Neuroscienze dell'apprendimento

Neuroscienze dell'apprendimento

Introduzione

Cosa sono?

Neuroscienze

Neuroscienze è una branca della biologia, ovvero un insieme di studi scientifici riguardanti il sistema nervoso. Si cerca di studiare il sistema nervoso non solo da un punto di vista neuroanatomico ma anche dal punto di vista del collegamento delle aree cerebrali per il loro funzionamento.

Apprendimento

L’apprendimento è l’acquisizione ed immagazzinamento di conoscenze, comportamenti, abilità tramite il processamento delle informazioni. L’informazione non è esclusivamente fornita tramite un solo canale verbale ma ci sono tantissimi canali (apprendimento motorio, apprendimento vicario, ecc). Non si parla unicamente di studio, ma di tutti i canali che possono fornire informazione. L’apprendimento verrà considerato in un senso più ampio, ovvero apprendimento di tutto quello che possiamo apprendere nel corso della nostra vita: dai meccanismi di apprendimento a livello neuroscientifico (come il neurone si modifica), l’apprendimento durante lo sviluppo, durante il corso della vita e come cambia il sistema nervoso durante l’invecchiamento (disabilità, come le demenze modificano la capacità di apprendimento).

Quindi, le neuroscienze dell’apprendimento sono l’insieme degli studi scientifici riguardanti il sistema nervoso nell’atto di acquisire ed immagazzinare nuove conoscenze, comportamenti, abilità, tramite il processamento di informazioni. Fondamentale è il concetto di neuroplasticità: la malleabilità del sistema nervoso centrale, il fatto che esso sia continuamente in mutamento in base alle esperienze e all’apprendimento, tramite l’utilizzo o non utilizzo di certe strutture nervose. Abbiamo una neuroplasticità che forma nuovi collegamenti e una diminuzione di certi collegamenti in cui un’area non serve più per quello scopo e viene “invasa” dalle aree limitrofe per avere una nuova funzionalità. Ogni atto di apprendimento causa delle modifiche nel sistema nervoso. L’apprendimento è possibile sempre e comunque, in qualsiasi fase della vita.

Il sistema nervoso

I punti cardinali dell’anatomia (neurasse)

Per i bipedi (uomo):

• Ventrale (verso il ventre - davanti)
• Dorsale (verso il dorso - dietro)
• Caudale (verso la coda - in basso)
• Rostrale (verso il naso - in alto)

Per i quadrupedi (cane) sono ruotati:

• Ventrale (verso il ventre - in basso) verso il midollo spinale
• Dorsale (verso il dorso - in alto) verso il vertex
• Caudale (verso la coda - dietro) verso l’occipitale
• Rostrale (verso il naso - davanti) verso il naso

Anche nel cervello i punti cardinali sono ruotati come nel cane.

Il sistema nervoso - Divisione centrale e periferico

Il sistema nervoso può essere diviso in:

• Sistema nervoso centrale (SNC)
  • Encefalo e midollo spinale
  • Tratti (fasci di assoni e cellule gliali) e i nuclei (addensamenti di cellule nervose)
  • Network cerebrali collegati dai tratti

  Ruolo: responsabile comando e controllo

• Sistema nervoso periferico (SNP)
  • Nervi (fasci di assoni e cellule gliali - nervi cranici e nervi spinali)
  • Gangli (addensamenti di cellule nervose) al di fuori dell’SNC

  Ruolo: rete di distribuzione dei segnali somatosensoriali e comandi motori

Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è anche diviso in:

• Sistema nervoso somatico, che si occupa del movimento volontario ed è collegato ai motoneuroni e ai muscoli scheletrici.
• Sistema vegetativo autonomo, il cui compito è innervare gli organi viscerali e i tessuti interni, con risposte più o meno involontarie. Controlla la muscolatura liscia, del cuore e di varie ghiandole. Sistema vegetativo autonomo è diviso in fibre afferenti (interocettive, prendono info e le portano) e efferenti (motrici e secretrici).

Può essere diviso in centrale e periferico e in (orto-)simpatico e parasimpatico.

Insula: corteccia all’interno di una scissura. Tocco piacevole: carezza. È un tocco che attiva un particolare recettore cutaneo che è antico. Sono neuroni amielinici, recettori lenti nel far arrivare i segnali che si trovano nella pelle con peli. Questi recettori rispondono ad un tocco che deve essere di una certa temperatura e velocità. Questi recettori vanno a scaricare direttamente nell’insula bypassando il talamo (dove arrivano quasi tutte le sensazioni sensoriali).

