Neuroanatomia Rezzani

Sistema nervoso: sensazioni, movimento, pensiero astratto e emozioni

Le basi anatomiche associate al sistema nervoso (SN) sono: si suddivide in sistema nervoso centrale (SNC) formato da midollo spinale ed encefalo e sistema nervoso periferico (SNP) costituito da gangli, nervi cranici, nervi spinali.

Classificazione dei neuroni

Morfologica

• Unipolare: un unico prolungamento tipico del sistema nervoso autonomo (SNA).
• Pseudo-unipolare: prolungamento che si divide a T formando due rami, uno verso la periferia (lungo, funge da dendrita) uno più lungo (verso il nevrasse, assone).
• Multipolari: un assone, numerosi dendriti ramificati, è il più diffuso.

Funzionale

• Sensitivi: responsabili della conduzione dalla periferia verso il SNC, partendo dalla via afferente troveremo un recettore, il neurone sensitivo e il sito di arrivo al livello di SNC, in alcuni casi possono trovare tra neurone sensitivo e sito di arrivo un ganglio spinale.
• Motori: trasportano l’input in senso efferente. Una volta che l’impulso lascia il suo punto di origine si dirige verso l’organo effettore.
• Interneuroni: fanno da ponte tra via afferente ed efferente, collegando due neuroni distinti che hanno funzioni diverse.

Classificazione delle fibre nervose

1ª classificazione

• Tipo A (4 sottofamiglie: alfa, beta, gamma, delta) sono mieliniche e hanno un diametro massimo.
• Tipo B: sono mieliniche ma più piccole.
• Tipo C: amieliniche.

2ª classificazione

• Fibre I che possono essere Ia e Ib mieliniche.
• Fibre II e III mieliniche e IV amieliniche, a partire da Ia la più grande le altre sono a diminuire di diametro.

Funzioni associate alle fibre: le fibre di tipo A alfa (Ia e Ib). I neuroni che vedono tali fibre come i propri alfa-motoneuroni. Gamma-motoneuroni. Le fibre A gamma (tipo II) formano le fibre A delta (tipo III) responsabili di un trasporto di un impulso dolorifico, anche le fibre di tipo C (IV) hanno questa funzione.

Recettori

In base alla posizione riconosciamo:

• Esterocettori: si trovano sulla superficie esterna.
• Propriocettori: a livello di sistema scheletrico comprese articolazioni e muscoli.

In base al tipo di input trasmesso si suddividono in:

• Nocicettori: trasmettono l’impulso dolorifico dalla periferia.
• Termoreattori: sensibili alla temperatura corporea.
• Meccanoaccettori: percepiscono lo stimolo pressorio.
• Chemocettori: si trovano a livello del torrente sanguigno e danno un'indicazione della variazione di ioni, ci permettono di capire se la pressione è alta, bassa o stabile.

I recettori secondo una classificazione morfologica si dividono in:

• Neuronali: si trovano in abbondanza a livello tegumentario, numerose ramificazioni terminali. Tramite un prolungamento afferente sono in grado di trasmettere l’input sensitivo al SNC Cellula di Merkel.
• Epiteliali: sono associati alla cute come i neuronali ma morfologia diversa. Un esempio è una cellula epiteliale specializzata cui si associa la componente sensitiva afferente. Sono detti recettori corpuscoli di Pacini e non capsulati. Possono trovarsi anche recettori capsulati. Tra quest’ultimi troviamo i Ruffini Corpuscoli di Meissner due meccano-accettori (in grado di percepire lo stimolo cutaneo).
• Neuroepiteliali: si trovano solo a livello dell’epitelio olfattivo. Si sviluppano unendo la componente epiteliale olfattiva a quella neuronale, si tratta di un'unica cellula, dunque non vi è sinapsi.

Fusi neuromuscolari

Fanno parte dei recettori capsulati ma non sono localizzati a livello cutaneo bensì a livello di muscolatura. La capsula comprende internamente:

• Muscolari: intrafibre che sono identiche a quelle esterne al fuso, si differenziano solo per la posizione in intrafusali ed extrafusali. Le fibre in base alla posizione dei nuclei si suddividono in: a catena nucleare i nuclei sono disposti sequenzialmente; a sacco nucleare si forma un conglomerato al centro della fibra.
• Fibre nervose: che si dividono in sensitive e motorie. Le sensitive maggiormente nella fibra intrafusale, quelle motorie in quella extra. La differenza di posizionamento è dovuto all’alternarsi di filamenti spessi e sottili in modo non uniforme.

