Neuroscienze dell'apprendimento

Neuroscienze dell’apprendimento

Neuroscienze

Studio che parte dalle neuroscienze, branca della biologa. Insieme degli studi scientifici. Studio del

ð cervello/sistema nervoso non solo dal punto anatomico ma collegato alla funzione (es. funzione del

linguaggio, emozioni …).

Apprendimento

Acquisizione ed immagazzinamento di conoscenze / comportamenti / abilità attraverso il

ð processamento delle informazioni.

- L’informazione non è esclusivamente fornita tramite un canale verbale ma anche motorio, tramite

osservazione (apprendimento vicario). Non si parla unicamente di studio, ma di tutti i canali che

possono fornire informazione. L’apprendimento è osservato come apprendimento lungo tutto il

corso della vita.

Neuroscienze dell’apprendimento

Insieme degli studi scientifici che riguardano il nostro SN nell’ atto di acquisire ed immagazzinare

ð nuove conoscenze, comportamenti, abilità, tramite il processamento di informazioni (e il suo

cambiamento).

Neuroplasticità

capacità del SN di modificarsi in base all’ esperienza e all’ apprendimento tramite l’utilizzo / non

ð utilizzo di determinate strutture nervose. Dunque anche la diminuzione dei collegamenti è utile per

essere riutilizzata dalle aree limitrofe e predisporre nuove funzionalità.

Malleabilità del SNC. Il fatto che esso sia continuamente in mutamento (in passato non si credeva

ð ciò, ora si è consapevoli che l’apprendimento può perdurare tutta la vita).

Il sistema nervoso

Neurasse i punti cardinali del’ anatomia sono:

à

- Ventrale (verso il ventre – davanti) / verso il midollo

spinale

- Dorsale (verso il dorso – dietro) / verso il vertex (=punto

più alto del SNC che corrisponde in genere all’ area

motoria/aree somatosensoriali)

- Caudale (verso la coda – in basso) / verso l’occipitale

- Rostrale (verso il naso – in alto) / verso il naso

Nel cervello la “posizione” degli assi è uguale a quella del cane.

DIVISIONE CENTRALE-PERIFERICO

a. SNC:

- Encefalo e midollo spinale. 1

- Tratti (fasci di assoni e cellule gliali) e nuclei (addensamenti di cellule

nervose)

Ruolo: responsabile comando e controllo.

b. SNP:

- Nervi (fasci di assoni e cellule gliali – cranici e spinali).

- Gangli (addensamenti di cellule nervose) al di fuori dell’SNC.

Ruolo: rete di distribuzione dei segnali somatosensoriali e comandi motori.

A sua volta è suddiviso in:

• Sistema nervoso somatico: movimento volontario, collegato ai motoneuroni e ai muscoli

scheletrici.

• Sistema vegetativo autonomo: innerva gli organi viscerali e i tessuti interni, con risposte più

o meno involontarie. Controlla la muscolatura liscia, del cuore e di varie ghiandole. Questo

sistema è diviso in fibre afferenti (interocettive => prendono le sensazioni dagli organi

interni) e efferenti (motrici e secretrici).

È diviso in centrale/periferico e in orto-simpatico/parasimpatico. La divisione fra

ortosimpatico e parasimpatico si riferisce alla componente secretrice e motoria. Non è

possibile effettuare tale divisione per le fibre interocettive (o viscerosensitive). I sistemi

ortosimpatico e parasimpatico sono in equilibrio omeostatico. L’eccitazione dell’uno

corrisponde all’ inibizione dell’altro.

Un’ eccitazione del sistema Un’ eccitazione del sistema

ortosimpatico o sistema parasimpatico o sistema

adrenergico (basato sulla colinergico (basato sull’

noradrenalina) comporta: acetilcolina) comporta: attività di

aumento delle capacità fisiche e metabolismo di base e nella

mentali come risposta di stress o costituzione delle riserve

a situazioni di emergenza corporee (+ ruolo nei rapporti

(attacco, paura, fuga). sociali?), risposta e situazione di

emergenza freezing (no

Comporta: aumento pressione movimento ma si coscienza) /

sanguigna, respirazione, fainting (svenimento). Si attiva

frequenza cardiaca, pupille dunque per quelle emergenze che

dilatate, peli eretti, aumento non possiamo affrontare /

sudorazione, riduzione motilità pericolo di altissimo livello.

intestinale, riduzione secrezione

intestinale, erezione del pene. Comporta: aumento motilità

intestinale, aumento secrezione

intestinale, aumento diuresi,

diminuzione frequenza cardiaca,

diminuzione frequenza

respiratoria, restrizione delle

pupille, eiaculazione. 2

! L’ insula è una corteccia che si trova all’ interno del cervello in cui arrivano diverse sensazioni tra cui le

interocettive (in particolare arriva il cosiddetto tocco piacevole = tocco molto studiato dalle neuroscienze

cognitive che attiva un particolare recettore cutaneo).

CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO

- Il sistema nervoso è principalmente composto da neuroni e cellule gliali.

- Il numero di neuroni e cellule gliali è pressappoco lo stesso.

CELLULE GLIALI

Presenti sia nel SNC che nel SNP ma i due gruppi sono differenti:

SNC SNP

Astrociti Cellule di Schwann

Sono il 20% delle cellule gliali del SNC.

Sono collegate ai capillari, e trasportano proteine agi altri

nutrienti dai capillari ai neuroni. Sono coinvolti nella

generazione di fattori neurotrofici. Generano la barriera

ematoencefalica tra sangue e SNC, limitando la diffusione di

organismi microscopici.

Rilasciano molecole che influenzano e modulano l’attività dei

neuroni.

Oligodendrociti Cellule satellite

Oligodendrociti e Cellule di Schwann nei rispettivi sistemi Presenti in particolare nei gangli sensoriali,

hanno la funzione di mielinizzare gli assoni dei neuroni. ortosimpatici e parasimpatici. La loro

Nel SNC, gli oligodendrociti, sono il 25%, i loro precursori fra funzione non è ancora ben chiara, ma

il 3 e il 10%. rivestono i neuroni nei gangli,

controllando quali molecole vadano al loro

interno. 3

! Da non confondere con le cellule satellite

progenitrici delle cellule muscolari.

Cellule progenitrici

Oligodendrociti

Microglia

5-10% delle cellule gliali all’ interno del SNC.

Cambia di funzione a seconda se il SN è sano o danneggiato.

- Se sano si occupa di modulare / segnalare le

concentrazioni ioniche extracellulari.

- In presenza di lesione, danno luogo ad una risposta

infiammatoria e fagocitano le cellule morte (es.

Ictus: elimina neuroni morti/danneggiati ma non

discrimina quanto è danneggiato il neurone)

Cellule ependimali

Rivestono i ventricoli del cervello e il canale centrale del

midollo spinale. Sono coinvolte nella produzione del liquido

cerebrospinale, che fornisce protezione immunologica e

meccanica al nostro SN.

IL NEURONE È una cellula eucariota con delle particolarità rispetto alle altre

cellule del nostro corpo.

È l’unità fondamentale di elaborazione dei segnali,

ð

trasmettono l’informazione in tutto il

sistema nervoso. È principalmente

composto da:

- Soma (corpo cellulare) detto

à

anche pirenoforo, sostiene le funzioni

vitali del neurone. È formato da

apparato di Golgi, ribosomi, reticolo endoplasmatico, nucleo, mitocondri.

- Assone unico, parte dal monticolo assonale. Ha la funzione di output

à

=> invia i segnali dal neurone. 4

Caratteristiche: lunghezza varia da 1 – 1 metro (midollo spinale),

può essere rivestito da mielina per la condizione saltatoria (da

nodo di Ranvier a nodo di Ranvier), terminazioni assoniche con

vescicole per neurotrasmettitori.

*Gli assoni danneggiati comportano una lesione dell’assone e una

condizione di irreversibilità della situazione. Negli anni attraverso

gli studi si è cercato di capire come migliorare questa situazione critica, di recente si sta provando a

capire come ricorrere alla soluzione del problema intervenendo sul midollo attraverso le cellule

staminali.

- Dendriti possono essere molteplici e originano dal soma. Hanno la

à

funzione di input => ricevono segnali da altri dendriti. La loro struttura può

determinare il tipo di neurone:

Unipolare: una singola ramificazione con dendriti/assone

• Bipolare: una ramificazione dendritica ed una assonale

• Multipolare: numerose ramificazioni dendritiche ed un assone

•

- Pseudounipolare: sembra unipolare, ma è bipolare

Le informazioni ricevute in ingresso dai neuroni possono essere di diverso tipo:

a. chimiche (neurotrasmettitore, altra sostanza chimica come odorato o gusto)

b. fisiche (tatto, luce).

! La comunicazione fra neuroni avviene da terminale assonico (o pre-sinaptico) che trasmette ad un dendrite,

inviando neurotrasmettitori che attraversano la sinapsi per giungere ai canali recettori. Le sinapsi si dividono

in eccitatorie ed inibitorie.

Sia dendriti che assoni sono ricchi di canali ionici, il soma ne è povero. I canali ionici sono fondamentali per

la ricezione e la trasmissione dei segnali.

