Riassunto esame Neuroscienze Cognitive

Teoria dell'evoluzione e studi comparativi sul cervello umano

Cos'è la teoria dell'evoluzione? In che modo gli studi comparativi ci danno informazioni circa le caratteristiche specializzate del cervello umano? La teoria dell'evoluzione fu concepita e messa a punto nei suoi punti essenziali da Charles Darwin. Basata sul concetto fondamentale di selezione naturale, indica il progressivo e ininterrotto accumularsi di modificazioni successive fino a manifestare significativi cambiamenti negli organismi viventi in un arco di tempo ampio. La moderna teoria dell'evoluzione si basa su questi concetti guida enunciati da Darwin ne "L'origine delle specie" e sulla teoria di Mendel sull'ereditarietà biologica.

Il metodo di studio comparativo ci fornisce la base per determinare se le somiglianze osservate tra due animali sono dovute al fatto che essi hanno condiviso la stessa storia evolutiva, hanno cioè similarità omologhe, o hanno avuto uno sviluppo indipendente, hanno invece similarità analoghe (evoluzione convergente o parallela). Questo metodo è essenziale per lo studio dei tessuti molli, come quello cerebrale, in quanto essi non si fossilizzano ma si decompongono. Inoltre, la biologia comparata ci permette di identificare le caratteristiche primitive e derivate di un particolare gruppo attraverso la comparazione di membri del gruppo in questione con membri di gruppi strettamente correlati.

Caratteristiche primitive e derivate negli organismi

Cosa intendono i biologi evoluzionisti per caratteristiche primitive (o progenitrici) e caratteristiche derivate (o specializzate) degli organismi, e quali indicazioni ci può fornire il loro studio? Per caratteristiche primitive o progenitrici si intende caratteristiche presenti nell'ultimo progenitore comune di un gruppo preso in considerazione, mentre per caratteristiche derivate o specializzate si intende caratteristiche che si sono evolute nei discendenti del progenitore. Le specie viventi in genere possiedono una combinazione di questi tipi di caratteristiche (dotazione a mosaico).

Ciò ha implicazioni importanti per lo studio dell'evoluzione del cervello umano; lo studio di queste caratteristiche ci può fornire indicazioni riguardo la linea evolutiva del cervello umano.

Isocortex e allocortex nei mammiferi

Cosa si intende per isocortex e allocortex? Come sono fatte queste cortecce? Quale è più rappresentata nei mammiferi? I mammiferi si distinguono dagli altri vertebrati perché possiedono una copertura telencefalica a più strati, ovvero l'isocortex (o neocortex). L'isocortex è composta da sei strati, uno strato esterno più sottile con cellule sparse (strato I), e cinque strati più profondi densi e compatti ricchi di cellule (strati II-VI).

Man mano che la corteccia si avvicina ai margini laterali e mediali dell'emisfero, la struttura della corteccia cambia, culminando in una struttura a tre strati. Queste porzioni di corteccia non riconducibili all'isocortex vengono definite allocortex; queste cortecce ai margini estremi laterali e mediali corrispondono rispettivamente alla corteccia olfattiva e all'ippocampo. Nella maggioranza dei mammiferi, la parte più estesa del mantello telencefalico è composta da isocortex.

Relazione tra peso del cervello e peso del corpo

C'è una relazione tra peso del cervello e peso del corpo di un organismo? Cosa si intende per encefalizzazione? L'encefalizzazione è in relazione con lo sviluppo delle funzioni cognitive? Sì, generalmente le dimensioni del cervello crescono con le dimensioni del corpo; esiste infatti una relazione lineare tra dimensione assoluta del cervello e dimensione del corpo in diversi vertebrati. Con il termine encefalizzazione si intende la relazione tra dimensione del cervello relativa alla dimensione del corpo. Gli animali con cervelli più grandi sono definiti maggiormente encefalizzati.

Sì, un aumento della dimensione complessiva del cervello e della complessità della neocorteccia è fondamentale per lo sviluppo della cognizione. Infatti, le abilità cognitive vanno di pari passo con l'ammontare dello spazio corticale extra da dedicare ad esse.

Specializzazioni della corteccia cerebrale dei primati

Descrivete alcune specializzazioni della corteccia cerebrale dei primati, ed in particolare le caratteristiche specifiche della corteccia prefrontale. Le specializzazioni principali della corteccia cerebrale dei primati riguardano: struttura e connessioni del sistema visivo, aree somatosensoriali, aree motorie e corteccia prefrontale.

