Neurologia, riassunto

Neurologia

Organizzazione del sistema nervoso: neuroni e cellule gliali

L’organizzazione del sistema nervoso è rappresentata da tre moduli connessi: un sistema di ingresso o afferenza, uno di elaborazione e uno di uscita o efferenza. Il cervello è composto dai neuroni, elementi cellulari che generano e trasmettono messaggi ed entrano in contatto in zone dette sinapsi. Il neurone possiede due caratteristiche che la differenziano da tutte le altre: la forma e l’eccitabilità. Si possono individuare tre elementi specializzati del neurone: il corpo cellulare, l’assone e i dendriti.

Il corpo cellulare, detto anche soma o pericario, è il centro metabolico della cellula nervosa, in cui, oltre al nucleo, sono contenuti altri organelli subcellulari come il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i lisosomi, i mitocondri ecc. Esso è la sede della sintesi delle molecole strutturali e funzionali del neurone. I dendriti sono l’apparato che riceve gli stimoli provenienti da altri neuroni e li conduce al corpo cellulare, costituendo la via afferente. L’assone è un processo citoplasmatico che origina da una zona del corpo cellulare detta cono d’emergenza, dove si genera il potenziale d’azione. L’assone è la via efferente del neurone, poiché trasporta il segnale elettrico alla propria cellula bersaglio.

I neuroni possono essere classificati in unipolari, bipolari e multipolari. I primi danno origine a ramificazioni e sono tipici degli invertebrati. I secondi hanno un corpo cellulare e due prolungamenti, un dendrite afferente e un assone efferente. I terzi hanno un unico assone e numerosi dendriti.

La sinapsi è la struttura dove ciascun neurone prende contatto con la propria cellula bersaglio. Vicino alla terminazione l’assone si sfiocca in numerose piccole branche che, attraverso le terminazioni presinaptiche, entrano in contatto con una cellula postsinaptica. Lo spazio che separa la cellula presinaptica da quella postsinaptica è detta fessura sinaptica. Il segnale elettrico viene trasformato in chimico nella terminazione presinaptica, mentre avviene il contrario in quella postsinaptica. La sinapsi può essere elettrica o chimica. La prima si caratterizza per funzionamento stereotipato, mentre la seconda trasmette segnali eccitatori e inibitori.

Il citoscheletro è una struttura proteica che dà forma al neurone ed è costituito da microtubuli, neurofilamenti e filamenti intermedi. Una proprietà fondamentale del neurone è l’eccitabilità, data dalla presenza di proteine, canali, pompe e recettori, che consentono a ioni sodio, potassio, calcio e cloro di attraversare la membrana cellulare, producendo variazioni del potenziale di membrana. Il potenziale di riposo è la differenza di potenziale elettrico prodotto dall’asimmetrica distribuzione di cariche tra l’esterno e l’interno della cellula grazie al doppio strato lipidico della membrana plasmatica. Il valore del potenziale di riposo è prossimo al potenziale d’equilibrio o di Nerst.

La variazione del potenziale di membrana viene detta potenziale d’azione, determinato dalla permeabilità della membrana a ioni sodio e potassio per l’apertura di canali ionici attivi, detti voltaggio-dipendenti. La traduzione del segnale elettrico in chimico avviene per la liberazione di un neurotrasmettitore e l’attivazione di un recettore. Esistono otto tipi di neurotrasmettitori, la cui sintesi è catalizzata dagli enzimi presenti nel citosol: acetilcolina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina. Vi sono anche alcuni aminoacidi che funzionano da neurotrasmettitori e sono: glicina, glutammato e aspartato. Secondo il principio di Dale, una volta che il neurotrasmettitore è stato liberato raggiunge la membrana postsinaptica legandosi a una proteina recettoriale.

I recettori sono specifici per il proprio neurotrasmettitore e la loro attivazione può innescare risposte eccitatorie, inibitorie o metaboliche. I recettori ionotropici sono legati a proteine canali, selettive per ioni costituiti da due sub unità, una recettoriale e una canale. L’attivazione recettoriale cui fa seguito l’apertura di un canale, produrrà una risposta inibitoria o eccitatoria. I recettori metabotropici sono legati a una proteina enzimatica. Il legame del neurotrasmettitore al recettore modifica quest’ultimo, con l’attivazione di un enzima che sintetizza sostanze dette secondi messaggeri, che modificano la funzione di altre molecole. C’è l’attivazione della fosforilazione proteica, che controlla processi fisiologici e patologici.

