Neurologia - 2° Anno Scienze Motorie

CAPITOLO 1.8: ORGANIZZAZIONE CIRCUITALE E SPAZIALE DEI NEURONI

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Il circuito più semplice che si può costruire è quello formato da due neuroni messi in serie e

comunicanti tra loro mediante una sinapsi. Un circuito del genere, è già tranquillamente in grado di

elaborare informazioni dall’ambiente e fare una risposta verso l’ambiente stesso (ovviamente è

sempre una risposta motoria). Questo tipo di circuito, anatomicamente, è chiamato arco-riflesso

(cioè è il nome che prende per la sua funzionalità). La parte afferente del circuito prevede vie

sensitive mentre la parte efferente prevede vie motorie.

In realtà, bisogna precisare che nella parte centrale di questo circuito, quindi tra il neurone afferente

e il neurone efferente, ci sono degli inter-neuroni.

Nella parte afferente dell’arco-riflesso, arriva lo stimolo (cioè lo stimolo arriva dalla periferia),

stimolo che poi viene elaborato nella sua parte centrale (midollo spinale) e passa alla parte efferente

motoria che elabora la risposta (in questa fase lo stimolo torna nella periferia).

Ricapitolando: le parti afferenti ed efferenti del circuito si trovano nella periferia mentre la parte

centrale si trova nel midollo spinale. Quindi il percorso che fa lo stimolo è

PERIFERIA CENTRO PERIFERIA

à à

(Ovviamente stiamo parlando esclusivamente di movimenti RIFLESSI)

Il primo neurone che riceve il segnale (quindi prima fase nella periferia) è un neurone sensitivo (con

annesse fibre sensitive), mentre quello post-sinapsi (post-midollo) è un neurone motorio (con

annesse fibre motorie).

Per ogni movimento riflesso, ogni circuito parte e si chiude nello stesso lato/parte del corpo.

[PER I SISTEMI DI CONTROLLO DEL MOVIMENTO VEDI CAPITOLO 10] 15

8 Un neurone è definito bipolare se ha una afferenza e una efferenza

CAPITOLO 1.8.1: MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale è formato da tanti

dischi impilati l’uno sull’altro a modi

“pila di Volta: ogni segmento/disco,

riceve e da la risposta motoria relativa

solamente alla zona corrispondente ad

esso (cioè in base alla zona dalla quale

arriva lo stimolo, si attiva il segmento

corrispondente e esso genera la

risposta, quindi non si attiva tutto il

midollo per un singolo segnale)

(esempio: se lo stimolo arriva dal

bicipite che corrisponde ai segmenti C5

e C6 del midollo, proprio da questi due

segmenti partirà il neurone di moto che

darà la risposta). Ogni disco/segmento del midollo spinale è

detta mielomero (è questa parte

rappresenta il SNC) mentre i corrispondenti

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periferici sono detti metameri (che

rappresentano il SNP). I termini

“mielomero” e “metamero” possono anche

essere usati quasi come sinonimi in quanto,

essendo corrispondenti, indicano

obbligatoriamente la stessa cosa (cioè a

ogni mielomero corrisponde un metamero

in periferia, possiamo dire che il metamero

è una sorta di proiezione periferica del

mielomero).

Più si sale verso il livello cervicale, più il

sistema di modulazione e controllo del

segnale diventa complesso.

Gli stimoli e le risposte dei vari segmenti,

pur essendo indipendenti, devono

comunque essere tutti coordinati al fine di

essere efficaci. Questa operazione, viene

fatta grazie a delle fibre nervose che

mettono in collegamento un segmento con

9 Per metamero si intende tutto il segmento corrispondente a un dato mielomero del midollo quindi un metamero

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comprende tutti i muscoli effettori “controllati” dal corrispondente mielomero

quello superiore e con quello inferiore ad esso, oltre che con quelli etero-laterali (cioè quelli

dall’altra parte del corpo). Ciascun livello controlla un dato segmento della periferia ma ciascun

livello è controllato da un livello superiore.

Le corna posteriori del midollo sono la parte afferente/sensitiva mentre le corna anteriori sono la

parte efferente/motoria. La parte bianca del midollo è chiamata cordoni.

Ricapitolando: per “organizzazione segmentaria del midollo” si intende il singolo segmento di

midollo con annessa via afferente ed efferente. I singoli segmenti sono integrati tra loro (cioè un

singolo segmento e in stretta comunicazione con quello sopra e quello sotto di lui e si definisce come

“controllo inter-segmentario”) e il livello più alto è rappresentato da corteccia, cervelletto e gangli

della base (l’encefalo che opera il cosiddetto “controllo sopra-segmentario”).

CAPITOLO 1.8.2: MOVIMENTI VOLONTARI

Nei movimenti volontari, è la corteccia celebrale/segmento cortico-spinale che comanda tutto il

processo (cioè parte tutto da là e NON dalla periferia come nei movimenti riflessi). La corteccia

celebrale è in collegamento con i singoli segmenti del midollo mediante le vie piramidali.

Ricapitolando: il “percorso” del segnale nel movimento volontario è:

CORTECCIA VIE PIRAMIDALI MIDOLLO SPINALE ORGANO EFFETTORE

à à à

E’ bene precisare però che, anche nei movimenti volontari, c’è una piccola componente stimolante

proveniente dall’ambiente esterno grazie soprattutto ai sensi (vista, udito ecc.) che ci permette di

regolare ancora meglio i movimenti da fare.