Sistema visivo: nei primati ciascun collicolo superiore (CS) riceve quasi gli stessi input dall'occhio ipsi e controlaterale, in ciascuno CS è rappresentato solo l'emicampo visivo controlaterale. Il nucleo genicolato laterale (NGL) consiste di sei principali strati di lamine cellulari. La corteccia visiva primaria (V1) è costituita a mosaico, da compartimenti chiamati blobs e interblobs. L'area visiva secondaria (V2) negli antropoidi è suddivisa in tre bande. Infine, le aree visive di ordine superiore non hanno omologhi in altri mammiferi, sono almeno quindici.

Aree Somatosensoriali: marsupiali, placentati e proscimmie nelle aree somatosensoriale primaria (S1) e secondaria (S2) ricevono input da recettori cutanei; i primati antropoidi invece possiedono un'area addizionale cutanea caudale ad S1.

Aree Motorie: la corteccia motoria è costituita da un'ampia area motoria primaria (M1) e da sei aree premotorie, con un'alta elaborazione delle vie corticospinali. L'area premotoria ventrale (PMV) si trova sia in proscimmie che antropoidi, importante per movimenti di prensione con mani e bocca guidati visivamente.

Corteccia Prefrontale: è notevolmente più grande nei primati che negli altri mammiferi, con una lamina caratteristica (IV) densa di cellule granulari. Inoltre, è caratterizzata da molte afferenze dal nucleo mediale dorsale talamico (MD) e da fibre dopaminergiche. Le tradizionali aree prefrontali nei non primati corrispondono alle aree premotorie, orbitali e cingolate dei primati. Infine, non è presente omologia fra la corteccia prefrontale dorsolaterale dei non primati con quella dei primati; è infatti una specializzazione di quest'ultimi.

Sviluppo di caratteristiche corticali nei primati

Cosa si suppone abbia portato i primati a sviluppare specifiche caratteristiche corticali, e le proprietà cognitive associate? Discutete l'ipotesi dell'approvvigionamento e l'ipotesi dell'intelligenza machiavellica. L'ipotesi dell'approvvigionamento: secondo questa ipotesi, le richieste di approvvigionamento di fonti di cibo profondamente disperse e precarie abbiano favorito nei primati l'evoluzione di una cognizione potenziata e dei suoi correlati neurali. È stato infatti dimostrato che la relazione allometrica tra la dimensione del cervello e quella del corpo differisce tra primati che si procacciano tipi diversi di cibo.

Inoltre, la capacità di apprendimento e di memoria spaziale è migliore in primati che si cibano di frutta con localizzazione variabile, rispetto a animali che si cibano di insetti o foglie. L'ipotesi dell'intelligenza machiavellica: la complessità del gruppo sociale (come quello dei primati) favorisce lo sviluppo di cervello e capacità cognitive. In questi gruppi, strutturati con gerarchie, alleanze, relazioni ecc., è importante inferire le intenzioni degli altri dalle loro espressioni e dello stato attentivo, oltre che essere in grado di ingannarli. Ciò implica l'abilità di inferire lo stato mentale interno degli altri individui.

• Le società dei primati sono le più complesse del regno animale, e chi vive in gruppi sociali complessi (es: orche e delfini) ha un cervello relativamente grande.
• Più è complessa la società, più lo sviluppo del cervello è avanzato (es: frequenza dell'inganno, di apprendimento e innovazione sociale).
• Il cervello dei primati ha specializzazioni che sono dirette all'elaborazione di informazioni sociali (es: neuroni selettivi per identità e direzione sguardo).

Caratteristiche neuroanatomiche e sistemi specializzati nell'uomo

Descrivete alcune delle caratteristiche neuroanatomiche specifiche e sistemi neurali specializzati della specie umana. Sono:

