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Neuroanatomia - Appunti Appunti scolastici Premium

Appunti di Neuroanatomia per l’esame della professoressa Di Baldassarre. Gli argomenti trattati sono i seguenti: la biofisica delle membrane eccitabili, la trasmissione sinaptica, l'organizzazione anatomo-funzionale del Sistema Nervoso, i sistemi integrati centrali.

Esame di Neuroanatomia docente Prof. A. Di Baldassarre

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ESTRATTO DOCUMENTO

La specificità del recettore è una delle caratteristiche funzionale dei recettori sensoriali (i recettori sono

specifici per lo stimolo che traducono). Alcuni recettori però possono avere una specificità assoluta,

altri invece hanno una specificità relativa (hanno una bassa soglia per il loro stimolo ma possono essere

attivati anche da stimoli diversi che devono arrivare con una soglia piu alta).

Noi ci relazioniamo con l’esterno dipendentemente dalle strutture che ci mettono in rapporto con esso

altrimenti non potremmo né vedere né sentire né percepire.

Caratteristiche funzionali dei recettori :

- Modalità sensoriali : sono fatti in un modo proprio per svolgere la loro funzione

- Soglia sensoriale : il fatto di essere specifici per uno stimolo caratterizza una bassa soglia per

quello stimolo.

- Campo recettivo : il recettore viene attivato se lo stimolo colpisce il recettore nel suo campo

recettivo; il campo recettivo è un’area dove è posizionato il recettore entro la quale il recettore

riesce a sentire la presenza dello stimolo. Durante la via sensitiva ci sono diverse sinapsi e ad

ogni sinapsi ci può essere un punto di integrazione (2 neuroni primari possono convergere in 1

secondario) e ci sarà anche qui da parte di un neurone un campo recettivo.

- Adattamento : esistono recettori a lento adattamento (è un recettore che genera un potenziale

che persiste per lungo tempo) e recettori a rapido adattamento (è un recettore che appena

applicato lo stimolo genera un potenziale generatore ma se lo stimolo non varia questo recettore

non scarica piu ; scarica solo quando lo stimolo varia). I recettori a lento adattamento informano

il snc della presenza dello stimolo; i recettori a rapido adattamento informa il snc sulle

variazioni dello stimolo.

Codificazione dello stimolo :

Riguardo uno stimolo ho bisogno di conoscere…

Localizzazione :

- Specificità del recettore – via afferente :

- Densità d’innervazione o recettoriale : di solito un aumento della densità recettoriale determina

dei campi recettivi molto piccoli. Gli stimoli che fanno parte di un unico campo recettivo non

vengono discriminati come distinti e separati ma vengono sentiti come un solo stimolo.

- Acuità sensoriale : distanza fra due stimoli.

- Campo recettivo 27

- Inibizione laterale : è un altro meccanismo che aumenta la discriminazione sensoriale

Se su una porzione di cute abbiamo un’alta intensità d’innervazione, applicando lo stimolo su un punto,

attiviamo il recettore che si trova lì sotto. Se applichiamo invece 2 stimoli a breve distanza non li

discrimineremo perche cadono sotto un unico recettore.

Ogni recettore è collegato ad una fibra parallelamente, ciascuna fibra emette dei collaterali andando ad

inibire le fibre accanto; se io attivo la fibra centrale in modo massimale e non ho questi collaterali,

coinvolgo tutte le fibre intorno confondendo la localizzazione dello stimolo. Se invece le fibre parallele

hanno dei collaterali inibitori che vanno ad inibire le fibre attorno se io applico 2 stimoli anche se sono

vicini riesco a discriminarli perfettamente.

Intensità dello stimolo :

- Codice temporale (singola fibra) : quando il recettore o una famiglia di recettori è

principalmente interessata alla decodificazione dello stimolo, aumenta la frequenza di scarica

all’aumentare dello stimolo; applicato uno stimolo, maggiore è l’intensità dello stimolo e

maggiore sarà l’ampiezza del potenziale generatore o di recettore e maggiore sarà la frequenza

di scarica dei potenziali d’azione.

- Codice spaziale (più fibre) : Quando l’intensità dello stimolo supera il suo limite allora ci sarà il

reclutamento dei recettori vicini quindi la decodificazione dell’intensità non è solo temporale

ma anche spaziale. Un aumento di fibre reclutate quindi darà informazioni sull’intensità dello

stimolo.

- Frequenza e durata :

NEURONI SENSITIVI 28

Questi neuroni costituiscono la via che và dalla periferia al snc, e trasmettono l’impulso elettrico

attraverso fibre che in questo caso sono sensitive. La modalità della sensibilità è data dall’intera via, le

caratteristiche di trasmissione del segnale sono date dalla grandezza di queste fibre (la velocità dipende

dal diametro e dalla mielinizzazione).

La sensibilità a piu alta conduzione è data da vie sensitive che hanno fibre A alfa preposte alla

propriocezione.

Fibre A alfa : propriocezione

Fibre A beta : sensibilità tattile discriminativa

Fibre A gamma : dolore e temperatura

Fibre C : sono le fibre a piu lenta velocità di conduzione e sono di tipo dolorifico,termico e per il

prurito.

Funzioni sensoriali :

- Meccanocettiva : è di tipo generale perche la ritroviamo nell’esterocezione e interocettiva

- Chemocettiva : è di tipo generale perche la ritroviamo nell’esterocezione e interocettiva

- Propriocettiva : è specifica delle strutture muscolo scheletriche e delle articolazioni.

- termocettiva : è di tipo generale perche la ritroviamo nell’esterocezione e interocettiva

- nocicettiva : fa anche parte della sensibilità generale ma è anche alla base di alcuni sensi

specifici (olfatto, gusto, udito, vista, tatto)

Recettori per la cute :

Il fatto di avere la sensibilità tattile attivando dei recettori è un feedback che ci consente anche di

controllare e graduare la forza che dobbiamo imprimere nel sollevare o spostare un determinato

oggetto. Sono del secondo tipo.

- Meccanocettori

- Nocicettori

- Termocettori

Il Gusto : Ha dei recettori del II tipo che sono delle cellule che entrano in

sinapsi con le fibre nervose del nervo gustativo. Sono cellule

racchiuse in papille gustative. La loro distribuzione a livello

della lingua è abbastanza regolare; questi recettori sono tutti

chemocettori ma hanno delle specificità diverse per cui avremo

dei recettori che riconoscono l’amaro, dei recettori che

riconosco il dolce il salto e l’acido.

Il gusto una volta che viene trasportato ai centri attraverso le vie

di quella sensibilità, viene integrato al livello del sistema

limbico che controlla il comportamento e fanno parte del

paleoencefalo (strutture d’integrazione di comportamento con

l’ambiente). Per questo il sapore dell’aspro e dell’amaro (delle

sensibilità) diventa percezione quando le informazioni sensitive

29

pure vengono integrate ad altre informazioni di tipo emozionale (bevo qualcosa che non mi piace

stando in un ambiente gradevole).