Possono essere identificati come:

• Propriocettori capsulati: fanno riferimento alla sensibilità generale, in cui riconosciamo quella somatica propriocettiva.
• Recettori di stiramento: danno un’indicazione di cosa svolge il muscolo in quel momento, come può essere un movimento di esso-estensione eccessivo. Percepisce uno stimolo superiore alle capacità del muscolo.

La muscolatura che coordina la postura ne possiede circa 15-20 rispetto ad altre tipologie che ne possiedono 6-7. La parte centrale delle fibre intrafusali è priva di filamenti quindi detta sensitiva, le estremità della fibra dove si trovano miosina e actina sono dette mobili. Se il muscolo sta effettuando un movimento eccessivo allora questo tende a far muovere anche la parte centrale. Il movimento "insolito" che si viene a creare è sufficiente da stimolare le fibre nervose.

In base alla morfologia possiamo distinguere due tipi di fibre che si dipartono da qui:

• Fibre a terminazioni libere: si espandono sulle parti laterali del fuso, sono della classe anulospirali.
• Fibre sono avvolte a cerchio attorno alla parte centrale del fuso, classi Ia e II.

Queste andranno ad agire sul SNC elaborando un segnale motorio che attiverà fibre gamma (e gamma motoneuroni) che agiranno sulle intrafusali. Si possono trovare anche gli alfa motoneuroni che agiscono come stabilizzazione del muscolo sulle fibre extrafusali. Oltre alla funzione appena descritta ha compito passivo nel mantenimento della postura. In questo caso invia un segnale al SNC, che non viene percepito come stressante, che elaborerà una risposta tramite alfa motoneuroni volta al mantenimento del tono muscolare.

Organi del Golgi

Gli organi muscolo tendine del Golgi comandano l’azione dei fusi neuromuscolari. Sono dei propriocettori capsulati, agiscono sotto uno stimolo continuativo e costante, per questo sono detti a lento adattamento. Sono perennemente associati ai fusi neuromuscolari, intervengono nel caso il muscolo debba compiere uno sforzo eccessivo. Esiste un'altra classe che viene chiamata organi del Golgi e sono associati alle articolazioni.

Sensibilità

Si distinguono:

• Sensibilità specifica: riferite a percezioni registrate a livello di organi di senso (sono solo vista, olfatto, udito e gusto, il tatto non ne fa parte).
• Sensibilità generale: che si divide ulteriormente in viscerale, legata a vasi e ghiandole e somatica, collegata al muscolo-scheletrico. Quest’ultima si divide ulteriormente in:
  • Esterocettiva: rappresenta uno stimolo che arriva dall’esterno e può essere ulteriormente divisa in nocicettiva, tattile e termica. La tattile può essere protopatica, è una risposta ad uno stimolo grossolano, comprende anche una componente emotiva e epicritica che è una risposta ad uno stimolo fine, è una sensibilità oggettiva.
  • Propriocettiva: al di sotto della superficie corporea, si distingue in: cosciente quando raggiunge il telencefalo tramite il talamo o incosciente quando non se ne ha coscienza poiché lo stimolo non arriva al telencefalo ma al cervelletto.

Midollo spinale

È lungo 42/45 cm (dipende dal sesso) esteriormente presenta fessure o solchi e internamente solchi. Si trovano fessura mediana anteriore impari, solco mediano posteriore impari, solchi anterolaterali pari e solchi posterolaterali pari. È contenuto nella colonna vertebrale all’interno di strutture meningee. Si presenta come un cilindro appiattito in senso anteroposteriore, a livello di T12 e L1/2 forma il corno midollare, lo termina. Quello che prosegue forma il legamento terminale. Viene tenuto in posizione grazie a denticolati.

Conformazione interna

È composto da sostanza bianca e internamente da sostanza grigia a forma di H, la sostanza bianca per ogni antimero si può dividere in anteriore, laterale e posteriore. La sostanza grigia per antimero si divide in lamine di Rexed, sono aree numerate e classificate in senso dorso-ventrale e sono:

• Lamina I: è costituita da interneuroni, appartiene al corno dorsale, permette la suddivisione della sostanza bianca in 3 cordoni laterale, posteriore e anteriore. Sono presenti fibre nervose sensitive esterocettive.
• Lamina II e III: l’area occupata viene definita sostanza gelatinosa di Rolando, non sono ben definite i neuroni sono mescolati tra loro. Coinvolta nella componente dolorifica, fibre sensitive esterocettive.
• Lamina IV: punto di ingresso dell’input dolorifico, da qui origina la via del lemnisco spinale. Maggiormente presenti fibre sensitive esterocettive.
• Lamina V: componente viscero efferente, prevalentemente propriocettiva.
• Lamina VI: si trova nei rigonfiamenti cervicali, lombosacrali.
• Lamina VII: definita come colonna di Clarke, componente sensitiva propriocettiva viscero-efferente.
• Lamina VIII: inizia ad essere presente una componente neurale somato motoria, funzioni di interneuroni per la postura.
• Lamina IX: prevalentemente neuroni somatici.
• Lamina X: composta da motoneuroni, si trova in vicinanza del canale centrale.