• Crescita dimensioni cerebrali e peculiare sviluppo della neocorteccia: processo del comportamento cognitivo. Rispetto alle scimmie antropomorfe, l'uomo (Homo sapiens) ha il cervello più grande rispetto a ciò che si aspetterebbe dalle dimensioni corporee, così come la neocorteccia più grande di 3 volte.
• Alcune aree di neocorteccia e cervelletto più grandi, più sostanza bianca e probabilmente più connessioni, una struttura colonnare organizzata diversamente, gli strati più superficiali sono più densi di neuroni.
• Per quanto riguarda lo sviluppo della neocorteccia: V1 negli scimpanzé è il 5%, mentre nell'uomo è il 2%; la PFC è molto più grande a discapito di altre aree motorie frontali; infine, lobi temporali, parietali e cervelletto sono più grandi di quanto prevedibile sulla dimensione del peso corporeo.
• Sviluppo dei sistemi neurali per il controllo dei movimenti fini. Al crescere della dimensione della neocorteccia, aumentano le proiezioni di essa al midollo spinale, sono penetrate nei livelli più bassi del midollo e si sono più estese in profondità nelle lamine di sostanza grigia del midollo. Come risultato, si hanno potenziali d'azione con ampiezza maggiore, e quindi maggiore destrezza manuale.
• Sviluppo di neuroni specializzati per elaborazione di informazioni sociali complesse. Nella corteccia cingolata anteriore (ACC), sono presenti in numero maggiore di cellule fusiformi con elevata densità. Inoltre, sono presenti recettori per dopamina e serotonina, processi di ricompensa e punizione, e vasopressina, formazione di relazione sociali. Questa corteccia è specializzata nell'elaborazione di informazioni sociali complesse necessarie per guidare i processi cognitivi che consentono di prendere decisioni sociali appropriate.
• Lateralizzazione interemisferica. Nell'Homo sapiens l'emisfero sinistro è sede di capacità cognitive, linguaggio e scarse capacità percettive. L'emisfero destro invece, di attenzione e buone capacità percettive, scarsa capacità di classificazione dei compiti.
• Sistema dei neuroni specchio. Nell'uomo il sistema dei neuroni specchio è molto più esteso rispetto alle scimmie e con capacità superiori, potrebbe essere alla base di una teoria della mente specifica umana.
• Sviluppo di sistemi neurali per linguaggio parlato e scritto. Due regioni dell'emisfero sinistro nell'uomo rappresentano i substrati più importanti per l'elaborazione del linguaggio nell'uomo. Area di Broca, produzione del linguaggio, e area di Wernicke, comprensione del linguaggio. Queste aree sono presenti anche in primati non umani (es: macaco), ciò fa pensare che le caratteristiche specializzate della specie umana si evolvono da adattamenti finalizzati alla comunicazione sociale già presenti in questi primati.

Specificità delle strutture cerebrali per la funzione linguistica umana

Descrivete la specificità delle strutture cerebrali preposte dalla funzione linguistica nella specie umana (perché gli umani parlano e gli scimpanzé no?) Per quattro differenze principali, l'uomo è in grado di esprimere un linguaggio qualitativamente e quantitativamente migliore rispetto alla comunicazione animale.

• Differenze anatomiche: nell'uomo la laringe è verticale mentre nelle scimmie è parallela alla sommità del capo. Ciò permette di emettere suoni complessi.
• Differenze cerebrali: differenze nella mappatura dei concetti; secondo Chomsky c'è una mappatura innata dei concetti, poi associati a simboli con gradi diversi di complessità a seconda delle specie.
• Differenze nelle capacità di apprendimento: nell'uomo l'apprendimento del linguaggio avviene per imitazione, nelle scimmie invece occorrono istruzioni specifiche.
• Differenze genetiche: il gene Foxp2 è deputato allo sviluppo del controllo dell'apparato vocale e delle sequenze di vocalizzazione.

Organizzazione del flusso di informazioni nel cervello umano

Com'è organizzato il flusso di informazioni dalle cortecce sensoriali primarie a quella motoria primaria? Lo stimolo arriva inizialmente nelle cortecce sensoriali primarie (es: V1, A1...) nelle quali avviene l'analisi sensoriale. In seguito, l'informazione passa per le aree associative unimodali, nelle quali avviene un'integrazione sensoriale unimodale.

Di conseguenza, l'informazione viene integrata nelle aree associative multimodali prima sensoriali (aree di localizzazione visuospaziale, di riconoscimento, d'attenzione e di linguaggio) poi motorie (controllo esecutivo, processi decisionali, ragionamento, pianificazione motoria e produzione del linguaggio). Poi, l'informazione viene integrata nelle aree associative motorie dove avviene la programmazione motoria. Infine, l'informazione arriva alla corteccia motoria primaria che dà l'avvio all'esecuzione del movimento.

Funzioni cognitive dal punto di vista neurobiologico

Cosa si intende da un punto di vista neurobiologico per funzioni cognitive? Possiamo definire le funzioni cognitive come i mezzi e gli strumenti con cui l'uomo raccoglie le informazioni, le analizza, le valuta, le trasforma per poi utilizzarle nel momento in cui agisce sull'ambiente. In questo senso, funzione cognitiva può essere un'abilità intellettiva (es: la capacità di definire un problema), ma anche un comportamento, un'attitudine, un orientamento.

Lo scopo generale delle neuroscienze cognitive è spiegare i processi mentali e il comportamento in termini di struttura e funzione delle regioni rilevanti del cervello e del resto del sistema nervoso. Quindi, attraverso varie tecniche di indagine sia negli studi sull'attività cerebrale, sia in quelli basati sull'alterazione di questa attività, l'approccio fondamentale è provare a stabilire quali funzioni cognitive siano associate con certe strutture cerebrali o con l'attività neurale e quali ne siano dissociate.