Ognuno di questi recettori attiva dei canali deputati a trasformare il segnali chimico (sale) in elettrico.

Disfunzioni del gusto :

- Ageusia : mancanza di registrazione dei sapori

- Ipogeusia : diminuita sensibilità al gusto

- Ipergeusia : aumentata sensibilità al gusto

- Disgeusia : scarso funzionamento dei recettori

Queste situazioni possono essere momentanee o anche croniche.

L’olfatto :

Ha come recettori dei chemocettori perché attivati gli odori aromatici. Non è possibile identificare delle

classi recettoriali specifiche ma per gli odori abbiamo dei processi di adattamento abbastanza veloci.

L’odore è dato dalla capacità di queste molecole (come qualità e concentrazione) di attivare una

specifica popolazione di recettori olfattivi. Anche qui siamo legati a queste strutture per relazionarci

con l’ambiente esterno e quello che sentiamo e trasformiamo in percezione è estremamente dipendente

dalle caratteristiche biochimiche di questi recettori.

L’orecchio : All’interno dell’orecchio ci sono 2

organi di senso :

- uno preposto alla traduzione

del segnale sonoro (le onde

cambiando la posizione

delle sterociglia aprono dei

canali ionici e cambiano la

permeabilità di membrana).

30

L’occhio : La funzione recettiva è rappresentata dalla retina che

contiene i veri recettori che devono essere del III tipo.

Tra questi recettori distinguiamo i coni e i bastoncelli che

hanno la capacità di assorbire energia luminosa e dalla

decomposizione di questi pigmenti vengono attivate delle

reazioni chimiche citoplasmatiche che portano al

cambiamento della permeabilità di membrana.

Se normalmente l’attivazione di un recettore è legata alla

depolarizzazione della membrana in questo caso

l’attivazione del recettore è legata alla sua

iperpolarizzazione. I bastoncelli hanno una bassa soglia di

attivazione per la luce poco intensa e distinguono anche le

piu piccole variazioni d’intensità luminosa; i coni si

distinguono in 3 popolazioni e sono responsabili della

visione dei colori perche riescono a distinguere 3 tipi di

colori base rosso verde blu.

NEURONI SENSITIVI PRIMARI

I neuroni sensitivi sono i neuroni il cui soma si trova a livello dei gangli spinali o dei nuclei sensitivi

(per i nervi cranici). Questi neuroni sono a T o pseudounipolari il cui prolungamento periferico va in

periferia (cute, organi, muscoli) mente il prolungamento centrale entra nel corno posteriore del midollo.

Questo neurone che è o come terminazione esso stesso un recettore o in contatto con il recettore sia se

del I II III tipo viene chiamato neurone primario o periferico.

NEURONI CENTRALI

Il neurone primario periferico entrando nel midollo o a livello del midollo o a livello di altre strutture

entra in connessione con i neuroni centrali che al livello del midollo sono di II ordine.

VIE DELLA SENSIBILITA’

Se è un neurone che fa parte della sensibilità esterocettiva, il neurone periferico è il neurone primario

pseudounipolare

- Via Esterocettiva epicritica (tattile, fine) : nel caso della sensibilità esterocettiva epicritica

(discriminativi) il neurone primario entra nel midollo ed entra dalla radice posteriore nel corno

posteriore. Al livello del bulbo si forma la prima sinapsi ed è possibile che fibre di piu neuroni

primari vadano a convergere sul primo neurone centrale della via. (il bulbo per la sensibilità 31

esterocettiva discriminativi è la prima stazione). Il neurone secondario del bulbo và al talamo,

altro centro integrativo. Dal talamo parte poi il 3 neurone della via che arriva poi all’area

sensitiva della corteccia celebrale dove avviene la decodificazione della localizzazione dello

stimolo (qui il midollo diventa solo una via di connessione, non di integrazione).

- Via esterocettiva protopatica (tattile termica dolorifica) : il neurone sensitivo a T entra nel

midollo dalla radice posteriore e nel corno posteriore fa sinapsi con il II neurone che formerà il

fascio spino talamico laterale anteriore. Il fascio anteriore trasporta la sensibilità tattile, quello

laterale trasporta la sensibilità dolorifica e termica.

- Via propriocettiva cosciente : neurone a T che in periferia arriva ai distretti muscolari e nel

midollo entrando dalla radice posteriore. Decorre con il fascio della via esterocettiva epicritica.

(ascende per arrivare al bulbo, poi arriva al talamo e infine alla corteccia). Io coscientemente

riesco a conoscere la posizione del mio corpo nello spazio e le relazioni spaziali che il mio

corpo ha con l’ambiente.

- Via propriocettiva incosciente : serve alle risposte che non devono necessariamente arrivare

alla coscienza ma che comunque serve a modulare diverse risposte motorie come l’equilibro e

la postura. Il neurone a T che entra in periferia arriva ai distretti muscolari e nel midollo e

entrando dalla radice posteriore contrae sinapsi con i neuroni del fascio spino-celebrale.

- Via interocettiva : neurone a T che in periferia arriva ai distretti dei visceri e nel midollo,

entrando dalla radice posteriore contrae con una via polineuronica che raggiunge il talamo e

l’ipotalamo. Sensibilità meccanocettivaa, chemocettiva, nocicettiva e termica.

HOMUNCULUS

Sulla corteccia è possibile individuare delle aree funzionali che si attivano in risposta a dei segnali o in

risposta a delle azioni che il soggetto compie o pensa. 32

È possibile individuare due aree primarie: una sensitiva e una motrice, su queste aree è possibile

rappresentare l’organizzazione del nostro corpo. dalla descrizione delle stimolazioni è venuto fuori un

homunculus sproporzionato rispetto alle proporzioni reali in dipendenza del fatto che le aree del nostro

corpo non sono innervate in funzione della loro grandezza ma in rapporto alla loro funzione.

L’homunculus sensitivo appare con un viso e mani molto grandi mentre il tronco e gli arti sono molto

piccoli ; piu o meno queste proporzioni vengono mantenute anche per l’homunculus motorio che viene

rappresentato sulla corteccia motoria primaria. Ciò significa che sulla corteccia sensitiva primaria le

aree di maggior rappresentazione (faccia e mani) sono dovute al fatto che da queste zone parte un

numero piu alto di neuroni per cui la densità d’innervazione sensitiva di quel area è molto piu alta.

Per l’homunculus motorio le aree maggiormente rappresentate sono dovute al fatto che un maggior

numero di neuroni corticali partono dalla corteccia per andare a gestire i muscoli di quelle aree.

Funzione delle strutture sensitive (riepilogo)

Recettori : specificità relativa (raccoglie lo stimolo e lo converte in segnale elettrico) e ha una bassa

soglia per il suo stimolo specifico.

