Nozioni, Fisiologia umana

Potenziale di membrana a riposo.

Data da una diseguale distribuzione di ioni sui 2 versanti della membrana. A valori di

PM tra -70 e -60 mV i canali voltaggio dipendenti del sodio e potassio rimangono

chiusi, quindi i flussi ionici responsabili del PM a riposo ha luogo attraverso canali

passivi. Una membrana cellulare a riposo è permeabile al solo K+ grazie alla

presenza di canali passivi per questo ione. La concentrazione interna di K+ è molto

maggiore di quella extracellulare. All’interno vi è anche un elevata concentrazione di

anioni proteici. Quindi il K+, in virtù del gradiente di concentrazione tende a

spostarsi all’esterno: il flusso di cariche positive non si accompagna a un equivalente

flusso di cariche negative in quanto gli anioni sono troppo grandi per poter uscire

dalla membrana. Questo disaccoppiamento di ioni determina polarizzazione della

membrana, il cui versante interno diventa più negativo. In questo modo si ha

l’insorgenza di una forza elettrica che si oppone a quella chimica: il versante interno

infatti esercita una forza di attrazione nei confronti dello ioni positivo K+. Il potassio

è spinto quindi all’esterno dalla forza chimica e all’interno da quella elettrica. A mano

a mano che lo ione esce, la forza chimica diventa sempre più debole e quella elettrica

più forte fino a un punto in cui le 2 forze si controbilanciano, una situazione detta

equilibrio elettrochimico, in cui il flusso netto dello ione è zero. Il valore di

potenziale elettrico al quale si stabilisce questo equilibrio è calcolato mediante

l’equazione di Nerst. Ek= [(RT)\(zF)] ln [K]e\[K]= -75 mV.

R= costante dei gas perfetti

T= temperatura in kelvin

Z= valenza dello ioni (+1)

F= costante di Faraday

Tale valore di potenziale si ottiene solo nel caso di unna membrana che in condizioni

di riposo è permeabile al solo K+.

In una cellula eccitabile il flusso di K+ non riesce da solo a spiegare la genesi del

PM. Il PM di un neurone non corrisponde a Ek ma a un valore tra -60 e -70 mV:

infatti la membrana della cellula nervosa presenta anche canali passivi per il Na+ e

Cl-. Il potenziale di equilibrio del sodio è +55 mV.

È il flusso di entrambe le specie ioniche che contribuisce alla genesi del PM: in

condizioni di riposo è altamente permeabile al K+ e scarsamente al Na+.

Vm= RT\F ln {Pk [K]e+Pna [Na]e+Pcl [Cl]e}\{Pk[K]i+Pna[Na]i+Pcl[Cl]i}

Questa equazione tiene conto sia del gradiente di concentrazione a cavallo della

membrana sia la permeabilità che la membrana ha per quella determinata specie.

La [Na]e è superiore di 10 volte a quella interna perciò tende ad entrare all’interno

della cellula sia in virtù della forza chimica che quella elettrica (infatti l’interno è

negativo ed esercita una forza di attrazione sullo ione positivo). Il flusso di ioni

risulta comunque assai moderato a causa della scarsa permeabilità della membrana

per questo ione. In condizioni di riposo la permeabilità del sodio è inferiore di circa

20 volte a quella del potassio.

Per quanto la P del Na sia bassa, un po’ entra nella cellula, rendendo l’interno meno

negativo. La minor negatività rende meno intensa la forza elettrica che si oppone alla

fuoriuscita del potassio e la forza chimica spinge in K+ ad uscire.

Se questo fenomeno perdurasse nel tempo tenderebbe ad estinguere le diverse

concentrazioni ioniche di Na+ e K+ tra il versante interno ed esterno, responsabile

della polarizzazione della membrana a riposo. Tale situazione non si verifica grazie

all’intervento della pompa Na\K ATPasi che trasporta ioni contro il loro gradiente di

concentrazione. Grazie all’energia fornita dall’idrolisi di 1 ATP, la pompa estrude 3

ioni Na+ scambiandoli con 2K+: così le cariche positive che passano all’esterno sono

superiori a quelle che passano all’interno e la membrana viene resa più negativa di

quanto non sarebbe sulle base dei soli flussi ionici attraverso i canali passivi. La

pompa permette il perdurare di uno stato stazionario, cioè il perdurare di una

diseguale distribuzione degli ioni Na+ e K+ a cavallo della membrana, responsabile

della sua polarizzazione a riposo.

In molte cellule nervose ci sono anche canali passivi per il Cl-: la sua concentrazione

esterna è molto superiore a quella interna. Il suo potenziale equilibrio corrisponde al

PM a riposo: non contribuisce in maniera significativa alla genesi del PM ma si

distribuisce in maniera passiva a cavallo della membrana.

Cellule eccitabili e potenziale d’azione.

Alcune cellule dell’organismo, cellule eccitabili (neuroni, cellule muscolari ed

endocrine), sono in grado di produrre, in risposta a una stimolo, modificazioni del

proprio PM caratterizzate dalle breve durata, velocità finita e dalla forma stereotipata.

Questi eventi sono detti pda e richiedono l’attivazione e inattivazione coordinata di

diverse famiglie di canali ionici voltaggio dipendenti. Sono fenomeni

autorigenerativi, cioè sono in grado di propagarsi lungo la fibra nervosa senza una

apparente attenuazione.

Nelle cellule eccitabili uno stimolo adeguato produce l’apertura di conduttanze di

membrana che portano alla variazione del PM, che se supera un valore critico,

innesca la generazione di un pda: la cellula eccitabile per questo deve avere un

potenziale di riposo molto negativo e un’alta densità di conduttanze voltaggio-

dipendenti. Se non si genera il pda, l’impulso elettrico rimarrà un evento elettrico

localizzato (potenziale graduato o elettronico) che viene fortemente attenuato durante

il loro percorso nelle fibre nervose.

In una cellula si può avere la sommazione di un certo numero di potenziali elettronici

depolarizzanti tali da spostare a sufficienza il PM dal potenziale di riposo e generare

un pda: questo evento dalla forma stereotipata si propagherà lungo una fibra nervosa

fino a raggiungere un’altra cellula su cui l’informazione viene veicolata grazie alla

presenza di conness