Nello specifico da I a V funzioni sensitive esterocettive, anche se la V è prevalentemente propriocettiva. Da V a VII componente viscero efferente, VI e VII anche riflessi midollari. Le lamine VIII e IX si trovano nel corno anteriore e possono subire due classificazioni: 1) i neuroni posto lateralmente si occupano degli arti mentre quelli mediali la muscolatura assiale; 2) i neuroni laterali vanno ad innervare le porzioni distali degli arti e la muscolatura ipoassiale flessori ventrali, quelli mediali la componente prossimale e la muscolatura epiassiale estensori dorsale.

Il midollo presenta raggruppamenti di fibre nervose, che si posizionano lateralmente al filo terminale. Tutte queste componenti escluse il filo terminale formano la cauda equina. La lunghezza si interrompe prima del termine della colonna e SNC non riesce ad innervare la periferia del corpo, compito che viene svolto da cauda equina e filo terminale. Si riconoscono due rigonfiamenti: uno livello cervicale dalla vertebra C1 a C5, che andranno ad innervare gli arti superiori e uno lombare dalle ultime vertebre toraciche fino al corno midollare, che andranno ad innervare gli arti inferiori. Presenta una maggior componente di sostanza grigia rispetto alla bianca.

In totale si dipartono 31/33 paia di nervi spinali dal midollo (31 funzionale, gli ultimi due non servono, 33 anatomicamente). Sono tutti nervi misti. Si distinguono le regioni o neuromeri:

• Cervicale: 8 paia di nervi (1 paio esce di sopra dell’atlante).
• Toracica: 12 (sono gli unici a svilupparsi con andamento segmentario, area più ristretta, gli altri longitudinalmente, area più grande).
• Lombare: 5.
• Sacrale: 5.
• Coccigea: da 1 a 3 (non funzionali).

Tutti i nervi fanno parte del SNP, originano nel SNC dalle radici (non sono nervi). Esistono due tipi di radici: una dorsale che è sensitiva afferente e una ventrale che è motoria efferente. La radice sensitiva prosegue il suo decorso formando un ganglio sensitivo, contenente i nuclei di un fascio di neuroni a T, che una volta recepito lo stimolo vanno a costituire gli archi riflessi, ne esistono di due tipi: diretto dove il prolungamento assonico giunge direttamente mediante sinapsi i motoneuroni degli organi effettori oppure indiretto dove il prolungamento s’interfaccia con un interneurone e questo con il motoneurone. Le radici una volta fuori dal midollo si uniscono a formare il nervo spinale. Ogni nervo spinale innerva una regione specifica della cute, definita dermatomero e un gruppo di fibre muscolari scheletriche definite miomero.

La parte somatica di questi nervi in periferia si organizza in rami, che ramificano sempre di più sia anteriormente che posteriormente. Di queste due la componente anteriore si organizza in plessi. Un plesso è una struttura nervosa dove diversi nervi vanno incontro ad anastomosi (tutti tranne i toracici formano i plessi). Se ne riconoscono 3:

• Plesso cervicale-brachiale: comprende i nervi da C1 a C5, si formano più anastomosi che prendono il nome di anse e sono 3, superiore, medio e inferiore. L’organizzazione del plesso brachiale comprende i nervi da C5 a C8/T1, qui le anastomosi prendono il nome di tronchi, superiore, medio e inferiore. Il p. cervicale innerva testa, spalle e collo. Il p. brachiale spalle, parte superiore delle braccia, avambraccio e mani. Una particolarità è il nervo frenico che scende a livello del diaframma.
• Plesso lombo-sacrale: da T12 a S5, si divide in tronchi, innervano rispettivamente addome, inguine, coscia, ginocchia e polpacci mentre il sacrale bacino, glutei, genitali, cosce, polpacci e piedi.