Via sensitiva : qualità dell’informazione geneticamente determinata ed immutabile (trasporta

informazione dello stimolo).

Corteccia : sito d’integrazione-determinazione della localizzazione della sensibilità.

Veduta d’insieme dei sistemi sensitivi.

Il nostro sistema nervoso lavora decodificando stimoli periferici attraverso strutture specifiche ; se ci

sono recettori capaci di captare uno stimolo, questo stimolo pur essendo presente non viene sentito. Il

recettore accoppiato alla via sensitiva caratterizza la modalità sensoriale che può essere o generale o

specifica e il massimo grado dell’informazione arriva con la localizzazione cosciente dello stimolo a

livello della corteccia. Il nostro sistema ad ogni punto d’integrazione è in grado di rispondere allo

stimolo ; se l’integrazione è a livello spinale risponde con un attività motoria di tipo riflessa, se

l’integrazione è a livello tronco encefalico cerebellare attraverso un attività motoria di tipo automatico

incosciente, se è a livello corticale può anche rispondere con un attività motoria di tipo volontario.

LA SENSIBILITA’ MECCANOCETTIVA (esterocettiva)

La sensibilità esterocettiva è una sensibilità generale perche è possibile a livello della cute avere delle

strutture recettoriali di diverso tipo che possono decodificare gli stimoli termici, dolorosi o di natura

tattile discriminativi. Ogni classe recettoriale è diversa sia per la soglia di attivazione sia perche è

strutturalmente diverso. I recettori che riguardano gli stimoli

tattili sono meccanocettori, dei

recettori la cui composizione di

membrana e i canali che si trovano

all’interno sentono le deformazioni

(stimolo pressorio) che modificando

la membrana determina l’apertura

per attività meccanica di questi

canali quindi un cambiamento della

permeabilità di membrana e

l’attivazione di un potenziale

generatore. 33

Tutti gli esterocettori sono recettori del I tipo quindi terminazioni nervose.

Questi recettori possono essere superficiali o profondi(nel derma) presenti nella cute glabra e villosa.

CUTE GLABRA (no peli) :

Recettori superficiali (discriminazione)

- SAI (dischi di Merkel) : ad alta densità sulla mano; fibre Abeta; lento adattamento; bassa soglia;

campo recettivo puntiforme; utili per la discriminazione poiche riescono a captare la distanza

fra gli stimoli anche se sono molto vicini.

- RA (corpuscoli di Meissner) : alta densità sulla mano; fibre Abeta; rapido adattamento; campo

recettivo puntiforme; sentono vibrazioni a bassa frequenza ; utili per la presa di oggetti.

Recettori profondi (danno informazioni sulla direzione dello stimolo):

- SAII (corpuscoli del ruffini) : presenti nel derma ; media densità sulla mano; fibre Abeta; lento

adattamento; campo recettivo grande.

- PC (corpuscolo del pacini) : rapido adattamento; fibre Abeta; è un recettore che sente le

vibrazioni (stimolazione meccanica di uno stimolo ad alta frequenza, colpisce il recettore

diverse volte nell’unità di tempo); registrano stimoli dai 100 ai 400 hz.

Stimolazione di meccanocettori : la frequenza di stimolazione è quando uno stimolo cade

ripetutamente sullo stesso recettore. Quando la velocità di caduta di variazione dello stimolo sul

recettore è inferiore ai 100 hz viene sentito come stimolo dai recettori di Meissner; quando invece la

frequenza di stimolazione è maggiore di 100 hz viene sentita da recettori a rapido adattamento profondi

chiamati Corpuscoli del Pacini.

DISTRIBUZIONE DEI RECETTORI SULLA MANO Il palmo della mano è la zona

del nostro corpo con il maggior

numero di questi recettori.

I recettori superficiali sono

maggiormente densi a livello

dei polpastrelli escluso il

corpuscolo del pacini che entra

nel derma del polpastrello. Il

polpastrello ha un ampia

rappresentazione a livello

corticale e per questo è una

delle zone con maggiore

capacità discriminativa (i ciechi

usano i polpastrelli per leggere).

CUTE VILLOSA (peli) : 34

Ha il recettore del follicoli pilifero ; risponde a spostamenti del pelo, sono a rapido adattamento; se ne

possono distinguere 3 classi in base alla soglia di attivazione e con proprietà funzionali diverse (tipo di

adattamento e campo recettivo).

CORPUSCOLO DEL PACINI

I recettori a rapido adattamento sono delle terminazioni nervose non libere ma arricchite di accessori.

Nel caso del corpuscolo del pacini, questo recettore ha la fibra centrale con attorno delle lamelle di

tessuto connettivo che sono intercalate da un liquido.

Quando questo recettore è stimolato dalla presenza di uno stimolo meccanico (pressorio), tutte le

lamelle si deformano andando a schiacciare la fibra centrale. Si aprono cosi dei canali, cambia la

permeabilità e nasce il potenziale generatore. È un recettore a rapido adattamento perche pur

persistendo lo stimolo della stessa intensità, le proprietà viscolattiche di questa struttura consentono alla

fibra nervosa di ritornare in condizione di riposo.

(Applico lo stimolo e deformo la membrana esterna; questa deformazione viene proiettata a livello

della fibra centrale perciò la fibra scarica, ma se lo stimolo non cambia come intensità la fibra torna in

posizione di riposo e non scarica piu anche in presenza dello stimolo. Riprende poi a scaricare quando

lo stimolo viene tolto oppure varia.)

CAMPI RECETTIVI I recettori superficiali hanno

campi recettivi piccoli; più

recettori sono presenti in

periferia e migliore è la

discriminazione perché la

quantità d’innervazione

periferica viene

rappresentata con aree

maggiori in corteccia.

In periferia possiamo avere

anche un alta densità

d’innervazione con un

campo recettivo per ogni neurone distinto dal campo recettivo del neurone compagno. Due stimoli

vicini quindi per essere discriminati 2 non solo devono cadere su due campi recettivi diversi di 2

neuroni diversi ma questi 2 neuroni devono continuare ad essere paralleli lungo la via (se per esempio

35

al livello del bulbo vanno a convergere i un unico neurone centrale allora gli stimoli vengono percepiti

come un unico stimolo).

DISCRIMINAZIONE FRA 2 PUNTI

Se apriamo un compasso a mezzo mm di distanza e tocchiamo la punta di un dito o il dorso della mano,

distinguiamo i due stimoli come due. Se invece blocchiamo il compasso sempre a mezzo mm e lo

puntiamo sul dorso della schiena, distinguiamo un unico stimolo perche a livello della schiena i campi

recettivi sono molto piu ampi. ACUITA’ TATTILE

E’ possibile fare una mappa dell’acuita tattile.