Quando dai dendriti arrivano delle stimolazioni, questi fanno aprire i canali ionici e le stimolazioni arrivano al

soma dei neuroni.

Quando queste arrivano contemporaneamente, e insieme raggiungono una certa soglia di eccitazione

(sommazione spaziale), riescono a depolarizzare il neurone che invierà un segnale (lungo l’assone, un

potenziale d’azione. Dai dendriti possono arrivare stimoli inibenti (iperpolarizzanti).

Se il neurone si depolarizza, il segnale parte dal cono di emergenza dell’assone, e viaggia lungo tutto l’assone

fino al terminale assonico o pre-sinaptico.

La velocità di conduzione del segnale lungo l’assone dipende dalla struttura assonale:

Amielinica, ossia privo di mielina, ha una comunicazione più lenta ed è evolutivamente più

- antico.

- Mielinica, ossia ricoperto da guaina mielinica (cellula di Schwann, oligodendrocita), può sfruttare la

comunicazione saltatoria. È più veloce ed evolutivamente più recente. 5

Il potenziale d’azione, una volta arrivato al terminale assonale, determina il rilascio di neurotrasmettitori

chimici delle vescicole. Questi, rilasciati nello spazio sinaptico, si legano ai recettori dei dendriti, che inviano

il segnale depolarizzante o iperpolarizzante al soma, e ricomincia il tutto. Il tutto è possibile tramite i canali

ionici o recettori. I canali ionici sono proteine legate alla membrana neuronale, e si dividono in

Gated (ligando – dipendente) o non-gated.

Le pompe ioniche sono anch’esse proteine legate alla membrana, ma sono

attive, e sono necessarie per mantenere la concentrazione di ioni K+ stabile.

Questi permettono il passaggio di determinati ioni (più K+, meno Na+ e Cl-)

attraverso la membrana neuronale.

La maggior concentrazione di K+ all’interno del neurone determina un potenziale

di membrana a riposo di -70mV (fra -40 e -90). la membrana è polarizzata!

ß

Quando un neurotrasmettitore si lega ad un recettore, questo è un

canale ionico selettivo che permette la permeabilità del neurone agli

ioni K+ e Na+.

Il sistema, tendendo all’omeostasi, cerca di rendere il potenziale di

membrana tendente allo zero, portando alla depolarizzazione della

membrana.

Quando la depolarizzazione arriva ad un valore soglia (~-40mV), si

aprono i canali voltaggio-dipendenti e parte il potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione si propaga poi lungo l’assone secondo le stesse procedure già viste.

Se il neurone è mielinizzato, il potenziale d’azione «salterà» le parti di mielina, andando a depolarizzare

direttamente la parte di assone libero o nodo di Ranvier.

Questo garantisce una maggior velocità.

! Il numero delle cellule gliali e dei neuroni è pressoché identico.

! Le cellule gliali sono presenti nel sistema nevoso centrale e periferico e sono diverse.

! Suddivisione SN

! Equilibrio omeostatico

! Sistema ortosimpatico 6

La teoria neuronale e la teoria del sincizio

Golgi Nel 1873 scoprì attraverso una colorazione (argento) come andare a delineare i neuroni / cellule

à

nervose. MA non si rese conto che i neuroni erano divisi l’uno dall’ altro => Nonostante la sua tecnica, non

in lui la teoria del sincizio.

riuscì ad individuare i neuroni, ma solo corpi cellulari uniti, rafforzando

All’ epoca vi erano due teorie del cervello:

a. Teoria Neuronale molteplici neuroni

à

b. Teoria del Sincizio prevede che il cervello sia dato dalla fusione di più cellule: una singola cellula

à

multinucleata.

Santiago Ramon y Cajal usò la stessa colorazione di Golgi a nitrati d’argento. La migliorò con la doppia

impregnazione. Nonostante avesse migliorato la tecnica non raggiunse ciò che otteniamo oggi ma capì che il

cervello non era una cellula multinucleata ma che era composto da più neuroni.

Non era convinto della teoria del sincizio, e trovava più affascinante la teoria del neurone proposta

ð da Waldeyer nel 1891, la quale proponeva che il sistema nervoso fosse formato da innumerevoli

unità nervose anatomicamente e geneticamente indipendenti.

I due scienziati ebbero aspri confronti epistolari. Quando vinsero entrambi il premio Nobel, Golgi attaccò

Cajal.

Gli esordi Cajal, Golgi e Sherrington:

- Esperimento Cajal uccise alcuni neuroni sottraendogli il nutrimento da un tessuto cerebrale. Se

à

la teoria del sincizio fosse stata vera, tutto l’ammasso cellulare avrebbe dovuto deperire. Se la teoria

del neurone fosse stata vera, gli altri neuroni sarebbero dovuti sopravvivere.

