Nozioni generali di parassitologia

Zoologia dei parassiti

Parassitologia generale

Introduzione alla Parassitologia. Definizioni: ospite, parassita, patogenicità, virulenza, zoonosi. Agente zoonotico. Tipologie di parassiti: endoparassita, ectoparassita, parassita obbligato, parassita facoltativo, parassita permanente, parassita accidentale, parassita temporaneo, parassita opportunista. Parassitoidi. Iperparassitismo. Tipologie di ospiti: ospite definitivo, ospite intermedio, ospite paratenico, reservoir (carrier), vettori (biologici e meccanici). Interazione parassita-ospite e azione patogena dei parassiti. Tipologie di associazioni biologiche: foresi, predazione, mutualismo, commensalismo, parassitismo. Cicli di vita dei parassiti: (monoxeni, oligoxeni, polixeni). Specificità parassitaria. Microparassiti. Macroparassiti. Adattamenti alla vita parassitaria. Modalità di trasmissione dei parassiti tra ospiti. Malattie parassitarie: epidemiologia, prevenzione e cura. Diagnostica parassitologica.

Phylum Protozoi

Caratteristiche generali, forma, funzione, classificazione. Phylum Sarcomastigophora. Classe Zoomastigophora. Ordine Kinetoplastida. Famiglia Trypanosomatidae (Leishmania tropica, Leishmania infantum e Leishmania donovani). Genere Trypanosoma (Trypanosoma cruzi, Trypanosoma brucei gambiense e Trypanosoma brucei rhodesiense). Subphyla Sarcodina: Amebe (Naegleria, Acanthamoeba spp.). Amebe patogene e commensali del tubo digerente dell’uomo (Entamoeba histolytica, Entamoeba coli). Phylum Ciliophora (Balantidium coli). Phylum Microspora: Microsporidi. Phylum Apicomplexa: Plasmodium spp.

Phylum Platyhelminthes

Caratteristiche generali dei Platelminti. Classificazione del phylum dei Platelminti. Classe Trematoda. Sottoclasse Digenea. Morfologia, biologia, classificazione. Ordine Strigeatida. Famiglia Schistosomatidae (Schistosoma mansoni, S. haematobium e S. japonicum). Ordine Echinostomatida. Famiglia Fasciolidae (Fasciola hepatica). Famiglia Dicrocoelidae (Dicrocoelium spp.). Ordine Opisthorchiidae (Opisthorchis felineus).

Classe Cestoda. Morfologia, biologia, classificazione. Ordine Pseudophyllidea. Famiglia Diphyllobothriidae (Diphyllobothrium latum). Ordine Cyclophyllidea. Famiglia Taeniidae (Taenia saginata e Taenia solium). Altri Taeniidae di importanza medica. Genere Echinococcus (Echinococcus granulosus, Echinococcus multilocularis).

Phylum Nemathelminthes

Classe Nematoda. Caratteristiche generali dei Nematodi. Morfologia, funzione, classificazione. Ordine Ascaridida. Famiglia Ascarididae (Ascaris lumbricoides). Ordine Enoplida. Famiglia Trichuridae (Trichuris trichiura). Famiglia Trichinellidae (Trichinella spiralis). Ordine Strongylida. Famiglia Ancylostomatidae (Ancylostoma duodenale e Necator americanus). Ordine Ascaridida. Famiglia Anisakidae (Anisakis spp.). Ordine Oxyuridae (Enterobius vermicularis). Famiglia Dracunculidae (Dracunculus medinensis). Le filarie. Famiglia Onchocercidae (Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Mansonella spp., Onchocerca volvulus, Loa loa).

Phylum Arthropoda

Caratteristiche generali degli Artropodi. Morfologia, funzione, classificazione. Subphylum Malacopoda. Subphylum Chelicerata. Classe Arachnida. Sottoclasse Acarida. Sottordine Ixodina. Famiglia Ixodidae (zecche dure). Sottordine Argasinae. Famiglia Argasidae (zecche molli). Ruolo patogeno delle zecche. Rimozione delle zecche. Sottordine Astigmata. Famiglia Sarcoptidae (Sarcoptes scabiei).

Classe Insecta. Ordine Heteroptera. Famiglia Cimicidae (Cimici). Ordine Anoplura. Famiglia Pediculidae (Pidocchi) (Pediculus spp, Phthirus pubis). Ordine Diptera. Sottordine Nematocera. Famiglia Culicidae. Sottofamiglia Culicinae. Sottofamiglia Anophelinae. Famiglia Simulidae (Simulium). Sottordine Brachycera. Ditteri Brachiceri responsabili di Miasi. Famiglia Tabanidae. Infraordine Muscomorpha. Famiglia Glossinidae (Glossina). Famiglia Calliphoridae. Famiglia Sarcophagidae. Ordine Siphonaptera (Pulci).