CAPITOLO 1.8.3: CIRCUITI IN PARALLELO – UN SEGNALE CHE GENERA DUE

RISPOSTE OPPOSTE

Se un circuito presenta tutte sinapsi eccitatorie (circuito in alto nella figura) lo stimolo entra e si

trasmette senza alcun tipo di problema fino all’organo effettore, generando quindi una risposta

eccitatoria/facilitante (freccia verso l’alto).

Se invece un circuito presenta una o più sinapsi inibitorie (circuito in basso in figura), lo stimolo

entra e si trasmette fino alla sinapsi inibitoria (I) dove si interrompe (in realtà ci si allontana

semplicemente dal valore soglia) e quindi abbiamo una risposta inibente. 17

Le due risposte di questo tipo di organizzazione, essendo i due circuiti collegati allo stesso neurone

origine, si bilanciano: quindi più è potente lo stimolo a valle, più sarà facilitante la risposta del

circuito di sopra, stesso discorso per la risposta inibente che sarà altrettanto più potente.

Basta quindi solo quanto detto per affermare con certezza che, uno stesso stimolo, può generare

due risposte opposte.

Il problema però di questo tipo di organizzazione (cioè quella disegnata nella figura in alto), è che,

essendo i circuiti collegati allo stesso neurone, NON può prevalere solo una delle due parti: cioè ad

ogni stimolo, si attivano entrambe le vie e quindi si generano entrambe le risposte, cosa che

ovviamente non è molto conveniente.

Il fatto che deve prevalere una o l’altra via, è di vitale importanza: in base al tipo di movimento da

compiere infatti, c’è il bisogno di far prevalere la via eccitatoria o la via inibente, per esempio, a

seconda della velocità che il movimento deve avere (cioè se dobbiamo fare un movimento veloce,

deve prevalere la via eccitatoria/facilitante o viceversa).

Per permettere quindi a una o all’altra via di prevalere, l’organizzazione circuitale è fatta in questo

modo:

Come si può ben capire dalla figura, per permettere di far prevalere una o l’altra via, si “scinde” il

neurone origine (in pratica lo stimolo è sempre unico ed è dato da quella barra rettangolare,

solamente che questa volta il neurone che viene eccitato non è più uno solo ma sono due quindi in

base a quello che viene stimolato, quella via si attiva [se si eccita quello di sopra allora si attiva la

via facilitante, se si eccita quello di sotto si attiva la via inibente]).

Ovviamente anche in questa seconda figura, abbiamo due vie poste in parallelo.

Questo fenomeno, fa parte della complessità organizzativa dei neuroni (questa complessità nasce

dal come si mettono insieme gli elementi semplici, cioè i neuroni, al fine di fare funzioni complesse).

Ci possono quindi essere vie parallele che da uno stesso stimolo riescono a generare due risposte

opposte.

L’effetto a valle di un segnale, non dipende dalla sua natura originale (cioè com’è in partenza,

eccitatorio o inibitorio) ma dipende dal circuito sul quale “corre”. 18

Ricapitolando: la cosa da tenere ben presente di questo capitolo è che da un solo stimolo si possono

generare due risposte che si bilanciano tra loro, delle due risposte poi ne verrà scelta solo una a

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seconda delle necessità del movimento da andare a fare

Altre precisazioni: quando in una sinapsi eccitatoria arriva uno stimolo eccitatorio, questo sì

trasmetterà con una intensità maggiore (tipo se lo stimolo è “x” andrà dall’altra parte con intensità

“2x”) viceversa, se arriva uno stimolo inibitore, si avrà una sorta di “eccitazione depotenziata”. Se

invece in una sinapsi inibitoria arriva uno stimolo eccitatore, l’inibizione sarà maggiormente

inibente, viceversa se arriva uno stimolo inibitore, l’inibizione sarà meno inibente (cioè se l’inibizione

è pari a “10”, in questo caso sarà pari a “5” perché sarà inibito l’inibitore)

SPIEGAZIONE DAL LIBRO: In qualsiasi circuito l’interposizione di un neurone inibitorio che fa sinapsi

con uno eccitatorio, provocherà in quel punto un’inversione dell’effetto, da eccitatorio in inibitorio,

o viceversa se il neurone inibitorio entra in connessione con un altro a funzione inibitoria; in altre

parole, se un neurone eccitatorio viene inibito, ridurrà il suo effetto eccitatorio e viceversa, se ad

essere inibito è un neurone inibitorio evidentemente quest’ultimo ridurrà le sue capacità inibitorie e

pertanto l’effetto netto sarà eccitatorio (ndr. va bene dire anche “inibizione depotenziata” come

detto in classe) CAPITOLO 1.8.4: INIBIZIONE NEURONALE NEI CIRCUITI

Esistono due tipi di inibizione nei circuiti neuronali:

• Inibizione anterograda (feed-forward)

• Inibizione retrograda (feed-back)

CAPITOLO 1.8.5: TIPOLOGIE GENERALI DI CIRCUITI

I circuiti neuronali possono essere:

• Circuiti convergenti, cioè il segnale converge da tanti neuroni a uno solo

• Circuiti divergenti, cioè il segnale passa da un singolo neurone a tanti neuroni

• Circuiti riverberanti

• Circuiti ritmici altalenanti, cioè l’eccitazione di una parte porta la contemporanea inibizione

di un’altra parte (tipo estensori e flessori)

10 NB: per la cronaca, anche in un’organizzazione come quella della pa