Il sistema nervoso centrale e periferico
Il sistema nervoso centrale comprende l'encefalo e il midollo spinale. L'encefalo è costituito da: emisferi cerebrali (cioè il telencefalo, che è geneticamente il più moderno), diencefalo, tronco encefalico (mesencefalo, ponte, bulbo) e cervelletto.
Il sistema nervoso periferico è costituito dai nervi spinali e dai nervi cranici.
Nervi cranici
I nervi cranici sono 12:
- I: Olfattivo (sensitivo)
- II: Ottico (sensitivo)
- III: Oculomotore (motorio)
- IV: Trocleare (sensitivo)
- V: Trigemino (misto: sensitivo e motorio)
- VI: Abducente (sensitivo)
- VII: Facciale (misto: sensitivo e motorio)
- VIII: Statoacustico o vestibolotrocleare (sensitivo)
- IX: Glossofaringeo (misto: sensitivo e motorio)
- X: Vago (misto: sensitivo e motorio)
- XI: Accessorio spinale (motorio)
- XII: Ipoglosso (motorio)
Il nervo vago porta molte informazioni: informazioni motorie (serve per muovere i muscoli della faccia), informazioni sensitive del palato e informazioni sensitive specifiche (una parte della lingua che serve per il busto riceve un’innervazione del vago; l’altra parte della lingua che porta informazioni gustative è innervata dal glossofaringeo).
Nervi spinali
I nervi spinali si formano dall’unione tra la radice dorsale (posteriore), che porta l’informazione sensitiva, e la radice ventrale (anteriore), che porta l’informazione motoria. I nervi spinali, che escono in paia relativamente ai vari metameri del midollo, sono organizzati in plessi: cervicale, brachiale (innerva l’arto superiore), lombosacrale (innerva l’arto inferiore) e pudendo. I nervi terminali del braccio sono: radiale, ulnare e mediano, i quali prendono origine dal plesso brachiale.
Sostanza grigia e bianca
I corpi centrali dei neuroni (o pirenofori) costituiscono la sostanza grigia: a livello del midollo è localizzata nella parte interna mentre i tratti di sostanza bianca, cioè quella mielinizzata, sono posti esternamente; nell’encefalo è esattamente il contrario, infatti la sostanza grigia costituisce il mantello dell’encefalo (il cosiddetto manto corticale), e poi ci sono dei raggruppamenti di neuroni nella profondità dell’encefalo che vanno a formare dei nuclei (nuclei della base, nucleo subtalamico, sostanza nigra, sostanza reticolare etc.).
Caratteristiche della corteccia e specializzazione emisferica
La caratteristica della corteccia dei primati, degli uomini evoluti, rispetto a quella degli animali, è la presenza di solchi e circonvoluzioni, che servono per aumentare la superficie (in modo che in uno spazio ristretto qual è la scatola cranica ci stia una grossa superficie di neuroni). Gli emisferi vengono distinti in lobi sia dal punto di vista funzionale che citoarchitettonico: fu Brodmann a nominare i tratti della corteccia cerebrale partendo da un’analisi microscopica, vedendo che c’erano piccole differenze tra un tratto di corteccia e l’altro e assegnando ad ognuno un numero diverso. Questo ha permesso anche di differenziare le funzioni delle varie porzioni di corteccia. I lobi quindi sono: frontale, parietale, temporale, occipitale e limbico (che è interno).
Funzioni dei lobi cerebrali
La funzione del lobo frontale è principalmente motoria e l’area motoria primaria è localizzata nella circonvoluzione prelolandica. La funzione del lobo parietale, invece, è principalmente sensitiva. In tutti i lobi sono presenti numerose cortecce associative, che servono a stabilire dei contatti (tra un’area e l’altra, all’interno dello stesso lobo, tra lobi diversi e addirittura tra i due emisferi). Nel lobo occipitale è presente la corteccia primaria visiva, mentre nel lobo temporale quella uditiva. La corteccia primaria uditiva è vicina all’area di Wernicke.
Sappiamo che c’è una specializzazione emisferica, cioè una differenza tra emisfero destro ed emisfero sinistro per alcune funzioni. Il linguaggio (e la scrittura, la lettura e il calcolo ad esso collegati) nei destrimani è localizzato nell’emisfero sinistro (nei mancini ci potrebbe essere una localizzazione delle aree del linguaggio nell’emisfero destro o una rappresentazione bilaterale del linguaggio).
