizzontali nell'orecchio interno
• sull'esterno e vanno a formale le narici.

Le sacche nasali si aprono Negli Agnati le sacche nasali non si aprono all'esterno o rimangono chiuse senza essere in contatto con le altre strutture oppure sono aperte verso la parte posteriore della faringe.

Vediamo come funzionano le componenti scheletriche dei vertebrati. Lo scheletro è una struttura di sostegno e di protezione costituita da due grandi unità: esoscheletro all'esterno e endoscheletro all'interno. L'esoscheletro svolge per lo più una funzione protettiva e può essere di tipo osseo (tessuto) o cartilagineo (tessuto di derivazione epidermica),

L'endoscheletro è legato (ben mineralizzato) al sostegno e può essere anch'esso cartilagineo (parzialmente mineralizzato) o osseo. Lo scheletro si divide in due grandi mondi; lo scheletro craniale che è complesso e deriva dalla fusione di tre componenti: splacnocranio, condrocranio e dermatocranio ed il postcraniale è più semplice. Il cranio è quindi composto di tre parti (vedi slides per spiegazione nel dettaglio). Andando a cercare di capire come si origina lo splacnocranio primitivo e le strutture caratteristiche dei Gnatostomi, vediamo che la morfologia della parte posteriore al cranio è caratterizzata dalle fessure faringee e delle arcate branchiali poste una dietro l'altra. Grazie all'osservazione embriologica e ontogenetica dei Coindroitti, si pensa che l'origine di queste strutture ossee (iomandibolare ecc.) sia da ricercare nelle arcate branchiali che nel corso del tempo si modificano e quindi...

LEZIONE 6

Teoria seriale e teoria composita dello sviluppo di mandibole (slides)

Secondo la teoria seriale, le mandibole e mascelle si originano completamente da una delle arcate branchiali anteriori: elementi possono andare perduti all'interno di essa, ma gli altri elementi delle altre arcate non contribuiscono. Quindi si pensa che sono proprio le arcate più anteriori a trasformarsi cambiando funzione e andando a generare gli elementi della coppia di strutture che occludono: mascella e mandibola. Una teoria alternativa è la teoria composita: l'arcata mandibolare si forma da secondo questa non c'è un elemento di più arcate adiacenti che contribuiscono anche al neurocranio, semplice cambio di destinazione d'uso ma il palato quadrato, iodeo e celatoiale si formano anche grazie alla partecipazione

Studi morfologici

Se prendiamo in considerazione l'origine delle strutture cranio-facciali degli Agnati attuali e degli Gnatostomi primitivi si vede che da una strutturazione basale di un Agnato basale si differenzerebbero gli Agnati attuali la cui cavità orale deriva dalla struttura di base della faringe di un ciclostoma basale mentre la bocca degli Gnatostomi sarebbe derivata dalla fusione e dalla modifica dell'epitelio nasale che consente la differenziazione in mascellare e mandibolare ma anche studi di tipo genetico.

Studi genetici

Si prende in considerazione lo sviluppo della struttura mascella-mandibolare in uno Gnatostoma primitivo (pesci cartilagineo) e quella negli Agnati viventi (lamprede) e si vede quali geni vengono la differenziazione della mandibola. L'origine del vero muscolare è

Una struttura che attivati durante in un ipotetico antenato comune (sia degli Agnati che degli Gnatostommi) sarebbe stata in grado con una semplice attivazione genetica di rimanere così come è (unica) e dare origine alla bocca delle lamprede oppure si potrebbe sdoppiare per generare la struttura superiore e inferiore dell'apparato boccale degli Gnatostomi. Qualunque sia l'origine di queste strutture, gli Gnatostomi nel corso della storia diventano il gruppo dominante.

Mobilità delle ossa del cranio

È importante osservare come avviene e come si regola il movimento fra cranio e mandibola. È piuttosto semplice, l'unico movimento avviene nei mammiferi, il movimento cranio-mandibolare per consentire l'apertura della cavità attorno al fulcro, al punto di articolazione cranio-mandibolare orale. Tutte le ossa della parte cranica non partecipano e sono saldamente connesse tra loro. Quindi il cranio dei mammiferi è acinetico. La scatola

Il cranio è un' unica struttura i cui le componenti sono tutte saldate tra loro e non hanno movimenti relativi. Negli Gnatostomi primitivi (pesci), le ossa del cranio non sono saldate fra di loro ma hanno dei punti di rotazione e questo consente un movimento ampio sia nell'apertura che nella chiusura delle mandibole. La rotazione della mandibola verso il basso coinvolge più cerniere, punti di rotazione sia nel contatto cranio-mandibolare sia nella parte superiore del cranio, tutte le parti sono in movimento le altre parti del cranio si alzano permettendo un'ampia variazione degli elementi in senso verticale e laterale. Infatti, non essendoci un palato fisso, anche le parti a destra e sinistra del cranio possono estendersi. Quindi, il cranio dei pesci è cinetico. La mascella superiore e le altre ossa laterali del cranio ruotano l'una attorno alle altre, in una catena, con conseguenti spostamenti di queste ossa durante l'alimentazione.