Interazioni parassitarie

Il termine "parassita" deriva dall'antico verbo greco parasitéo che significa "mangio insieme con". Il parassitismo rientra nella simbiosi, in una categoria più generale: quella delle relazioni di associazione che avvengono tra due specie diverse. Le relazioni di associazione possono essere schematizzate nel seguente modo:

Il segno "+" indica un vantaggio, il "-" uno svantaggio e lo "0" (zero) indifferenza. Nelle relazioni c'è indifferenza competitiva tra le due specie: né vantaggi né svantaggi per nessuno, mentre nelle interazioni ci può essere svantaggio per entrambe (segno negativo). Nella simbiosi commensalistica (o in breve, commensalismo), la specie A, il commensale, ha un vantaggio (+) e la specie B, l'ospite, è indifferente (zero: né vantaggi né svantaggi). Diverso è il caso del mutualismo, in cui una specie sfrutta l'altra ma contemporaneamente le restituisce qualche tipo di vantaggio e viceversa (due segni "+": vantaggio per entrambe). Il parassitismo, al contrario del commensalismo e del mutualismo, è una simbiosi di tipo antagonistico, in cui la specie A trae vantaggio (segno "+") da un'altra (la specie B) e nello stesso momento la danneggia (il segno "–"). Il livello di danno può essere però molto variabile: infatti si spazia da specie parassite la cui azione passa quasi del tutto inosservata, fino ad arrivare a specie che causano patologie gravissime che possono portare a morte l'ospite. Il parassitismo si distingue dalla predazione, nella quale il rapporto tra le due specie è di breve durata e termina sempre con la morte della preda. A metà strada tra parassiti e predatori stanno i parassitoidi; ne sono tipici esempi alcune specie di Imenotteri Icneumonidi che iniettano le proprie uova nel corpo di altri insetti; quando le uova schiudono, le larve della vespa si cibano degli organi interni dell'ospite fino a causarne alla fine la morte.

Essere un parassita non salva dall'essere a propria volta parassitati da un'altra specie: il fenomeno è chiamato iperparassitismo; il Plasmodio della malaria è un iperparassita, perché la zanzara che lo trasmette è a sua volta un parassita. Si stima che più della metà delle specie viventi sia parassita. I parassiti vengono distinti in endoparassiti, che cioè vivono all'interno dell'ospite (sia all'interno di sue cavità che all'interno dei suoi tessuti e/o delle sue cellule: parassiti endocellulari), ed ectoparassiti, che invece hanno contatti solamente con la superficie esterna dell'ospite, ad esempio con la sua cute o le sue mucose: un tipico endoparassita endocellulare è il Plasmodio della malaria, un endoparassita esocellulare di una cavità (l'intestino) è la Tenia, mentre tipici ectoparassiti sono zanzare, pulci e zecche. La maggior parte dei parassiti che conosciamo sono obbligati, cioè non possono fare a meno dell'ospite per sopravvivere, anche se l'obbligatorietà a volte è limitata ad una fase molto limitata di tutto il loro ciclo vitale: tra le zanzare ad esempio solo la femmina è parassita, mentre i maschi e le forme larvali non lo sono. I parassiti facoltativi invece conducono normalmente vita libera ma quando se ne presenta l'occasione possono diventare parassiti di uno o più ospiti.

È necessario fare una distinzione importante anche per quel che riguarda la durata nel tempo del rapporto parassita-ospite. Infatti, vengono chiamati parassiti temporanei quelli che hanno un contatto con l'ospite generalmente limitato al tempo necessario per nutrirsi: tipici parassiti temporanei sono le zanzare, la cui puntura dura pochi secondi. I parassiti temporanei stazionari sono invece quelli che rimangono in contatto con l'ospite per tempi a volte anche molto prolungati: ne sono un esempio molte specie di pulci e soprattutto quasi tutte le zecche. Infine, i parassiti permanenti hanno il rapporto più profondo con l'ospite: infatti, non possono esserne separati, in genere neanche per tempi relativamente brevi; tipici parassiti permanenti sono i pidocchi e gli acari della scabbia.