Le cellule gliali avvolgono le cellule nervose e servono da sostegno, producono la mielina che isola gli assoni, hanno funzione fagocitaria, ricaptano i neurotrasmettitori liberati dai neuroni, contribuiscono alla formazione della barriera emato-encefalica. Esse si dividono in microglia, oligodendroglia e astroglia. La prima è formata da fagociti, mantiene l’ambiente ionico che circonda i neuroni, capta e smaltisce i prodotti di scarto. La seconda è costituita dagli oligodendrociti, che producono la mielina che conduce gli impulsi elettrici con un meccanismo saltatorio, propagando il potenziale d’azione e aumentando la velocità dello stimolo nervoso. La terza è costituita dagli astrociti che danno vita alla membrana gliale che, insieme all’encefalo e al midollo, formano la barriera emato-encefalica, che protegge il nevrasse.

Organizzazione anatomica del sistema nervoso

Il sistema nervoso si distingue in due parti: sistema nervoso centrale (SNC), avvolto in membrane dette meningi e costituito dal diencefalo, dal tronco encefalico, dal midollo spinale e dagli emisferi cerebrali, e il sistema nervoso periferico (SNP), formato dai gangli e dai nervi. Il SNP costituisce il modulo afferente ed efferente e il SNC quello in cui l’informazione viene elaborata.

Il SNP è composto da due parti: il sistema somatico e quello autonomo. Il primo trasporta gli stimoli sensitivi e motori dalla periferia al SNC e viceversa. È formato da fibre sensitive e motorie che decorrono nei nervi spinali o in quelli cranici. Il secondo controlla le funzioni vegetative, la muscolatura liscia viscerale, quella cardiaca e le ghiandole esocrine. Viene suddiviso in sistema simpatico e parasimpatico. Il primo ha un ruolo nella risposta somatica allo stress, il secondo assicura la frequenza cardiaca e respiratoria e il metabolismo energetico attraverso l’omeostasi.

Sul piano anatomico il sistema nervoso è organizzato secondo uno schema segmentario, intersegmentario e soprasegmentario. A livello segmentario hanno luogo le risposte monosimpatiche; con le connessioni intersegmentarie si delinea un’organizzazione per l’elaborazione e l’integrazione delle risposte segmentarie. L’insieme di questi due livelli corrisponde al midollo spinale e al tronco encefalico. La vera funzione di controllo ed elaborazione è svolta dalle formazioni soprasegmentarie, diencefalo e telencefalo.

Il midollo spinale

Il midollo spinale si trova nel canale vertebrale e si estende dal forame occipitale alla seconda vertebra lombare. Da ciascun lato del midollo emergono le radici dei nervi spinali. È rivestito dalle meningi e da esso si dipartono 31 paia di nervi spinali. Presenta due rigonfiamenti, cervicale e lombare, ovvero radici nervose che innervano gli arti superiori e inferiori. L’osservazione del midollo in sezione trasversale mette in evidenza un’area centrale detta sostanza grigia, formata dai corpi cellulari dei neuroni e dalle connessioni sinaptiche, e un’altra detta sostanza bianca, costituita dagli assoni rivestiti di mielina, le cui fibre trasportano segnali da e verso l’encefalo.

La sostanza grigia presenta un corno anteriore ed uno posteriore, connessi a quelli laterali dalla commessura grigia e divise dal canale epindemale. Le corna anteriori sono motorie, le posteriori sensitive e le laterali vegetative. La sostanza bianca è organizzata in cordoni: uno anteriore delimitato dal solco mediano e dalle radici anteriori dei nervi spinali; uno laterale delimitato dalle radici spinali anteriori e posteriori; uno posteriore delimitato dal solco mediano posteriore e dalle radici posteriori dei nervi spinali. Il midollo è costituito da mielomeri, connessi con un’area periferica, detta metamero. Questo è il livello segmentario. Il midollo funziona grazie a fibre che, connettendo i singoli mielomeri, realizzano un’organizzazione intersegmentaria e dipende da strutture craniali che realizzano una struttura soprasegmentaria.