Aree del linguaggio
Esistono due aree fondamentali per il linguaggio: l’area di Broca, che è quella che serve per organizzare il linguaggio (progettazione ed esplicazione), è la parte motoria del linguaggio (tant’è vero che è localizzata nel lobo frontale), e l’area di Wernicke, che rappresenta la parte sensoriale e serve per la comprensione del linguaggio (si trova nel lobo temporale, vicino alla corteccia uditiva). Queste due aree sono in stretta collaborazione e connessione tra di loro e la loro integrazione permette di parlare e di rispondere in maniera corretta. Quindi l’area di Wernicke è quella che serve per capire, interpretare e discriminare il suono percepito.
La lesione di queste due aree provoca dei disturbi completamente diversi: se è lesionata l’area motoria il soggetto non è in grado di parlare o ha un linguaggio estremamente ridotto (dipende dalla gravità della lesione), quindi magari parla a monosillabi, elimina la semantica e la sintassi, però riesce a comprendere ciò che gli si dice; se, invece, la lesione è a livello dell’area di Wernicke, il soggetto non capisce né quello che gli si dice né quello che dice lui stesso, quindi parla mescolando parole e frasi senza che abbiano un senso compiuto.
Organizzazione del movimento e funzione delle aree del linguaggio
Come per l’atto motorio, e quindi nell’organizzazione del movimento, bisogna prima pensare il movimento, organizzare tutti i singoli atti motori che fanno parte di quel movimento, ricevere informazione dalle altre aree (oltre che da quella frontale, anche da nuclei della base e dal cervelletto) e a questo punto mandare il comando dall’area motoria primaria tramite la via cortico-spinale, i motoneuroni delle corna posteriori fino ai nervi periferici che, portando l’informazione al muscolo, metteranno in atto quel movimento; l’area di Broca ha la stessa funzione, cioè organizzare tutto l’atto motorio, tutta la sequenza di eventi che permettono di parlare (gli effettori finali sono i muscoli della fonazione). Quindi la lesione di Broca (afasia motoria) provoca l’incapacità di parlare ma la comprensione è intatta, mentre la lesione di Wernicke (afasia sensoriale) provoca il danno contrario. La lesione di Broca normalmente porta anche a un disturbo di scrittura e di lettura.
L’emisfero sinistro viene considerato l’emisfero logico per la sua capacità di linguaggio, di scrittura, di lettura, di calcolo, mentre quello destro viene considerato l’emisfero astratto per la sua capacità di pensiero, di creazione poetica e artistica.
Vie afferenti e sensibilità
Le vie afferenti sono sensitive e trasportano informazioni relative alle diverse sensibilità (elementi sensitivi) dalla periferia all’encefalo e comprendono la via spino-talamica (dolore), la via spino-bulbo-talamica (trasporta le informazioni ben definite, quindi sensibilità tattile, pressoria e vibratoria) e la via spino-cerebellare. La differenza tra le fibre che portano il dolore e quelle che portano la sensibilità tattile è, oltre il percorso che compiono, il grado di mielinizzazione (maggiore nella via spino-bulbo-talamica): tanto più la fibra è povera di mielina, tanto minore sarà la velocità di conduzione e quindi anche la precisione dell’informazione che viene portata al sistema nervoso centrale (questo spiega perché a volte la sensazione di dolore è vaga, mal definita).
Caratteristiche e percorsi delle vie afferenti
Le vie spino-talamica e spino-bulbo-talamica sono costituite da tre neuroni, mentre la via spino-cerebellare è costituita da due neuroni. Nella via spino-talamica il secondo motoneurone si trova nel midollo dove decussa e raggiunge il terzo neurone, che si trova nel talamo (nuclei ventro-postero laterali), i cui assoni arrivano fino alla corteccia somato-sensoriale primaria (lobo parietale). Nella via spino-bulbo-talamica il secondo motoneurone si trova nel bulbo (dove avviene la decussazione) e arriva al talamo e infine alla corteccia. La differenza fondamentale tra queste due vie è che, mentre nella via spino-bulbo-talamica il decorso nel midollo è omolaterale rispetto alla cute che innerva, la spino-talamica incrocia nel midollo e quindi porta nei cordoni midollari l’informazione controlaterale. La via spino-cerebellare, invece, non si incrocia e, poiché non arriva fino alla corteccia, trasporta informazioni di sensibilità incosciente (posizione degli arti in relazione al tronco e all’ambiente), grazie a due recettori specializzati, cioè l’organo tendineo di Golgi e il fuso neuromuscolare, che danno l’informazione sulla posizione del muscolo e dell’articolazione e sullo stato di tensione del muscolo.