La divisione fra simpatico e parasimpatico si riferisce alla componente secretrice e motoria. Non è possibile effettuare tale divisione per le fibre interocettive (o viscerosensitive). I sistemi (orto)simpatico e parasimpatico sono in equilibrio omeostatico: quando aumenta uno diminuisce l’altro, non si può avere un’attivazione contemporanea dei due. L’eccitazione dell’uno corrisponde all’inibizione dell’altro.

Eccitazione del sistema (orto-)simpatico o sistema adrenergico

• Aumento delle prestazioni fisiche
• Aumento delle capacità fisiche e mentali come risposta di stress o a situazioni di emergenza (attacco, paura, fuga)
• Aumento pressione sanguigna
• Aumento secrezione intestinale
• Aumento respirazione
• Aumento frequenza cardiaca
• Pupille dilatate
• Peli eretti
• Aumento sudorazione
• Riduzione motilità intestinale
• Riduzione secrezione intestinale
• Erezione del pene

Eccitazione del sistema parasimpatico o sistema colinergico

• Inibizione delle prestazioni fisiche
• Attività di metabolismo di base e nella costituzione delle riserve corporee (+ ruolo nei rapporti sociali), risposta a situazione di emergenza freezing / fainting
• Aumento motilità intestinale
• Aumento diuresi
• Diminuzione frequenza cardiaca
• Diminuzione frequenza respiratoria
• Restrizione delle pupille
• Eiaculazione

Le cellule del sistema nervoso

1. Il sistema nervoso è principalmente composto da neuroni e cellule gliali.

2. Il numero di neuroni e cellule gliali è pressoché lo stesso.

Le cellule gliali

Costituiscono la materia bianca e sono presenti sia nel sistema nervoso centrale sia in quello periferico, ma i due gruppi sono diversi e hanno funzionalità diverse. Il rapporto di cellule gliali e neuroni nel sistema nervoso risulta essere pressoché identico. In origine si pensava che ci fossero più cellule gliali, in realtà si vede da ricerche che il numero è pressoché identico e il rapporto è 1:1.

Gli astrociti sono il 20% delle cellule gliali del SNC. Hanno un numero abbastanza ampio di funzioni: sono collegate ai capillari e trasportano proteine ed altri nutrienti dai capillari ai neuroni. Sono coinvolti nella generazione di fattori neurotrofici. Generano la barriera ematoencefalica tra sangue e SNC, limitando la diffusione di organismi microscopici. Rilasciano molecole che influenzano e modulano l’attività dei neuroni.

Gli oligodendrociti (SNC) e le cellule di Schwann (SNP) hanno la funzione di mielinizzare gli assoni dei neuroni. Nel SNC, gli oligodendrociti sono il 25%, i loro precursori fra il 3 e il 10%. La mielina ricopre tratti di assoni in modo che il potenziale elettrico d’azione (dal soma, scendendo dal monticolo assonale) incontrando la mielina è come se saltasse quella parte di assone, riuscendo a mantenersi allo stesso livello di potenza e aumentando la velocità.

Anche la microglia nel SNC è fra il 5 - 10% di tutte le cellule gliali. Ha diverse funzioni nel sistema nervoso sano rispetto al sistema nervoso danneggiato. Nel sano sembrano segnalare dei cambiamenti delle concentrazioni ioniche extracellulari. In presenza di lesione, danno luogo ad una risposta infiammatoria e fagocitano le cellule morte.

Le cellule ependimali rivestono i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale. Sono coinvolte nella produzione del liquido cerebrospinale, che fornisce protezione immunologica e meccanica al nostro sistema nervoso.

Le cellule satellite sono cellule gliali del SNP. Sono presenti nei gangli sensoriali, ortosimpatici e parasimpatici. La loro funzione non è ancora ben chiara, ma rivestono i neuroni nei gangli, controllando quali molecole vadano al loro interno.

ATTENZIONE: da non confondere con le cellule satellite progenitrici delle cellule muscolari.