Le sindromi midollari si distinguono in segmentarie e cordonali. Le prime, prodotte da lesioni della sostanza grigia, sono: la sindrome ventrale o delle corna anteriori, dorsale o delle corna posteriori e centro midollare. Le seconde, invece, sono dovute a lesioni dei cordoni e sono: la sindrome antero-laterale, posteriore e la sclerosi. Le lesioni midollari possono produrre sezione trasversa completa o parziale. La completa comporta la perdita della motilità volontaria e delle sensibilità nonché disturbi sfinterici e sessuali. Quella parziale comporta una perdita della sensibilità termo-dolorifica.

Il tronco encefalico

Il tronco encefalico è suddiviso in: bulbo, ponte e mesencefalo. Il bulbo è la continuazione verso l’alto del midollo spinale e contiene i nuclei dei nervi cranici da cui dipendono funzioni vitali come quella cardiaca e respiratoria. Il ponte è una struttura in contatto col cervelletto, dai cui nuclei dipende la sensibilità e la motilità facciale, nonché la percezione degli stimoli acustici e vestibolari. Il mesencefalo contiene i nuclei del III e IV paio di nervi cranici che controllano la motilità oculare estrinseca. È formato da una parte dorsale, il tetto, formato dai collicoli e dai corpi genicolari, ed una ventrale, i peduncoli cerebrali.

Nel tronco encefalico ci sono i nuclei dei nervi cranici che svolgono varie funzioni: innervazione motoria e sensitiva di cute, muscoli e articolazioni di testa e collo; olfatto, visione, udito e gusto; innervazione dei gangli autonomici che controllano le funzioni viscerali. I nuclei dei nervi cranici si trovano nel bulbo, nel ponte e nel mesencefalo. Il bulbo contiene i nuclei dell’ipoglosso, dell’accessorio, del vago e del glosso-faringeo. Il ponte contiene i nuclei dell’abducente, del facciale, dell’acustico e del trigemino. Il mesencefalo contiene i nuclei dell’oculomotore e del trocleare.

Il tronco encefalico è sede di transito di fibre sensitive e motorie. Al suo interno c’è una rete di neuroni, la formazione reticolare, che garantisce l’attività del sistema nervoso, svolgendo le seguenti funzioni:

• Attivazione cerebrale e mantenimento dello stato di vigilanza
• Modulazione dei riflessi da stiramento e del tono muscolare
• Controllo della funzione cardiaca e respiratoria
• Modulazione del dolore
• Connessione sopra e sottosegmentaria

Nel sistema reticolare ci sono il nucleo rosso, che è la stazione delle vie cerebellari ed extrapiramidali, la sostanza nigra, che è importante nelle connessioni del sistema extrapiramidale, e l’oliva bulbare, che è connessa col cervelletto e col midollo.

Una lesione nel tronco encefalico comporta paralisi di uno o più nervi cranici e interessamento dei fasci sensitivo-motori. Le cause delle lesioni del tronco encefalico possono essere vascolari, neoplastiche, demielinizzanti, degenerative, infettive, metaboliche e malformative. La lesione dei nervi oculomotore, trocleare e abducente provocherà ptosi palpebrale, deviazione dell’occhio all’esterno e in basso e midriasi pupillare. Lesioni del trocleare deviano il bulbo oculare verso l’alto e l’interno. Lesioni dell’abducente determinano strabismo.

La lesione del trigemino porterà deficit di sensibilità e motilità ai muscoli della masticazione. La lesione del facciale si manifesta con asimmetria del viso dal lato della lesione, spianamento delle rughe della fronte, ampliamento della rima palpebrale, impossibilità a chiudere l’occhio, perdita di lacrime e stiramento della commessura labiale verso il lato sano. Lo spasmo facciale è rappresentato da brevi contrazioni di un muscolo della faccia con chiusura dell’occhio e deviazione della rima buccale. La lesione del glossofaringeo comporta disfagia per i solidi, rinolalia o parola nasale, ageusia o mancanza di gusto, iposecrezione salivare.