Meccanismo del dolore e teoria del cancello

L’input dolorifico può essere condotto mediante due fibre: fibre di grosso calibro che sono le Abeta, possono raggiungere le componenti sovrassiali ma anche a livello delle lamine II, III e IV oppure le fibre di piccolo calibro che possono essere fibre C (amieliniche) o Adelta, queste possono raggiungere solo le lamine II e III inibendole e stimolando la IV. La teoria prevede due casi:

• Cancello aperto: le fibre afferenti di piccolo calibro sono prevalenti su quelle di grosso calibro, la sostanza gelatinosa di Rolando viene inibita, il cancello viene definito aperto perché il dolore può arrivare alla lamina IV ed essere trasmesso.
• Cancello chiuso: prevalgono quelle di grosso calibro, la sostanza di Rolando è eccitata e va a inibire le fibre che avrebbero compito di stimolare la lamina IV, in questo modo viene inibita la trasmissione del dolore alle strutture sovrassiali, il cancello è parzialmente chiuso. Non è mai del tutto chiuso perché altrimenti non percepiremmo nulla, questo sistema determina la soglia del dolore.

Riflessi spinali

Sono particolari risposte a stimoli esterni che coinvolgono i fusi neuromuscolari. Ne esistono di diversi:

• Riflesso da stiramento: viene valutato con un colpo di martelletto sul tendine patellare, le parti che risentono maggiormente di questo stimolo sono i fusi neuromuscolari. Una volta arrivato lo stimolo questo giunge al midollo e da qui verranno attivate due vie efferenti, una eccitatoria che tramite motoneuroni alfa andrà a contrarre il quadricipite ed una inibitoria che tramite altri motoneuroni alfa vanno ad inibire la contrazione. I motoneuroni sono uguali cambia solo il tipo di neurotrasmettitore usato. L’intervento del fuso neuromuscolare nel riflesso da stiramento è definito passivo in quanto viene coinvolta la componente sensitiva del fuso stesso, ma la risposta agisce sulle fibre extrafusali. Esistono altri tipi di recettori coinvolti in questo tipo di arco riflesso come gli organi tendine del Golgi.
• Riflesso gamma: prevede un'attivazione dei motoneuroni gamma. L’intervento del fuso in questo caso è attivo perché vengono coinvolte sia le fibre sensitive che quelle motorie. Se il riflesso da stiramento producesse un'estensione eccessiva, interverrebbe questo arco e si trasformerebbe in un riflesso gamma. Il riflesso gamma è infine controllato anche dal telencefalo e tronco encefalico.
• Riflesso flessorio: il riflesso flessorio viene valutato facendo passare un oggetto appuntito sulla pianta del piede. Il punto di partenza di questo riflesso è infatti rappresentato da un input nocicettivo di tipo cutaneo. La componente sensitiva raggiunge quindi il midollo spinale (sale anche verso il telencefalo) e da qui una serie di motoneuroni invieranno la loro risposta motoria. Si tratta della situazione opposta al riflesso di stiramento, l’azione sarà inibitoria.
• Riflesso di Babinski: viene stimolata la pianta del piede tramite un oggetto appuntito e la risposta corretta sarebbe una flessione della pianta del piede, se avviene un’estensione la condizione non è più fisiologica e la risposta plantare in questione prende il nome di riflesso di Babinski. Nei neonati è considerato fisiologico perché il SN non è ancora completamente formato.

Meningi

Sono 3 lamine connettivali che si trovano sotto le ossa del cranio e sono:

• Dura madre: ha un’interazione diretta con le ossa del cranio, si divide a sua volta in uno foglietto meningeo e uno periostale. È formato da tessuto connettivo denso che a differenza delle altre due è chiamata pachimeninge. Tramite i due foglietti formano diverse strutture: la falce cerebrale, la falce cerebellare e il tentorio del cervelletto (separa gli emisferi cerebellari dal telencefalo), queste 3 separano i due emisferi tra loro e le due componenti encefaliche. All’interno dei foglietti si trovano i seni della dura madre adibiti al drenaggio del liquido cerebrospinale (LCR) e presentano delle cavità dentro cui scorre la componente vascolare. Tra i seni pari troviamo: seno cavernoso (dx e sx), seni petrosi (superiore e inferiore), seno trasverso (dx e sx). Tra quelli impari troviamo: seno sagittale, superiore ed inferiore, seno retto è un prolungamento del sagittale inferiore, seno occipitale e plesso basilare vicino allo sfenoide. I seni traversi, il seno retto e l’occipitale confluiscono a in una zona chiamata confluenza dei seni, gli altri la raggiungono indirettamente. Da qui si dipartono i seni sigmoidei (dx e sx) che hanno il compito di drenaggio verso il cuore.
• Aracnoide: da questa partono dei prolungamenti (villi aracnoidei), consentendo al LCR di fuoriuscire dallo spazio subaracnoideo. Tra dura madre e aracnoide è presente uno spazio minimo che prende il nome di spazio subdurale.
• Pia madre: è a contatto con la corteccia cerebrale, tra aracnoide e pia madre lo spazio prende il nome di spazio subaracnoideo, contenente vasi e LCR.