Struttura e organizzazione della corteccia cerebrale umana

Descrivete struttura e organizzazione della corteccia cerebrale nella specie umana. La maggior parte della corteccia che ricopre gli emisferi cerebrali è la neocorteccia, corteccia a sei strati. Ciascuno strato comprende popolazioni più o meno caratteristiche di cellule in base alle loro diverse densità, dimensioni, forme, input e output. Altre regioni cerebrali hanno meno strati: la corteccia ippocampale ne ha quattro ed è definita archicorteccia; la paleocorteccia, a tre strati, si trova sulla superficie ventrale degli emisferi e lungo il giro paraippocampale.

La laminatura corticale corrisponde alla predominanza di diverse tipologie di neuronali e a diverse caratteristiche di input/output. Nonostante queste differenze, i sistemi di circuiti di tutte le regioni corticali possiedono caratteristiche in comune: ogni strato corticale ha una fonte di input e un bersaglio di output; ogni area ha connessioni sul piano verticale (colonnari o radiali) e sul piano orizzontale (laterali); le cellule con funzioni analoghe tendono a disporsi in gruppi allineati verticalmente; infine, gli interneuroni all'interno degli specifici strati corticali danno luogo ad assoni locali prolungati che si estendono orizzontalmente nella corteccia.

Afferenze ed efferenze della corteccia associativa

Descrivete le principali afferenze ed efferenze della corteccia associativa. Riceve afferenze da tre nuclei talamici: pulvinar (corteccia parietale), nuclei laterali posteriori (corteccia temporale) e nuclei mediali dorsali (corteccia frontale). Da altre aree corticali omolaterali (sensoriali, associative e motorie) e controlaterali (connessioni interemisferiche). Infine, anche da vie a proiezione diffusa (DA, NA...).

Le principali efferenze invece sono: alle cortecce sensoriali primarie e secondarie, alle cortecce motoria e premotoria, ai tre nuclei talamici pulvinar, nuclei laterali posteriori e nuclei mediali dorsali, al nucleo caudato e putamen (gangli della base) e al cervelletto.

Principali cortecce associative e loro funzioni

Quali sono le principali cortecce associative, e quali funzioni sono state loro attribuite? Le aree associative multimodali sono tre: area posteriore, area anteriore e area limbica.

• Area posteriore: comprende le cortecce parietali, temporali e occipitali associative e ha la funzione di collegare informazioni provenienti da modalità diverse al fine di percezione, riconoscimento, attenzione e linguaggio.
• Area limbica: ovvero la parte mediale degli emisferi cerebrali, è deputata al comportamento emotivo e alla conservazione delle tracce di memoria.
• Area anteriore: della quale fa parte la corteccia prefrontale, è deputata al controllo esecutivo, ai processi decisionali, al ragionamento, alla pianificazione del movimento e alla produzione del linguaggio.

Alterazioni comportamentali in pazienti con lesioni della corteccia prefrontale

Quali alterazioni comportamentali sono state riscontrate in pazienti con lesioni della corteccia prefrontale? Una lesione della corteccia prefrontale (PFC) in generale può causare alterazioni in alcune capacità:

• Alterate le capacità di anticipare il futuro, e quindi di pianificazione di azioni future.
• Alterazione nei processi di controllo esecutivo.
• Alterazione nella valutazione degli eventi.
• Deficit nel mantenimento e nella organizzazione delle tracce mnemoniche da utilizzare in attività future.

In particolare, una lesione del settore orbitofrontale causa una perdita dell'osservanza di regole etiche e convenzioni sociali acquisite in precedenza; e quindi alterazioni nella capacità di anticipare il futuro, nel senso di responsabilità verso sé stesso e gli altri e incapacità di decidere in modo appropriato su questioni personali e sociali. Una lesione nel settore dorsolaterale causa alterazione del ragionamento e processi decisionali in tutti gli ambiti di interazione (personale, sociale...), e deficit nell'attenzione e nella memoria di lavoro; manca quindi un comportamento orientato allo scopo; è infatti guidato dallo stimolo e non tiene in considerazione il risultato delle azioni passate.

Una lesione alla nascita o durante lo sviluppo: il senso sociale non giunge mai a maturazione. Inoltre, sono prodotti comportamenti anomali come scarso interesse per il sesso, incapacità di tenere un lavoro, malumore per scostamento da routine, comportamenti stereotipati, nessun sviluppo di interessi personali e apatia.