Il neurone

Il neurone è una cellula eucariota con delle particolarità rispetto alle altre cellule del corpo. È l’unità fondamentale di elaborazione dei segnali, trasmettono l’informazione in tutto il sistema nervoso. È principalmente composto da:

• Soma, corpo cellulare
• Assone, è unico, parte dal monticolo assonale poi si dirama e ha la funzione di output
• Dendriti, possono essere molteplici e originano dal soma e hanno la funzione di input

Il soma del neurone - o corpo cellulare - detto anche pirenoforo, sostiene le funzioni vitali del neurone. Sul soma NON ci sono i canali e le pompe ioniche, sono sull’assone e sui dendriti. È formato da:

• Apparato di Golgi
• Ribosomi
• Reticolo endoplasmatico
• Nucleo
• Mitocondri

L’assone ha la funzione di inviare i segnali dal neurone (funzione di invio dell’output). Caratteristiche:

• Lunghezza varia 1 μm - 1 metro (midollo spinale)
• Può essere rivestito da mielina per la conduzione saltatoria (potenziale d’azione salta da nodo di Ranvier a nodo di Ranvier)
• Terminazioni assoniche con vescicole per neurotrasmettitori

I dendriti hanno la funzione di ricevere segnali da altri neuroni e hanno la funzione di input. La loro struttura può determinare il tipo di neurone:

• Unipolare: una singola ramificazione con dendriti/assone
• Bipolare: una ramificazione dendritica ed una assonale
• Multipolare: numerose ramificazioni dendritiche ed un assone
• Pseudounipolare: sembra unipolare, ma è bipolare

Il neurone riceve le informazioni in ingresso che possono essere di diverso tipo:

• Chimiche
  • Neurotrasmettitore
  • Altra sostanza chimica (come per l’odorato, il gusto)
• Fisiche
  • Tatto
  • Luce

La comunicazione fra neuroni avviene da un terminale assonico (o pre-sinaptico) che trasmette ad un dendrite, inviando neurotrasmettitori che attraversano la sinapsi per giungere ai canali ricettori. Le sinapsi si dividono in eccitatorie ed inibitorie. Sia i dendriti che gli assoni sono ricchi di canali ionici, il soma ne è povero.

I canali ionici sono fondamentali per la ricezione e la trasmissione dei segnali. Quando dai dendriti arrivano delle stimolazioni, questi fanno aprire i canali ionici e le stimolazioni arrivano al soma del neurone. Quando queste arrivano contemporaneamente, e insieme raggiungono una certa soglia di eccitazione (sommazione spaziale), riescono a depolarizzare il neurone che invierà un segnale lungo l’assone, un potenziale d’azione. Dai dendriti possono arrivare stimoli inibenti (iperpolarizzanti).

Sommazione spaziale fra tre dendriti eccitatori e due eccitatori ed uno inibente. Ogni dendrite da solo non è sufficiente per raggiungere la soglia. Se il neurone si depolarizza, il segnale parte dal cono di emergenza dell’assone e viaggia lungo l’assone fino al terminale assonico o pre-sinaptico.

La velocità di conduzione del segnale lungo l’assone dipende dalla struttura assonale:

• Amielinica, ossia privo di mielina, ha una comunicazione più lenta ed è evolutivamente più antico;
• Mielinica, ossia ricoperto da guaina mielinica (cellula di Schwann, oligodendrocita), può sfruttare la comunicazione saltatoria. È più veloce ed evolutivamente più recente.

Il potenziale d’azione una volta arrivato al terminale assonale determina il rilascio di neurotrasmettitori chimici dalle vescicole. Questi, rilasciati nello spazio sinaptico, si legano ai recettori dei dendriti, che inviano il segnale depolarizzante o iperpolarizzante al soma, e ricomincia il tutto… Il tutto è possibile tramite canali ionici o recettori.

I canali ionici sono proteine legate alla membrana neuronale, e si dividono in gated (ligando-dipendente) o non-gated. Le pompe ioniche sono anch’esse proteine legate alla membrana, ma sono attive, e sono necessarie per mantenere la concentrazione di ioni K+ stabile. Questi permettono il passaggio di determinati ioni (più K+, meno Na+ e Cl-) attraverso la membrana neuronale. La maggior concentrazione di K+ all’interno del neurone determina un potenziale di membrana a riposo di -70mV (fra -40 e -90) la membrana è polarizzata!

Quando un neurotrasmettitore si lega ad un recettore, questo è un canale ionico selettivo che permette la permeabilità del neurone agli ioni K+ e Na+. Il sistema, tendendo all’omeostasi, cerca di rendere il potenziale di membrana tendente allo zero, portando alla depolarizzazione della membrana. Quando la depolarizzazione arriva ad un valore soglia (-40mV) si aprono i canali voltaggio-dipendenti e parte il potenziale d’azione. Il potenziale d’azione si propaga poi lungo l’assone secondo le stesse procedure già viste. Se il neurone è mielinizzato, il potenziale d’azione “salterà” le parti di mielina, andando a depolarizzare direttamente la parte di assone libero o nodo di Ranvier. Questo garantisce una maggior velocità.