La percentuale di informazioni che arrivano alla percezione cosciente rispetto al bombardamento di informazioni che il corpo riceve continuamente è inferiore all’1%: la maggior parte delle informazioni viene censurata a livello midollare (quindi non arriva in corteccia) per evitare di mandare in tilt il sistema; solo una piccola parte delle informazioni (quelle più importanti, per esempio quelle relative ad un pericolo imminente, quelle che hanno un contenuto affettivo significativo che sono importanti per la capacità di memorizzare un’informazione che è stata ricevuta etc.; in questo rientra appunto il concetto della memoria, del ricordo, infatti quanto più una cosa è associata a un vissuto piacevole, a un ricordo, tanto più rimane impressa nella memoria ed è facile da riconoscere) passa il filtro midollare e riesce ad arrivare alla percezione cosciente.
Sistema limbico e liquido cefalorachidiano
La componente affettiva e le reazioni emotive sono regolate dal sistema limbico, una struttura posta nelle profondità dell’encefalo, nei pressi dei ventricoli. I ventricoli sono delle cavità situate all’interno degli emisferi cerebrali in cui passa il liquido cefalorachidiano. La funzione principale del liquido cefalorachidiano (che di fatto è un ultrafiltrato del plasma, si preleva a livello lombare al di sotto del midollo ed è limpido) è quella di sostenere il peso del cervello (e quindi di alleggerirlo) facendolo galleggiare sopra di esso (secondo il principio di Archimede) e facendogli anche da ammortizzatore (attutendo il contatto con la scatola cranica). Questo liquido ha anche altre funzioni, tra cui facilitare gli scambi nutritivi tra il sangue e il cervello a livello della barriera ematoencefalica e lo smaltimento di rifiuti e materiali di scarto. Quest’ultima è una funzione importante perché nel sistema nervoso centrale non ci sono i componenti della difesa immunitaria, quindi è soltanto un’alterazione della barriera ematoencefalica per un danno o della patologie che fa sì che i linfociti dal sangue passino al sistema nervoso centrale.
Il liquor (presente nella quantità di 25 cc) viene completamente rinnovato da tre a quattro volte al giorno (l’encefalo, insieme al tessuto muscolare striato, sono i tessuti a più alta richiesta energetica).
Struttura del midollo e delle meningi
Il midollo finisce tra L1 ed L2 perché non cresce come il resto della colonna (alla nascita sono perfettamente allineati, poi la colonna si accresce maggiormente rispetto al midollo). Al di sotto di L1, tutte le varie radici che fuoriescono da ogni metamero escono dal relativo foro intervertebrale e vanno a formare la cauda equina per trovare il loro spazio.
Le meningi sono tre: dura madre, aracnoide e pia madre (dall’esterno verso l’interno), hanno funzione di protezione e sono di spessore diverso (quella esterna è più spessa mentre quella interna è più sottile e completamente adesa al tessuto cerebrale).
Sistema circolatorio del sistema nervoso centrale
Esiste un sistema circolatorio anche all’interno del sistema nervoso centrale. Il poligono di Willis è un’anastomosi (punto di incontro tra due vasi) tra il circolo anteriore arterioso e il circolo posteriore arterioso del cervello. Il circolo anteriore prende origine dalle carotidi: esistono una carotide destra e una carotide sinistra, ciascuna delle due si divide in una carotide esterna e in una carotide interna e quest’ultima si suddivide ulteriormente in oftalmica, cerebrale anteriore e cerebrale media. Queste ultime due servono per irrorare circa i ¾ di tutto il tessuto encefalico; il quarto che rimane (la parte posteriore, cioè cervelletto e tronco encefalico) è a carico delle due vertebrali (che prendono origine dalle succlavie), destra e sinistra, che si uniscono in un tronco comune a formare la basilare, dalla quale prendono origine le varie arterie cerebellari (cerebrale posteriore e comunicante posteriore).
A questo livello le arterie vengono in contatto attraverso il poligono il Willis che è un eptagono (sette bracci) ed è costituito dalla cerebrale anteriore con la comunicante anteriore che mette in comunicazione la cerebrale anteriore di destra con quella di sinistra, la cerebrale media, la comunicante posteriore e la cerebrale posteriore. Se, per esempio, manca sangue a una cerebrale posteriore di sinistra, quel territorio può essere supplito prendendo sangue dalla cerebrale media di sinistra (è un circuito dove tutto è in collegamento).