C’è una migliore acuità sensoriale a livello

della mano mentre le aree peggiori sono

quelle della parte interna del braccio o del

dorso. 36

Quindi ho una distribuzione come densità di recettori diversa e di conseguenza una diversa densità

d’innervazione della parte esterocettiva; sono terminazioni nervose con il compito di registrare la

presenza di uno stimolo tattile. Il soma di questi neuroni è a livello del ganglio spinale, la grandezza del

soma cambia a secondo del tipo di fibre (quelle tattili sono abbastanza grandi, ad alta velocità di

conduzione). A livello del gangli spinale cosi come lungo le fibre sensitive del nervo che vanno in

periferia tutte queste cellule vengono raccolte per vie in maniera ordinata. La corrispondenza

dell’innervazione periferica viene conservata in maniera ordinata al livello del midollo spianale, infatti

in periferia è possibile disegnare una mappatura che divide il guscio esterno in aree chiamate

dermatomeri. Il dermatomero è un area del derma innervata da terminazioni che entrano nel midollo

spinale a livello della stessa radice. Aree con dermatomeri piu piccoli sono nel caso della sensibilità

aree maggiormente discriminanti perche piu densamente innervate.

IL TALAMO : IL COMPLESSO VENTRO POSTERIORE

La localizzazione di queste fibre che in maniera ordinata entrano nel snc viene conservata in maniera

precisa anche a livello del talamo. Al talamo è possibile fare la prima rappresentazione completa perche

raccoglie sia la sensibilità epicritica sia quelle protopatica ed è la prima struttura del snc sulla quale è

possibile ridisegnare tutto il corpo (homunculus). È anche la prima stazione d’integrazione prima di

arrivare alle corteccia.

LA CORTECCIA Le aree della sensibilità generale che si trovano sulla

corteccia sono l’area sensitiva primaria e l’area della

sensibilità associativa o secondaria.

Se l’area primaria la vedo in sezione, vi possiamo

distinguere 3 aree di Broadman :

3a : arrivano le fibre propriocettive (l’area 3 nel suo

insieme riconosce globalmente l’oggetto)

3b e 1 : arrivano le fibre esterocettive epicritiche cioè

quelle meccanocettive (l’area 1 riconosce la qualità della

superficie)

2 : recettori cutanei profondi e propriocettori (riconosce la

forma perche in funzione della forma posiziono le dita

intorno all’oggetto). 37

Queste aree non sono distinte fra di loro perche ci sono dei circuiti intracorticali e l’integrazione di

queste informazioni con altre situazioni viene favorita anche dall’area sensitiva secondaria.

L’area secondaria e aree associative : apprendimento, integrazione senso motoria (integro

l’informazione della forma con l’informazione visiva) grazie a questi processi di integrazione

(intracorticale) ho le informazioni che riguardano le altre proprietà dell’oggetto che sono anche ti tipo

cognitivo.

SENSIBILITA’ TERMICA

La via d’ingresso dell’informazione sensoriale è rappresentata da diverse strutture : il recettore , la via

sensitiva e la corteccia dove avviene l’integrazione massima delle informazioni. Il recettore è capace di

trasformare lo stimolo in segnale elettrico, la modalità sensoriale è poi definita e geneticamente

determinata da una via mentre la localizzazione dell’informazione è decodificata dalla corteccia.

I RECETTORI

Sono chiamati termocettori, sono del I tipo quindi sono terminazioni nervose della fibra sensitiva

periferica ed hanno la capacità di sentire variazioni termiche modulando la permeabilità della

membrana e variando la possibilità o meno di innescare potenziali generatori. Questi recettori si

distinguono per temperature diverse : 38

- Calocettori o termocettori : registrano un aumento di temperatura. Si attivano oltre i 30 gradi

aumentando la loro scarica proporzionalmente fino a 45 gradi. Si trovano a livello della cute e

all’interno del corpo.

- Frigocettori : registrano abbassamenti di temperatura. Sono insensibili oltre i 35 gradi ma

aumentano la scarica al diminuire della temperatura fino a 10 gradi; alcuni si attivano a

temperature oltre i 45 gradi. Sono dei recettori tonici cioè

scaricano continuamente perché c’è

sempre una temperatura nell’uomo o

nell’ambiente dove ci troviamo che

può cambiare da diverse situazioni

(ambientali o interne).

Quando pero i valori vanno scendono

o salgono a soglie molto elevate non

sono piu ambiti della

termoregolazione ma della

nocicezione. Lo stimolo termico a

intensità elevate riesce ad attivare la

parte nocicettiva.

GRADIENTE TERMICO CORPOREO

In tutto il nostro organismo non c’è una

temperatura standard ma è possibile riscontrare

un nucleo e il guscio. Il nucleo è rappresentato

dagli organi interni dove c’è una maggiore

temperatura mentre il guscio dove si trova la cute

e gli arti la temperatura diminuisce perche ci si

allontana dal nucleo.

I termocettori che si trovano sia all’interno che

all’esterno registrano questa temperatura ed in

particolare per mantenere una determinata

omeostasi in modo da far lavorare gli organi a

temperature adeguate di 37 gradi. Questa

temperatura di 37 gradi è data da un equilibrio tra

la produzione di calore e cessione di calore da

parte del nostro corpo. 39

Ad uniformare e mantenere il gradiente termico contribuisce anche il sangue che è capace di

mantenere questi valori perche mette in comunicazione tutti i distretti corporei e grazie alla regolazione

di tipo vegetativo la sua distribuzione può cambiare a seconda delle necessità. Grazie alla presenza

dell’apparato circolatorio è possibile una dinamicità per il mantenimento di questo gradiente.

Il centro della massima integrazione termica è rappresentato dall’ipotalamo dove c’è il centro di

controllo della temperature.

BILANCIO TERMICO Guadagno calore :

Tutte le reazioni metaboliche di

trasformazione di reagenti in prodotti

hanno una parte di energia che viene

dispersa in calore; questo anche in

condizioni di metabolismo basale

cioè le condizioni appena sufficienti

per il mantenimento in vita dei tessuti

degli organi. I metabolismi sono

diversi in tutti i nostri tessuti,

aumentando i distretti muscolari

coinvolti nell’attività fisica aumento

il metabolismo sia chimico che

meccanico (traduce l’energia

meccanica in movimento e buona

parte viene dispersa in calore).

Molti ormoni possono anche influenzare il metabolismo (adrenalina,ogh..). i termocettori in tutte queste

situazioni registrano la produzione termica a livello del nucleo, informano l’ipotalamo che poi

risponde.

Perdita calore :

Riguardano prevalentemente meccanismi di tipo fisico ; in realtà l’unico meccanismo attivo che porta

ad una perdita di calore è l’evaporazione perché l’energia termica viene convertita in energia di

evaporazione. Gli altri sistemi quali conduzione, convenzione e radiazione che sono meccanismi fisici

di trasferimento di calore da un oggetto piu caldo ad un oggetto meno caldo, nella maggior parte dei

casi sono presenti e il corpo perde calore ma nel caso in cui siamo in un ambiente molto caldo questi

meccanismi non ci fanno perdere calore ma ce lo fanno acquistare.

