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L'LTD può contrastare l'LTP e viceversa. Come nell'LTP il rilascio di glutammato insieme alla
depolarizzazione della cellula postsinaptica fa si che il magnesio venga espulso dai recettori
NMDA, consentendo invece nell'LTD a pochi ioni calcio di passare attraverso il poro del recettore
all'interno della cellula postsinaptica. Viene così attivata il processo di fosfatasi proteica, questo
processo smonta l'apparato biochimico e strutturale costruito in precedenza dall'LTP rimuovendo i
recettori AMPA e contemporaneamente diminuendo la corrente nei canali già presenti con una
conseguente diminuzione di sensibilità nel neurone postsinaptico al glutammato.
39)Cellule di posizione (place cells) dell’ippocampo
Le cellule di posizione o cellule per i luoghi (place cells) sono cellule specifiche per i luoghi
scoperte inizialmente nell'ippocampo dei ratti. Nel ratto queste cellule creano una rappresentazione
interna della pozione dell'animale nel suo ambiente, le cellule scaricano infatti quando l'animale è in
una posizione particolare della gabbia. Registrazioni effettuate in pazienti epilettici mostrano che
anche nella specie umana ci sono neuroni dell'ippocampo che scaricano quando i soggetti sono in
punti definiti di una città virtuale (taxi driver). E' emerso inoltre che nei tassisti londinesi la
dimensione dell'ippocampo posteriore è correlata positivamente con il numero di anni di esercizio
della professione da parte del soggetto. Sebbene la maggior parte delle place cells siano state trovate
nell'ippocampo, alcune sono state individuate nella regione paraippocampale, nell'amigdala e nei
lobi frontali.
40)Meccanismi molecolari della memoria: informazioni sul ruolo del LTP nell’apprendimento
ottenute da studi condotti su animali geneticamente modificati
Tre esperimenti principali che mostrano un LTP comportamentale nei ratti, ovvero un cambiamento
nell'efficacia sinaptica in seguito ad una esperienza di apprendimento naturale. 1)Ratti allevati in un
ambiente arricchito dal punto di vista sensoriale mostrano un aumento dei potenziali postsinaptici
simile a quello che si osserva dopo l'LTP in ratti allevati in un ambiente impoverito. L'incremento
scompare entro 2 ore se i ratti “arricchiti” vengono spostati in un ambiente impoverito.
Nell'ippocampo sono state osservate variazioni nell'efficacia sinaptica della durata di 30 minuti in
seguito a esplorazione di un ambiente nuovo 2)Utilizzo dei topi Knockout, ovvero topi dove è stato
eliminato il gene per i recettori NMDA (regione ippocampale) con risultato di compromissione
dell'apprendimento spaziale, mentre l'apprendimento non spaziale rimane normale. 3)LeDoux e
colleghi hanno trovato che la stimolazione elettrica di della via nervosa che collega il NGL e
l'amigdala (circuito uditivo del condizionamento alla paura) dava luogo a LTP nel nucleo laterale
dell'amigdala, in accordo con il fatto che le risposte sinaptiche dello stesso nucleo erano aumentate
dalla stimolazione uditiva naturale.
41)Similarità tra meccanismi di LTP e meccanismi che producono sensibilizzazione in Aplysia
L'Aplysia è una lumaca di mare con un sistema nervoso semplice e capacità di apprendimento
rudimentali. Kandel attrverso gli studi su questo animale ha identificato due forme di
apprendimento che si verificano anche negli esseri umani: l'assuefazione e la sensibilizzazione.
L'assuefazione è una riduzione della risposta quando lo stesso stimolo è riproposto ripetutamente,
mentre la sensibilizzazione si riferisce a un incremento della risposta allo stimolo assuefatto,
quando questo viene associato a uno stimolo nocivo come lo shock alla coda in questo caso. Il
contatto con la pelle del sifone dell'Aplysia stimola i neuroni sensoriali, i quali eccitano gli
interneuroni e i motoneuroni, i motoneuroni eccitati inducono la ritrazione della branchia. Le
registrazioni elettriche mostrano che l'assuefazione comporta un decremento nel rilascio di
neurotrasmettitore a livello della sinapsi tra neurone sensoriale e motoneurone. La sensibilizzazione
invece comporta un aumento del rilascio del neurotrasmettitore. Sia assuefazione e sensibilizzaione
sono forme semplici di memoria, in particolare l'effetto modulatorio sul riflesso di ritrazione della
branchia esercitato dallo shock alla coda ha una durata di pochi minuti può quindi essere
considerato un modello di MBT. Inoltre ripetuti shock alla coda per periodi di tempo prolungati
innescano l'espressione genica, la sintesi di nuove proteine e la formazione di nuove connessioni
sinaptiche, questo nell'insieme produce un aumento del riflesso di ritrazione che può durare per
settimane: modello di MLT.