- Sherrington introdusse il termine Sinapsi = giunzione = spazio fra dendrite e assone, lo individua

à

come il punto di comunicazione fra i neuroni. Studia il motoneurone, e teorizza il concetto di

inibizione ed eccitazione dei riflessi motori. Inoltre, come Cajal, era dell’opinione che

l’apprendimento generi nuove sinapsi.

Zuppa o scintilla? – le due teorie contrapposte: come comunicavano però i neuroni fra loro? Cosa passava

attraverso le sinapsi? Vi erano due teorie contrapposte:

a. Teoria della sinapsi elettrica (scintilla)

b. Teoria della sinapsi chimica (zuppa)

Dale nel 1914 scoprì che il nervo vago (decimo nervo cranico) rilascia acetilcolina. Loewi scoprì che la

comunicazione è chimica.

Loewi in un esperimento stimolò il nervo parasimpatico collegato al cuore di una rana elettricamente e

à

prelevò le sostanze emesse durante il processo della rana. Inoculò quindi le sostanze attorno al cuore di

un’altra rana ed osservò che questo inserimento del liquido provocò lo stesso risultato nell’ altra rana =>

nonostante il parasimpatico non fosse stimolato elettricamente, il cuore rallentava comunque. Ciò dimostrò

che le fibre nervose della prima rana avevano rilasciato delle sostanze nel fluido che avevano avuto effetto

sul cuore dell’altra rana = equivalenza tra le stimolazioni chimiche ed elettriche.

Nonostante queste prime osservazioni per anni eminenti neurofisiologi (tra cui Eccles e Grundfest) rimasero

convinti che la teoria della sinapsi chimica fosse errata perché troppo lenta. Uno dei vantaggi infatti di quella

elettrica è la velocità. Rimasero convinti dunque che la comunicazione nel SNC dovesse essere elettrica

perché ritenevano quella chimica troppo lenta. Dopo anni, si scoprì che nonostante la stragrande

maggioranza di sinapsi chimiche, esistono anche alcune sinapsi elettriche. Nell’ essere umano si è scoperto

7

che la maggioranza sono chimiche ma esistono anche quelle elettriche che sono a livello evolutivo più antiche

ma più veloci (es. riflessi motori).

SINAPSI CHIMICA

Arriva il potenziale d’azione sulla membrana e le vescicole dall’ assone arrivano

verso il terminale assonico, si collegano alla membrana, rilasciano i

neurotrasmettitori che poi vengono catturati dai recettori. Sono importanti i

fenomeni di ricaptazione dei neurotrasmettitori liberi.

SINAPSI ELETTRICA

Perfetta aderenza e corrispondenza dei pori che permettono di far passare il segnale elettrico. Il risultato da

ciò è che è un sistema meno flessibile. - I neuroni hanno la stessa polarità

- Il potenziale post-sinaptico sarà meno potente

- Il più delle volte la comunicazione è bidirezionale

+Sono molto veloci, e importanti per reazioni di fuga in certi

animali

-Sono molto meno “plastiche” delle sinapsi chimiche

Nell’ uomo le troviamo nel tessuto muscolare liscio e cardiaco, nei

tessuti neuroendocrini e nel SNC (in particolare nello sviluppo

embrionale, nell’ adulto scarseggiano anche se alcune

permangono)

L’INFLUENZA DELLE CELLULE GLIALI SULLA COMUNICAZIONE NEURONALE

Gli astoriciti non hanno solo un ruolo di protezione ma hanno anche la capacità di influenzare la capacità

neuronale:

- Ricaptazione dei neurotrasmettitori da Astrociti

• Modulazione concentrazione neurotrasmettitori in sinapsi

• Probabilità diminuita di attivare sinapsi vicine

- Rilascio neurotrasmettitori da Astrociti

• Segnalazione a neuroni o altre cellule gliali

• Gruppo o singole sinapsi

- Ricaptazione del potassio (K+) extracellulare da astrociti, oligodendroglia, cellule progenitrici

oligodendroglia.

• Facilitano ripolarizzazione neuronale

- Supporto metabolico oligodendroglia

• È stato ipotizzato che una aumentata attività assonale attivi dei recettori NMDA sull’

oligodendroglia, attivando il trasporto di nutrienti verso l’assone. 8

Elementi di neuroanatomia del sistema nervoso centrale

SNC composto da cervello e midollo spinale.

à

Il cervello è diviso nell’ encefalo, nel cervelletto e nel tronco dell’encefalo.

L’encefalo si divide nel diencefalo e il telencefalo (corteccia + sistema limbico + Gangli della base + bulbo

olfattivo)

CORTECCIA

Giri (creste),