CENTRI DELLA TERMOREGOLAZIONE

Quando i termocettori hanno registrato la situazione periferica e centrale, l’ipotalamo riconosce

contemporaneamente il gradiente termico ; questa situazione viene poi integrata e confrontata con un

nucleo ipotalamico che ha in sé l’informazione della temperatura del nucleo che è di 37 gradi. Ci sono

dei neuroni che scaricano in maniera precisa a quella temperatura.

Quando la temperatura esterna è piu bassa di quella nostra corporea i centro della termogenesi viene

attivato perche i recettori periferici esterni hanno informato l’ipotalamo che la temperatura registrata

esterna è bassa. Il centro della termogenesi dà risposte vegetative autonome comandate dall’ipotalamo

(se abbiamo un aumento della temperatura esterna, l’ipotalamo attiva l’aumento della vasodilatazione

40

cutanea e per conduzione e convenzione libera il calore accumulato nel nucleo ; se c’è una diminuzione

di calore al contrario sarà attivata una vasocostrizione per evitare la dispersione di calore e proteggere

la temperatura del nucleo) e una risposta volontaria comandata dalla corteccia perché comunque la

sensazione termica diventa percezione cosciente (se fa freddo ci muoviamo autonomamente se fa caldo

ci scopriamo e evitiamo abiti scuri).

Febbre : i meccanismi della febbre sono meccanismi che sono dovuti all’attivazione del centro della

termogenesi perché le cause della febbre hanno modificato il bilancio termico ipotalamico per cui 41

l’ipotalamo confronta le informazioni periferiche non con 37 gradi di riferimento ma con un

riferimento piu alto. Avendo un riferimento piu alto attiva i meccanismi di termogenesi e aumenta la

temperatura corporea.

STIMOLI DOLOROSI

La Sensibilità dolorifica, anch’essa ha delle classi recettoriali che servono a riscontrare stimoli

dolorosi; delle vie che definiscono una località sensoriale che sono integrate a livello spinale,

tronco-encefalico e corticale. Gli stimoli dolorosi pero sono di diversa natura, possono essere stimoli

meccanici, chimici, termici e viscerale. I recettori specifici per li stimoli dolorifici sono chiamati

nocicettori. LA NOCICEZIONE : IL DOLORE

La nocicezione è la sensibilità che decodifica stimoli dolorosi o potenzialmente tali.

Il dolore invece non è una sensibilità ma è una percezione che deriva dall’integrazione di piu

componenti di tipo nocicettivo e affettivo ; la nocicezione viene attivata dall’esterno il dolore no.

SENSIBILITA’ NOCICETTIVA

- Ci protegge da stimoli nocivi o potenzialmente tali.

- Registra stimoli di diversa energia e natura.

- La nocicezione non compie la traduzione di tutti gli stimoli dolorifici ; La via nocicettiva viene

attivata per far prendere coscienza all’organismo di uno stimolo potenzialmente dannoso e il

sistema risponde a seconda delle situazioni.

La nocicezione entrando nel snc può essere integrata con altre situazioni e quindi trasformarsi in

percezione, il dolore (che è la percezione) ha diverse componenti.

COMPONENTI DEL DOLORE

Il dolore è un tipo di sensazione complessa che si basa su :

- Traduzione di stimoli : la soglia del dolore è una caratteristica estremamente soggettiva ; uno

stimolo è capace di attivare tutti i nocicettori ma non è detto che sia capace di attivare in tutti la

sensazione di dolore perche questa informazione puo essere integrata con altre informazioni per

42

cui la soglia del dolore cambia (tiro un calcio a freddo – tiro un calcio mentre una persona gioca

a clacio chiaramente non sente dolore perche le vie della nocicezione sono inibite da altre

situazioni).

- Discriminazione : poiche la sensazione nocicettiva arriva in corteccia è possibile localizzare il

punto dello stimolo nocicettivo (dipende anche dai nocicettori coinvolti).

- Affettività : le integrazioni nocicettive a livello superiore coinvolgono circuiti comportamentali

e affettivi.

- Attività riflessa : può essere un riflesso semplice (uno stimolo nocicettivo può indurre una

risposta riflessa già a livello spinale) o complesso (arriva a livello dell’encefalo).

NOCICETTORI

Non si distinguono per la modalità di stimolo ma ci sono due tipi :

- nocicettori meccanocettivi : sono dei mecanocettori e vengono attivati da stimoli meccanici

piu intensi rispetto quelli che normalmente attivano i meccanocettori del tatto. In questo caso il

neurone è di piccolo diametro ma mielinizzato infatti sono responsabili della localizzazione e

vengono attivati da stimoli nocicettivi acuti, intensi e ben localizzati.

- nocicettori polimodali : sono recettori che con soglie diverse possono essere attivati da stimoli

meccanici, chimici e termici, sono dei recettori ad ampio spettro. Sono terminazioni di fibre

C ,piccole amieliniche e registrano stimoli nocicettivi di tipo cronico mal localizzati.

NOCICETTORI MECCANICI 43

I meccanocettori come fanno a distinguere diversi stimoli meccanici quali la pressione, la puntura di un

ago o la torsione di una pinza e informare il snc che questi stimoli sono diversi pure essendo tutti di

tipo meccanico?

Ogni tipo di stimolo avendo caratteristiche diverse (intensità , modulazione) produce sul recettore

diversi tipi di frequenze di scariche. Riescono poi questi recettori a ben localizzare uno stimolo non

solo perché questi stimoli hanno un applicazione ben precisa ma anche perché questi recettori hanno

dei campi recettivi con delle zone puntiformi di ricezione dello stimolo per cui riescono a ben

localizzarlo. SENSIBILIZZAZIONE

I nocicettori subiscono un

meccanismo chiamato

sensibilizzazione. Molto

spesso lo stimolo

nocicettivo non attiva solo

il recettore ma porta ad una

risposta tessutale o ad una

lesione del punto tessutale

dello stimolo. Ci sono

stimoli come un taglio

spesso o una bruciatura che

portano ad un cambiamento

44

dello stato intorno all’applicazione dello stimolo e sensibilizza i recettori intorno. Il danneggiamento

del tessuto ad esempio può portare alla liberazione di molecole rilasciate sia dalle molecole

danneggiate che dagli elementi figurati del sangue attivati dallo stimolo nocicettivo. Queste molecole

liberate nello spazio interstiziale abbassano la soglia di attivazione dei nocicettori, li sensibilizzano (se

sfeghiamo la mano contro un’altra mano in condizioni normali quest’attività risulta indifferente o

addirittura piacevole ; se sfreghiamo la mano sul dorso di una mano ustionata andiamo ad attivare una

sensazione dolorosa perche la sensibilizzazione delle terminazioni nocicettive provoca attraverso

questo contatto una risposta nocicettiva esagerata in quanto in quel distretto c’è stata una

sensibilizzazione attraverso il rilascio di molecole che hanno abbassato la soglia di attivazione dei

recettori).