Oltre a questo esiste anche un altro circolo di compenso per le arterie derivanti dalla carotide interna tramite la carotide esterna, che irrora soprattutto il viso, e, a livello degli occhi, va in contatto con l’arteria oftalmica.
Il sangue proveniente da questi circoli, costituito da rifiuti cerebrali, arriva a livello dei capillari venosi e finisce nella vena giugulare e poi nella vena cava.
Cellule nervose e conduzione
La cellula neuronale contiene un elevato numero di mitocondri, che rappresentano la centrale energetica della cellula. Questo perché le cellule nervose, così come le cellule della muscolatura striata (anch’esse costituite da molti mitocondri), vanno facilmente in necrosi e non possono vivere in condizioni di anaerobiosi. Nel neurone, le terminazioni che partono dal corpo cellulare sono l’assone (centrifugo, trasporta l’impulso dal nucleo verso un’altra cellula) e i dendriti (centripeti, trasportano l’impulso verso il nucleo).
Le cellule del sistema nervoso comprendono i neuroni e le cellule della glia (astrociti, e oligodendrociti nel sistema nervoso centrale; cellule della glia e cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico). Le cellule di Schwann si pongono intorno al tratto di assone formando dei rivestimenti concentrici. L’oligodendrocita è costituito da un corpo e da alcune estroflessioni che circondano alcuni tratti di un assone mielinizzandoli (un oligodendrocita ricopre più tratti di assoni contigui). Tra il pezzo di assone ricoperto da un oligodendrocita e quello ricoperto dall’oligodendrocita che sta vicino esiste uno spazio vuoto, cioè il nodo di Ranvier, che serve per la conduzione saltatoria (il potenziale d’azione non passa lungo tutta la membrana, ma salta da un nodo all’altro, spostandosi più velocemente; la mielina funge come da nastro isolante). Nella sclerosi multipla c’è una degenerazione della mielina, gli assoni sono scoperti e la conduzione saltatoria non può avvenire, quindi la trasmissione del potenziale è più lenta e disturbata.
Una delle caratteristiche proprie della cellula neuronale è quella di essere altamente eccitabile, in quanto ha un potenziale d’azione un po’ più basso (a riposo -70, valore soglia 40) rispetto a quello della membrana delle altre cellule. Un’altra capacità della membrana del neurone è quella di trasdurre il segnale in impulso nervoso e di trasmetterlo ai neuroni vicini. Inoltre, la cellula neuronale ha la capacità di memorizzare: una volta che arriva un segnale elettrico o chimico, la cellula si muta in risposta al segnale che l’ha eccitata e successivamente è in grado di ricordare quel mutamento che è stato provocato da quel segnale e, in presenza dello stesso segnale, di riproporsi nello stesso modo.
Questa capacità ci permette di selezionare nella sinaptogenesi (creazione di sinapsi, avviene soprattutto durante i primi mesi e anni di vita) le vie più efficaci: al ripetersi del segnale quelle che hanno risposto in maniera più efficiente (più veloci, più sicure, a minor consumo energetico) vengono rafforzate e memorizzate, mentre le altre vengono “potate” (prooning = potatura), scaricate e non più utilizzate. Oltre alle sinapsi elettriche esistono le sinapsi chimiche. Un esempio di sinapsi chimica è la giunzione neuromuscolare, tra un neurone e una fibra muscolare, dove il segnale è mandato da un trasmettitore, l’acetilcolina, che si lega ai recettori della fibra, cambiandone la conformazione e attivando la trasmissione del potenziale d’azione; una volta trasmesso il potenziale, l’acetilcolina viene degradata ad opera di una polinesterasi e riportata all’interno del bottone presinaptico.
Sistema motorio e via piramidale
Per quanto riguarda il sistema motorio, la via piramidale (o cortico-spinale) origina dalle gigantocellule piramidali dalla corteccia primaria. La corteccia motoria è organizzata in sei strati e, oltre a queste cellule piramidali, ve ne sono molte altre che mettono in interconnessione i vari strati della corteccia stessa. Per far sì che l’impulso sia condotto è necessario che ci sia una sincronia e una simmetria nell’attivazione delle cellule (per esempio, per muovere il braccio tutta l’area motoria relativa al braccio deve essere attivata contemporaneamente).
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