Lezione 2 - 28/09/2021

La teoria neuronale e teoria del sincizio

Camillo Golgi fu il primo scienziato a scoprire nel 1873 la tecnica di colorazione delle cellule nervose mediante argento. Questa colorazione riusciva a delineare di nero i contorni di alcuni neuroni e di alcune sue strutture. Grazie alla sua tecnica riuscì a fare numerose osservazioni, ma non riuscì a capire che i neuroni erano divisi l’uno dall’altro. Infatti Golgi, nonostante la sua tecnica, non riuscì ad individuare i neuroni, ma solo corpi cellulari uniti, rafforzando in lui la teoria del sincizio.

All’epoca c’erano due teorie sui neuroni:

• Teoria neuronale: neuroni divisi.
• Teoria del sincizio: cervello è dato dalla fusione di più cellule in un’unica singola cellula multinucleata (Golgi prese questa teoria).

Santiago Ramon y Cajal usò la stessa colorazione di Golgi a nitrati d’argento. La migliorò con la doppia impregnazione. Tuttavia, non era convinto della teoria del sincizio nonostante l’avesse migliorata, e trovava più affascinante la teoria del neurone proposta da Waldeyer nel 1891, la quale proponeva che il sistema nervoso fosse formato da innumerevoli unità nervose anatomicamente e geneticamente indipendenti.

Premi Nobel 1906 a Golgi e Cajal

Cajal era così convinto della bontà della teoria del neurone perché eseguendo un esperimento uccise alcuni neuroni sottraendogli il nutrimento da un tessuto cerebrale. Se la teoria del sincizio fosse stata vera, tutto l’ammasso cellulare avrebbe dovuto deperire. Se la teoria del neurone fosse stata vera, gli altri neuroni sarebbero dovuti sopravvivere. Quello invece che vide è che morivano solo i neuroni a cui aveva sottratto il nutrimento. Grazie a questo esperimento si convinse ancora di più della teoria del neurone.

Le sinapsi

Premio Nobel a Sherrington 1932

Nel 1897 Sir Charles Sherrington introdusse il termine “sinapsi” (dal greco “giunzione”) che è lo spazio tra dendrite e assone nel quale viene emesso il neurotrasmettitore e in cui avviene la comunicazione fra i neuroni. Inoltre, come Cajal, era dell’opinione che l’apprendimento generi nuove sinapsi: capì inoltre che la comunicazione sinaptica ha un ruolo determinante nell’apprendimento (=formazione di nuove connessioni). Studiò il motoneurone e teorizzò il concetto di inibizione ed eccitazione dei riflessi motori.

Zuppa o scintilla? - Le due teorie contrapposte

Come comunicavano però i neuroni fra loro? Cosa passa attraverso la sinapsi? Le sinapsi tra i neuroni sono elettriche o chimiche? Vi erano due teorie contrapposte:

• La teoria della sinapsi elettrica (scintilla)
• La teoria della sinapsi chimica (zuppa)

Dale nel 1914 scoprì che il nervo vago (decimo nervo cranico) rilascia acetilcolina. Loewi scoprì che la comunicazione è chimica. Loewi fece un esperimento: prese una rana e stimolò elettricamente il nervo parasimpatico collegato al cuore e prelevò così le sostanze emesse durante il processo. Inoculò quindi le sostanze in un’altra rana ed osservò che, nonostante il parasimpatico non fosse stimolato elettricamente, il cuore rallentava comunque ottenendo così lo stesso risultato. Quindi riuscì a far abbassare il ritmo cardiaco (il sistema parasimpatico fa DIMINUIRE).

Questo esperimento dimostrò che le fibre nervose della prima rana avevano rilasciato delle sostanze nel fluido che avevano avuto effetto sul cuore dell’altra rana. Nonostante ciò, per anni eminenti neurofisiologi (tra cui Eccles e Grundfest) rimasero convinti che la comunicazione nel sistema nervoso centrale dovesse essere elettrica, perché ritenevano quella chimica troppo lenta! Dopo anni, si scoprì che, nonostante la stragrande maggioranza di sinapsi siano chimiche, esistono anche alcune sinapsi elettriche.

Sinapsi chimica

Arriva il potenziale d’azione sulla membrana, le vescicole dall’assone arrivano verso il terminale assonico, si collegano alla membrana, rilasciano i neuro