RECETTORI C POLIMODALI

Sono capaci di sentire stimoli diversi ma la decodificazione dello stimolo viene attuata con un codice

temporale e con un partner di scarica caratteristico non solo per decodificare l’intensità dello stimolo

ma anche per decodificare il tipo di stimolo.

DIFFERENZE TRA VIE DEL TATTO E VIE DEL DOLORE

- Struttura delle terminazioni periferiche : recettori

- Diametro delle fibre : nella sensibilità meccanocettiva sono fibre piu grandi di tipo Abeta e il

soma è a livello del ganglio ; nella sensibilità termica dolorifica i neuroni sono piu piccoli e

possono essere o di tipo Adelta o anche amielilinici.

- Decorso del prolungamento centrale : nella sensibilità tattile il neurone entra nel midollo spinale

e pur emettendo i collaterali la via principale è quella di ascendere e fare la prima sinapsi a

livello bulbare ; il neurone primario della via nocicettiva o termica fa la prima sinapsi a livello

del midollo ed è una della componenti di un meccanismo riflesso. Il neurone poi ascende verso

il talamo e la corteccia (ogni stazione è un punto di integrazione dello stimolo in ingresso).

- Neuroni di secondo ordine : nella nocicezione i neuroni di secondo ordine (che prendono

sinapsi con il neurone primario) si trovano a livello del midollo spinale e anche questi neuroni

possono essere ad ampio spettro o meccanocettivi, anche loro continuano a trasferire

l’informazione dello stimolo percepito dal recettore ; nella sensibilità meccanocettiva epicritica

si parla di campi recettivi centrali perche dipende, stazione per stazione, dal grado di

convergenza del neurone periferico o primario sul neurone centrale o secondario.

- Proiezioni sul talamo

- Proiezioni sulla corteccia

VIE ASCENDENTI E NEUROTRASMETTITORI (componenti della via della sensibilità nocicettiva)

- Componente laterale del fascio spino-talamico : ha la prima sinapsi a livello midollare,

raccoglie le informazioni dei neuroni primari di tipo A delta, trasporta informazioni di dolore

acuto e ben localizzato. 45

- Componente mediale del fascio spino-talamico : raccoglie informazioni ad ampio spettro e

ascendendo viene integrata a livello del sistema limbico portando in sé la componente

affettivo-emozionale della percezione dolorosa.

- Componente spino reticolare e spino-ipotalamica : sono componenti che elaborano informazioni

nocicettive e rispondono attraverso il sistema vegetativo (mal di pancia) che porta a modulare

l’attività intestinale.

- Componente spino mesencefalica : tra le varie stazioni d’integrazione, questa serve ad attivare

una via discendente che controlla la sensazione nocicettiva, è una via antidolorifica…..

- Glutammato, GABA, : principali neurotrasmettitori

Perche fa male ? ? ? ? ? ?

- Abbiamo bisogno del dolore

Il dolore ci protegge da stimoli potenzialmente dannoso; il sentire dolore o avere la capacità all’interno

dell’organismo di registrare situazioni pericolose non sempre arriva alla coscienza :

- Esistono persone che non hanno senso del dolore

Per stimoli esterni possono aiutarsi con gli altri sensi ma il dolore interno non può essere registrato

- Esistono forme di iperalgesia :

- diminuzione soglia del dolore dei nocicettori

- aumento dell’intensità dello stimolo

- dolore spontaneo (es: liberazione spontanea di sostanze che attivano la via nocicettiva)

- Il dolore può essere distinto in :

- superficiale (nocicettore A delta, cutaneo, ben localizzato)

- profondo (muscolo scheletrico, viscerale, mal localizzato)

- irradiato (percezione dolorosa in zone vicine a quella colpita dallo stimolo doloroso)

- riferito (percezione dolorosa in zone lontane a quella colpita dallo stimolo doloroso; quando

uno stimolo doloroso colpisce un viscere; es: quando si ha un infarto non si sente dolore al cuore ma al

braccio, alla schiena; la prima sinapsi di integrazione è a livello spinale per cui le fibre nocicettive che

entrano nel midollo si trovano a contatto con le fibre nocicettive del dermatomero che entra nella stessa

radice quindi è possibile che in quel punto il fascio spino talamico porti anche queste informazioni

nocicettive in corteccia).

Il dolore acuto ha innescato una risposta riflessa di prima protezione, il dolore persistente rende il

soggetto consapevole della presenza di qualcosa che non è guarito. L’attività veloce dei recettori A

delta registra la variazione e l’arrivo dello stimolo, l’attività lenta e sensibilizzante dei recettori C

informa il snc della presenza di una situazione non ripristinata.

TEORIA DEL CONTROLLO A

CANCELLO (di tipo periferico)

La fibra sensitiva nocicettiva quando

entra nel midollo incontra il primo

momento di integrazione facendo sinapsi

con il neurone centrale (spino talamico)

ma anche con un interneurone. Questi 2

46

neuroni hanno recettori diversi per cui l’attività del nocicettore quando scarica va ad attivare il neurone

centrale e inibisce l’interneurone.

Su questo interneurone arriva però anche uno stimolo meccanico (tattile) che nel midollo emette dei

collaterali che attivano l’interneurone inibitorio. Quando viene attivata sia la fibra nocicettiva che la

fibra tattile : la fibra nocicettiva è una fibra piccola rispetto a quella meccanica per cui le fibre tattili

hanno una potente scarica sull’interneurone inibitore che blocca il trasporto dell’informazione

nocicettiva lungo la via spino talamica (es :massaggio una zona in cui ho dolore).

MECCANISMO ENDOGENO ANTINOCICETTIVO (di tipo centrale)

A livello mesencefalico ci sono 2 nuclei che attivati da collaterali del fascio spino talamico attraverso

delle vie discendenti di tipo adrenergico e serocolinergico che discendono lungo il midollo facendo

sinapsi su degli interneuroni a livello della parte posteriore, attivano degli interneuroni midollari di tipo

inibitorio che inibiscono sia il neurone nocicettivo periferico che il neurone nocicettivo centrale. Questi

interneuroni liberano endorfine che agiscono sugli stessi recettori bloccando la sensazione dolorosa.

VIE DISCENDENTI ANTI NOCICETTIVE

LA SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA 47

- La sensibilità propriocettiva è la sensazione della posizione e del movimento del nostro corpo

nello spazio. Tutte le strutture che concorrono alla percezione propriocettiva possono essere o

strutture a lento adattamento che registrano una situazione in essere o strutture a rapido

adattamento perché devono registrare una posizione in continua evoluzione. Questo perche

l’attività propriocettiva è formata da canali in ingresso che servono sia alla programmazione

dell’attività motoria, sia per il controllo dell’esecuzione motoria. Questa sensibilità riferisce al

snc i rapporti tra i vari segmenti corporei in condizioni statiche (stato di lunghezza e rapporti

delle articolazioni) e dinamiche (variazioni di questi rapporti) ; e l’aspetto corporeo rispetto a

ciò che ci circonda.