Lesioni del vago determinano disfonia, perdita del riflesso della tosse e lieve dispnea. Lesioni dell’accessorio portano difficoltà a ruotare la testa verso il lato opposto e a sollevare la spalla. Nelle lesioni nucleari dell’ipoglosso, infine, l’emilingua è atrofica e presenta fibrillazioni, in quelle sopranucleari la lingua non è atrofica e quando è protrusa devia verso il lato opposto alla lesione.

Il diencefalo

Il diencefalo è localizzato tra il tronco e gli emisferi cerebrali ed è formato dal talamo e dall’ipotalamo. Il primo analizza gli stimoli sensitivi; il secondo regola le funzioni del sistema nervoso autonomo e del sistema endocrino. Il talamo contiene cellule che proiettano alla corteccia le informazioni ricevute dalla periferia e viceversa. Tali afferenze attivano interneuroni eccitatori e inibitori, che elaborano le informazioni sensoriali. Attraverso il talamo il cervelletto controlla la pianificazione e l’esecuzione del movimento volontario. Il talamo riceve informazioni mammillari che ritrasmette al giro del cingolo, strutture del sistema limbico coinvolte nelle emozioni; inoltre invia efferenze all’amigdala.

La lamina midollare interna a forma di Y, suddivide il talamo in più parti: il nucleo anteriore, mediale, laterale, il pulvinar, i nuclei della linea mediana, gli intralaminari e il reticolare. Al talamo arrivano due tipi di afferenze, specifiche e regolatorie. Le prime convogliano informazioni di una determinata via, le seconde regolano e decidono le caratteristiche che un’informazione deve lasciare a un nucleo talamico. I tipi di afferenze ed efferenze suddividono i nuclei talamici in tre categorie: di ritrasmissione, di associazione e a proiezione diffusa. I primi proiettano ad aree della corteccia cerebrale. I secondi proiettano alla corteccia prefrontale e all’area associativa temporo-parieto-occipitale. I terzi realizzano una rete associativa extra ed intralaminare.

Lesioni del talamo portano deficit motori o disordini del movimento. Una lesione del nucleo ventrale laterale si manifesta con incoordinazione motoria. Le lesioni talamiche bilaterali determinano demenza talamica, con apatia, indifferenza affettiva, disorientamento spazio-temporale, deliri e allucinazioni.

L’ipotalamo contiene circuiti neuronali implicati in funzioni vitali, come il controllo della temperatura corporea, della frequenza cardiaca, della pressione arteriosa, dell’assunzione di acqua e cibo, del ritmo sonno-veglia e nel mantenimento dell’omeostasi. L’ipotalamo si collega all’ipofisi attraverso lo stelo infundibolare, ed è costituito dai nuclei sopraottico, paraventricolare, dorso mediale, ventromediale, infundibolare, ipotalamico posteriore e corpo mammillare. Le fibre afferenti dell’ipotalamo provengono dal tronco, dal midollo e dal sistema limbico e conducono informazioni viscerali e sensoriali somatiche. Quelle efferenti, invece, sono dirette alle strutture del sistema limbico, al tronco e al midollo. L’ipotalamo controlla anche la neuroipofisi e l’adenoipofisi.

Gli emisferi cerebrali

I due emisferi cerebrali comprendono la corteccia cerebrale, la sostanza bianca sottostante e tre formazioni nucleari profonde, i nuclei della base, l’ippocampo e l’amigdala. La funzione di controllo ed elaborazione è svolta dal diencefalo e dal telencefalo, che sono la stazione d’arrivo delle afferenze sensoriali e il punto di partenza dell’attività motoria volontaria. Sono la sede di funzioni come la memoria, la simbolizzazione e la coscienza.

Gli emisferi cerebrali sono separati dalla scissura interemisferica e presentano tre facce: una esterna convessa, una interna o mediale ed una inferiore. Sono connessi da un sistema di fibre tra cui il corpo calloso. Alla base degli emisferi ci sono i gangli della base. Le principali unità anatomiche sono il nucleo caudato, il putamen ed il globo pallido, la sostanza nera ed il nucleo subtalamico di Luys. Il nucleo caudato ed il putamen formano insieme il corpo striato. Il primo è rappresentato da sost...