42)Memoria sensoriale, a breve termine e a lungo termine
La memoria sensoriale può essere considerata come una sorta di magazzino che riceve le
informazioni dai sistemi sensoriali e trattiene brevemente (qualche millisecondo) una grossa
quantità di informazione pre-categoriale, non ancora interpretata. Le diverse modalità sensoriali
generano magazzini indipendenti, per la visione memoria iconica e per l'udito memoria ecoica. La
maggior parte dell'informazione viene rapidamente perduta, sebbene una piccola quantità viene
immagazzinata nella MBT. La memoria a breve termine trattiene pochi spezzoni di informazione
per secondi minuti o ore. Il ripasso infatti contribuisce a tenere nella MBT l'informazione tanto a
lungo quanto è necessario, la quantità e la velocità con cui l'informazione passa alla MBT dipende
dalla dimensione di ciascuna unità informativa. Sebbene la capacità è di circa 7+/-2 blocchi di
informazione, la dimensione di ciascun blocco può variare considerevolmente. L'informazione è
stata raccolta per essere conservata in forma categoriale, richiede l'integrazione dell'informazione
sensoriale con la precedente conoscenza immagazzinata nelle MLT. La memoria a lungo termine
contiene una vasta quantità di informazione codificata, consolidata dalla MBT. Contiene diversi tipi
di ricordi, come gli eventi esperiti personalmente (memoria episodica), conoscenza del linguaggio e
dei fatti (memoria semantica), i cambiamenti delle rappresentazioni percettive (facilitazione,
priming e percettiva) e le rappresentazioni che sostengono le abilità cognitive e motorie (memoria
procedurale). Inoltre è possibile dividere le tipologie di MLT in espresse verbalmente (memoria
dichiarativa) o non verbalmente (memoria non dichiarativa).
43)Memoria di lavoro
Magazzino di capacità limitata che serve a trattenere in memoria informazioni abbastanza a lungo
per permettere di eseguire azioni sequenziali e di eseguire operazioni mentali sul contenuto di
questo deposito. Secondo il modello di Baddeley è un sistema per il mantenimento temporaneo e
per la manipolazione dell’informazione durante l’esecuzione di differenti compiti cognitivi, come la
comprensione, l’apprendimento e il ragionamento; il contenuto della memoria di lavoro può
derivare da input sensoriali e da memoria a lungo termine. La ML è costituita da un esecutivo
centrale come sistema di controllo e tre magazzini intermedi o buffer. Ogni buffer contiene un tipo
diverso di rappresentazione: -circuito o loop fonologico, suono -taccuino visuospaziale,
visuospaziali -buffer episodico, integrate e multimodali. Ogni buffer agisce strettamente con diverse
rappresentazioni della MLT: loop con conoscenze linguistiche, il taccuino con la semantica visiva e
il buffer episodico con la memoria episodica. Inoltre ogni buffer ha due componenti, un magazzino
e un meccanismo di ripasso. L'esecutivo centrale distribuisce le risorse attentive ai buffer di
memoria, esegue le manipolazioni di comportamenti appresi, integra le informazioni e coordina le
varie operazioni. Le aree cerebrali che sottendono a questi buffer sono: 1) ML verbale, emisfero
sinistro nelle cortecce parietale e temporale e aree 44, 45 e 47 di Broca 2) ML visuo-spaziale,
emisfero destro, solco intraparietale e campi oculari frontali 3) ML visiva per oggetti, emisfero
destro, regioni occipito-temporali e prefrontali ventrali. Infine la ritenzione dell'informazione
sensoriale avviene nelle regioni corticali posteriori mentre la riattivazione avviene nelle regioni
prefrontali ventrali.
44)Amnesia anterograda, amnesia retrograda
L'amnesia è l'incapacità di apprendere nuove informazioni o di richiamare quelle acquisite in
precedenza. Può essere così classificata in due tipologie: -amnesia anterograda, ovvero l'incapacità
di stabilire nuove ricordi -amnesia retrograda (paziente H.M.), difficoltà a richiamare informazioni
già memorizzate. E' inoltre possibile identificare un'amnesia Globale Transiente, ovvero una forma
di amnesia anterograda limitata ad un periodo di tempo (qualche giorno) unita ad una amnesia
retrograda per eventi precedenti il trauma.
45)Ruolo del lobo temporale mediale, di nuclei talamici e corpi mammillari nei processi di
memoria
Il caso di H.M. Rese chiaro per la prima volta l'importanza cruciale delle regioni temporali mediali
nei processi di memoria: -i lobi temporali mediali sono necessari per certi tipi di funzioni della
memoria, non per funzioni percettive, intellettive ed esecutive. -sono necessarie per il ricordo di
eventi recenti ma non per la memoria di eventi remoti. -non sono necessari alle funzioni di memoria
esplicita. -sono necessari per trasferire eventi e fatti nel magazzino di MLT, ma non per la
ritenzione in diretta dell'informazione in corso (ML). -sebbene indispensabili per il ricordo di eventi
e fatti, non sono necessari alla memoria che si manifesta attraverso la prestazione (es: abilità
motorie o destrezza). E' stato invece riscontrato che lesioni al nucleo mediale-dorsale del talamo, ai
corpi mamillari, all'ippocampo e alle regioni frontali portano alla sindrome di Korsakoff. Questa
sindrome associata all'alcolismo e ad una degenerazione del sistema nervoso porta il soggetto a
soffrire di amnesia anterograda e retrograda. Si ipotizza che i lobi temporali mediali e le strutture
diencefaliche siano importanti per il consolidamento della memoria dichiarativa.
46)Teoria dell’assemblamento cellulare di Hebb
Donald Hebb ipotizzò che le memorie siano conservate nel cervello sotto forma di reti di neuroni
che egli chiamò assemblee cellulari. La sua idea era che, attraverso l'esperienza e quindi
dall'apprendimento, queste assemblee venissero gradualmente a rappresentare specifici oggetti e
concetti (uno stimolo è quindi rappresentato da tutte le cellule corticali attivate da quello stimolo).
Propose poi un meccanismo oggi noto come apprendimento hebbiano, la sua ipotesi era che quando
i neuroni presinaptici e postsinaptici sparano insieme dei potenziali d'azione aumenta la forza delle
l