- Informa sui parametri biomeccanici del movimento (velocità , forza, direzione, accelerazione) :

il movimento è lo spostamento di un segmento corporeo rispetto ad un altro; i muscoli lavorano

perche all’inizio del movimento c’è un accelerazione fino a che il sistema non raggiunge la

velocità idonea della funzione del movimento. Gli stessi segmenti corporei possono anche

eseguire movimenti simili in direzioni diverse. Per eseguire un movimento bisogna anche

vincere delle forze, se poi si deve spostare non solo un segmento osseo ma anche un oggetto, il

lavoro dei muscoli deve uguagliare il peso dell’oggetto. Prima che pero il cervello comanda di

spostare un determinato oggetto deve avere la percezione dell’oggetto (forma peso dimensioni

superficie).

- Informa sui parametri biologici dell’apparato locomotore (strutture che concorrono alla

percezione propriocettiva) : informa il sistema nervoso sullo stato funzionale dell’apparato

muscolo scheletrico che non è solo attività meccanica per l’esecuzione del movimento ma è

anche informare il snc dell’attività metabolica dell’apparato muscolo scheletrico perché senza la

forza energetica e lo stato biologico il snc non potrebbe comandare l’attività muscolo

scheletrica.

CENTRI INTEGRATORI

Le informazioni che dalla periferia entrano nel snc vengono integrate a diversi livelli.

Propriocezione incosciente : C’è un livello base di integrazione incosciente dove i circuiti sono situati

a livello del midollo spinale che non è una via di connessione ma è una via di integrazione. La risposta

propriocettiva incosciente piu elementare è la risposta riflessa (movimento integrato a livello spinale, in

risposta in particolare al canale propriocettivo). Le vie della propriocettività incosciente hanno

comunque dei loro tragitti all’interno del midollo perciò vi sono anche altre strutture sottocorticali che

sono il tronco dell’encefalo il cervelletto e l’apparato vestibolare (canale di decodificazione di una

sensazione) dove vengono integrate informazioni propriocettive (es: per il mantenimento della postura).

Tutti gli atteggiamenti posturali durante il movimento, il controllo dell’equilibrio, la coordinazione

dell’attivazioni e disattivazione di muscoli agonisti antagonisti, la graduazione dell’espressione di forza

durante lo spostamento di un oggetto, vengono integrati ed elaborati a livello cerebellare.

Il cervelletto è anche una delle sedi della memoria procedurale per cui contribuisce all’attività motoria

cosciente e incosciente sia nella programmazione sia nel controllo dell’esecuzione perche avendo

conservate delle memorie procedurali attraverso il canale propriocettivo, confronta la posizione nello

spazio durante un attività motoria con ciò che ha memorizzato precedentemente (se durante

l’esecuzione, la registrazione dei propriocettori non corrisponde allo schema che ha memorizzato,

interviene modificando l’attività elettrica delle vie discendenti che controllano i muscoli che stanno

eseguendo quel movimento). 48

Popriocezione cosciente : integrazione corticale delle informazioni sensitive, esperienza e memoria

(immagine corporea). Sulla corteccia quindi abbiamo coscienza dello stato e dei rapporti delle varie

strutture corporee tra di loro e nello spazio. La corteccia ha delle zone che conservano informazioni di

situazioni memorizzate, il confronto delle informazioni che arrivano alla corteccia con le informazioni

memorizzate forma a livello cosciente la percezione dell’immagine corporea.

IL SENSO DEL MOVIMENTO

La propriocezione è il senso del movimento perché attraverso dei canali ho il senso dell’attività

muscolare in condizioni statiche e dinamiche.

RECETTORI PER LA PROPRIOCEZIONE

Non sono solo i propriocettori che completano la percezione propriocettiva perché posso avere la

sensazione della posizione del corpo non solo perche scaricano i propriocettori ma perché ho anche

l’attività di recettori articolari (centri nervosi devono avere informazioni sullo stato delle articolazioni)

e esterocettori (recettori tattili).

- propriocettori muscolari : mi informano su quali muscoli sono in tensione

- recettori articolari : mi informano sul rapporto e lo stato delle articolazioni

- esteocettori : mi informano sul peso che stanno sopportando.

RECETTORI MUSCOLARI

I muscoli scheletrici presentano 2 tipi di recettori : propriocettori – meccanocettori (ci informano sullo

stato biomeccanico dell’attività muscolare) e terminazioni libere.

- I propriocettori – meccanocettori sono i fusi neuromuscolari , gli organi tenedei del golgi e i

corpuscoli del pacini.

- Le terminazioni libere sono per lo piu nocicettori (polimodali o meccanici) che rispondono agli

stimoli di pressione e\o alla presenza di metabolici nocivi. Rispondono anche sull’attività metabolica

del muscolo (dolore muscolare durante un esercizio estremo).

FUSO NEUROMUSCOLARE 49

È un organo (recettore) che si trova all’interno del muscolo; sono delle strutture poste in parallelo

rispetto alle fibre neuromuscolari extrafusali (fibre contrattili del muscolo scheletrico) che hanno al

loro interno altre fibre chiamate intrafusali che variano in base alla grandezza e al tipo di muscolo.

Delle fibre intrafusali troviamo 2 tipi : fibre a sacco di nuclei e fibre a catena di nuclei (nuclei allineati

lungo la fibra). Le fibre intrafusali sono molto simili alle fibre extrafusali ma si differenziano dal fatto

che non hanno i sarcomeri lungo tutta la fibra ma sono solo all’estremità mentre la parte interna è libera

da fibre contrattili. Ognuna di queste fibre è innervata da una o piu terminazioni sensitive, in particolare

le terminazioni che innervano le fibre intrafusali sono di 2 tipi : terminazioni anulo spirali 1a e

terminazioni a fiorame.

Le terminzioni anulo spirali innervano preferenzialmente le fibre a sacco di nuclei ; le terminazioni a

fiorame innervano preferenzialmente le fibre a catena nucleate. Entrambi sono recettori del 2 tipo (c’è

una fibra staccata dalla fibra sensitiva) a rapido adattamento, è un recettore a stiramento cioè risente di

stimoli meccanici per cui tirando questa fibra viene tirata la porzione centrale che determina un

cambiamento di membrana quindi un liberamento di sostanze che attivano la fibra sensitiva connessa

nella parte stirata.

Le fibre a sacco nucleare possono essere fibre fasiche (innervano fibre fasiche) o toniche (innervano

fibre toniche) cioè possono rispondere o velocemente o lentamente allo stiramento. Le fibre intrafusali

fasiche (dinamiche) scaricano all’inizio del movimento, durante l’accelerazione perche sono capaci di

valutare i cambiamenti di velocità dello stiramento muscolare. Le fibre toniche invece scaricano

durante l’esecuzione di u movimento a velocità costante. 50

Le fibre a catena nucleare sono fibre di tipo tonico.