I cicli di vita dei parassiti sono molto diversificati e a volte assai complessi, sebbene sia possibile semplificare suddividendoli schematicamente in cicli diretti (monoxeni) ed indiretti (eteroxeni). Nei cicli diretti, il parassita passa da un ospite al successivo della stessa specie o di specie affine in genere attraverso una forma di resistenza alle condizioni ambientali (cisti nel caso dei Protozoi, uova o larve nel caso dei Metazoi), mentre un ciclo indiretto può compiersi soltanto ed obbligatoriamente passando in due, tre o anche quattro ospiti di specie diversa, in ciascuno dei quali avviene una fase diversa e specifica dello sviluppo (cicli di-, tri-, tetraxeni, con due, tre, quattro ospiti, rispettivamente). Un tipico ciclo diretto è quello del Protozoo Ciliato Balantidium coli, responsabile di infezioni intestinali dei Suini, che passa da un maiale all'altro attraverso le loro feci infette che contengono migliaia di cisti dotate di una robusta parete che le fa permanere vive ed infettanti per un lungo periodo nell'ambiente. Le cisti si aprono nell'intestino ed i Ciliati iniziano a nutrirsi e a riprodursi, causando a volte ulcere della parete intestinale dell'animale.

L'esempio tipico di un ciclo indiretto è quello dei Plasmodi della malaria, che per potersi compiere deve obbligatoriamente avvenire in due ospiti: uno vertebrato (Uccelli o Mammiferi, secondo la specie di Plasmodio) nei cui globuli rossi avviene una riproduzione di tipo asessuato, ed un ospite invertebrato, costituito da diverse specie di zanzare (Ditteri Culicidi), nelle quali può avvenire la riproduzione sessuata del parassita. Nei cicli indiretti viene attribuito il nome di ospite definitivo a quello in cui avviene la riproduzione sessuata, mentre tutti gli altri sono invece denominati ospiti intermedi, ed in questi ultimi molte specie di parassiti possono avere un qualche tipo di riproduzione asessuata. Un esempio di ciclo parassitario indiretto con due ospiti (ciclo dixeno) è fornito da un Platelminta Digeneo, che ha come ospiti Vertebrati i pesci, nei quali si ha la riproduzione sessuata (il pesce è quindi l'ospite definitivo), mentre nelle lumache ci sono diverse fasi larvali del verme parassita: queste si riproducono asessualmente (la lumaca è quindi l'ospite intermedio). Un esempio di ciclo parassitario indiretto con tre ospiti (ciclo trixeno) è invece fornito dal Cestode Pseudofillideo Diphyllobothrium latum. Il verme adulto è parassita del tubo digerente di mammiferi ittiofagi (l'orso quindi funge da ospite definitivo), mentre la prima forma larvale si deve sviluppare in un piccolo Crostaceo d'acqua dolce (un Copepode) e la seconda forma larvale del verme obbligatoriamente in un pesce. Sebbene non ci sia una riproduzione asessuata nel Copepode e nel pesce, questi sono comunque da considerare come ospiti intermedi.

Si definisce ospite paratenico quello nel o sul quale il parassita, seppur sopravvivendo, non subisce modifiche o sviluppo in altri stadi di vita, in attesa di giungere all'ospite successivo in cui in genere completa il proprio sviluppo: per questo motivo l'ospite paratenico viene anche definito ospite trasportatore. Un esempio di ciclo trixeno con ospite paratenico è fornito dal verme Nematode Anisakis. Questo parassita si trova, allo stadio adulto, nello stomaco dei mammiferi marini (balene, foche, delfini). Le specie di Anisakis svolgono il loro ciclo biologico in ambiente marino. Le uova vengono rilasciate in acqua attraverso le feci dei mammiferi marini e si sviluppano vari stadi larvali. Subito dopo la schiusa vengono ingeriti dai primi ospiti intermedi, di solito i piccoli crostacei. Questi crostacei, a loro volta, vengono ingeriti dal secondo ospite intermedio, che è il pesce. A questo punto si sviluppa l'ultimo stadio larvale che può passare direttamente al suo ospite definitivo (mammiferi marini) per il completamento del suo ciclo biologico, oppure può trovarsi accidentalmente in un altro ospite, definito per questo ospite accidentale (nel quale il parassita non evolve a successivi stadi di sviluppo), che può essere l'uomo se quest'ultimo si ciba di pesce crudo o poco cotto che contenga al suo interno la larva di Anisakis.

Quando un ospite (è indifferente che sia il definitivo o l'intermedio) trasporta, trasmette e diffonde un parassita, esso è anche denominato vettore. È necessario distinguere tra vettori meccanici e biologici. I vettori biologici sono quelli in cui o su cui il parassita deve compiere una fase di sviluppo, mentre i vettori meccanici sono quelli in cui o su cui il parassita non subisce alcuna modifica e che fungono da semplici trasportatori passivi del parassita o di una sua forma di resistenza. La zanzara Anofele che trasmette all'Uomo un Plasmodio della malaria è un vettore biologico perché il Protozoo non viene soltanto trasportato dalla zanzara ma ha in essa alcune fasi di sviluppo essenziali per il suo ciclo di vita. Un tipico vettore meccanico di parassiti può invece essere una comune mosca domestica, che con le sue zampe può trasportare e trasmettere cisti di resistenza di molti Protozoi parassiti e uova di molte specie di vermi parassiti.

Altro aspetto interessante dei cicli di vita parassitari è la modalità di ingresso e di uscita dagli ospiti. Si parla d’ingresso passivo quando il parassita, generalmente sotto una qualche forma di resistenza, non partecipa in alcun modo all'ingresso stesso: ad esempio, il Protozoo parassita responsabile della Dissenteria Amebica entra nell'ospite mediante l'ingestione di alimenti vegetali crudi (ad es. insalata o frutta) contaminati dalle cisti del parassita che sui vegetali aderiscono. Si parla invece d’ingresso attivo quando il parassita penetra nell'ospite con una qualsiasi modalità che comporti un qualche tipo di "sforzo" da parte del parassita stesso: ad esempio la larva terrestre del Nematode Ancylostoma duodenale penetra attivamente nella pelle dell'ospite definitivo mediante l'uso di enzimi litici. Si può parlare anche di uscita passiva o attiva nel caso dell'uscita dall'ospite: le cisti dell'Ameba citata sopra escono dall'ospite con le sue feci, mentre le proglottidi del Platelminta Cestode Taenia saginata si spostano attivamente dal lume intestinale dove abitualmente risiedono verso lo sfintere anale che sono in grado di forzare per poter raggiungere l'ambiente esterno, dove saranno disseminate le sue uova.

Un altro aspetto piuttosto frequente nei cicli di vita parassitari è la sincronizzazione tra l'attività del parassita e quella di uno o più dei suoi ospiti, sempre allo scopo di aumentare la probabilità di contatto e quindi la prosecuzione del ciclo stesso. Ad esempio le forme larvali di un nematode parassita dell'uomo (la Filaria Wuchereria bancrofti, i cui adulti vivono a monte dei gangli linfatici) si spostano verso la circolazione sanguigna periferica, in particolare cutanea e sottocutanea, soprattutto in quei momenti della giornata in cui è più probabile che siano in attività di puntura le zanzare che fungono da ospiti intermedi del nematode.

Quando si confrontano con specie affini ma a vita libera, le specie parassite mostrano una riduzione di molti sistemi, apparati e funzioni ed un parallelo aumento e potenziamento di altri.

Phylum Protozoi

I Protozoi sono un raggruppamento di Protisti, organismi eucarioti unicellulari. La dimensione di una cellula di protozoo è estremamente variabile: da 1 a 3 µm, come per alcuni protozoi parassiti, fino a 1 cm, come per alcune specie a vita libera. I protozoi parassiti, tuttavia, tendono ad avere dimensioni inferiori, fino a un massimo di circa 80 µm (ad es. Balantidium, un protozoo ciliato). La cellula protozoaria è strutturalmente complessa, essendo costituita da organelli citoplasmatici, che per la maggior parte sono comuni a tutte le cellule eucariote. Si individuano infatti: un nucleo, che è avvolto da una membrana nucleare; un reticolo endoplasmatico, che si presenta come un sistema di canali alla cui parete esterna sono adesi i ribosomi, coinvolti nella sintesi proteica. Il R.E. è strutturalmente connesso con il sistema di membrane che avvolge il nucleo e con il complesso del Golgi. Questo apparato è coinvolto nella biogenesi ed organizzazione delle membrane. Il corpo cellulare è delimitato da una membrana plasmatica. Lo strato esterno, di interfaccia con l’ambiente, è costituito da un glicocalice. Quest’ultimo gioca un ruolo fondamentale nell’interazione ospite-parassita, intervenendo nelle risposte immunitarie, nel riconoscimento e nell’ancoraggio a particolari strutture.

La maggior parte dei protozoi presenta un solo mitocondrio, deputato alle trasformazioni energetiche, e di dimensioni variabili tra 1 e parecchi micron. L’organello è formato da due membrane: la membrana interna, in particolare, da origine a criste lamellari o discoidali (in alcuni flagellati e amebe), vescicolari (negli sporozoi) o tubulari (nei ciliati e in alcuni flagellati). Specie a metabolismo prevalentemente anaerobico sono sprovviste di mitocondri, e costituiscono il gruppo dei cosiddetti protozoi amitocondriati. In questo caso, l’organizzazione subcellulare del metabolismo energetico può ritrovarsi nel citosol (“organismi amitocondriati di tipo I”, come Giardia), oppure risiedere in particolari organelli delimitati da una singola membrana, gli idrogenosomi (“organismi amitocondriati di tipo II”, come Trichomonas). I protozoi sono organismi eterotrofi. Il nutrimento è costituito da composti preformati consistenti in complessi di molecole o loro prodotti di degradazione.