Un fuso neuromuscolare però non è solo un recettore sensoriale ma è anche un organo effettore (può

quindi controllare l’attività contrattile del muscolo) infatti sia le fibre a sacco che a catena di nuclei

sono innervate non solo fa fibre sensitive ma anche da fibre motorie. Sulla parte contrattile della fibra

che si trova all’estremità arrivano dei motoneuroni che hanno il soma a livello del corno centrale e si

chiamano motoneuroni gamma (i motoneuroni alfa invece innervano le fibre extrafusali).

I motoneuroni gamma si dividono in statici (innervano le fibre intrafusali a catena di nuclei) e dinamici

(innervano le fibre intrafusali a sacco).

Il fuso ci informa non solo dello stato di tensione del muscolo ma data la presenza di tutte queste

componenti, ci consentono di registrare momento per momento l’attività del muscolo sulla sua

variazione di lunghezza grazie alle fibre toniche e fasiche. Se i motoneuroni alfa fanno contrarre questo

muscolo, visto l’ancoraggio del muscolo, la sua contrazione puo portare ad una diminuzione della

lunghezza del muscolo ma affinché il muscolo sia sempre pronto a registrare lo stato di lunghezza del

muscolo, il comando che porta alla contrazione del muscolo attiva anche i motoneuroni gamma

dinamici che contraggono i sarcomeri del fuso. I sarcomeri che si trovano all’estremità, contraendosi,

stirano la parte centrale e attivano i motoneuroni gamma. Quando il fuso informa il sistema nervoso

centrale dello stiramento, una delle risposte più immediate è quella di far contrarre il muscolo dove si

trova il fuso ; il muscolo però può essere stirato non solo da stimoli esterni ma anche da un attività

motoria (quando muoviamo un’articolazione contraiamo l’agonista e stiriamo l’antagonista; questo

stiramento viene percepito dal fuso e la risposta porta ad una contrazione del muscolo a cui il fuso

neuromuscolare appartiene).

ATTIVITA’ DEL FUSO CON IL SISTEMA GAMMA A RIPOSO 51

1) La contrazione muscolare accorcia le fibre muscolari extrafusali rilassando i fusi che non

scaricano piu : il fuso è posto in parallelo rispetto al muscolo ; il muscolo viene stirato quindi il

fuso si attiva e le fibre anulo spirali comunicano entrando nella radice posteriore questo

stiramento (la prima fase di integrazione di questo segnale è a livello spinale) ; prendono sinapsi

con i motoneuroni alfa del muscolo che viene contratto ; il fuso si accorcia e si spegne l’attività

elettrica delle fibre sensitive rilassando il muscolo.

2) Scariche da parte dei motoneuroni gamma determinano la contrazione solo della parte periferica

del fuso con il risultato di stirare la parte centrale.

IL SISTEMA GAMMA

L’attività del motoneurone gamma è distinta in 2 ruoli, statico e uno dinamico. In questi due compiti

essendo comunque l’ultimo neurone che raggiunge il muscolo viene regolato principalmente da vie

discendenti della sostanza reticolare che lo attivano in moto tonico (il tono muscolare di base è

un’attività muscolare indotta per via riflessa dal fuso neuromuscolare che viene attivato dal

motoneurone gamma) e da fibre discendenti dalla corteccia che attivano anche i motoneuroni alfa

nell’attività motoria volontaria.

- Statico : è riferito ai motoneuroni gamma statici che hanno un’attività continua e un grado di

affaticamento ridotto. 52

- Dinamici: controllo dell’attività del fuso all’inizio e durante la contrazione. Il motoneurone

gamma pero non solo mantiene un tono muscolare ma mantiene anche il fuso neuromuscolare

in una posizione piu ricettiva a variazioni perché durante l’attività motoria (lavora il

motoneurone alfa) i motoneuroni gamma dinamici anch’essi ricevono informazioni da vie

discendenti extrapiramidali.

CARATTERISTICHE NEUROFISIOLOGICHE DEL FUSO

- È un sistema estremamente sensibile correlata alla capacità di leggere variazioni di lunghezza

del muscolo.

- La non linearità della risposta. La complessità di questo recettore fa si che non decodifichi

linearmente lo stimolo (aumentando lo stimolo non aumenta la frequenza di scarica; l’attività

non è proporzionale alle forze attivatici ma dipende dalla modalità dello stimolo). Questo

consente al fuso di registrare e controllare diverse situazioni.

- L’effetto postumo (causato da stiramenti o contrazioni muscolari prolungate) : risposte che il

muscolo dà o dopo un lungo periodo di stiramento o lunghi periodi di contrazioni. In questi casi

l’attività del fuso muscolare cambia, ma non si sa se è dovuto a cambiamenti della sua soglia di

attivazione o, a capacità di adattamento diversa. Il fuso dopo stiramento prolungati diventa

meno sensibile e il muscolo può essere piu facilmente stirato. Il fuso dopo lunghe contrazioni

del muscolo diventa piu facilmente eccitabile.

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI 53

Un altro propriocettore che registra lo stato del muscolo è l’organo tendineo del golgi. È una struttura

formata da una porzione non nervosa (filamenti tra il muscolo il tendine) alla quale sono avvolte fibre

sensitive di tipo 1B primarie che registrano lo stiramento di questi filamenti quando questi schiacciano

la fibra sensitiva che li avvolge. Da qui parte il segnale, la terminazione centrale della fibra entra nel

midollo attraverso la radice posteriore. L’attività dell’organo tendineo del golgi può suscitare una

risposta riflessa opposta alla risposta riflessa generata dal fuso neuromuscolare (mentre il fuso è

connesso con l’organo effettore di cui fa parte attraverso un'unica sinapsi centrale ; l’organo tendineo

del golgi è connesso con il muscolo di cui fa parte attraverso 2 sinapsi perche la sua fibra sensitiva non

fa direttamente contatto con il motoneurone alfa del suo muscolo ma lo fa tramite un interneurone

inibitore – mentre la risposta riflessa attivata del fuso è una risposta attiva cioè il muscolo viene

contratto ; nel caso dell’organo tendineo del golgi il muscolo di cui fa parte viene inibito).

L’organo tendineo del golgi si trova tra il tendine e il muscolo infatti la sua tensione non viene causata

dallo stiramento del muscolo ma dall’accorciamento del muscolo, quindi registra la tensione esercitata

dalla contrazione muscolare.

Diversamente dal fuso questo recettore ha solo terminazioni sensitive, non è innervato da fibre motorie.

CORPUSCOLI DEL PACINI

All’interno del muscolo ritrovo anche delle terminazioni libere quali i corpuscolo del pacini ;

- Sono piu piccoli di quelli del derma

- Si trovano nella giunzione muscolo –tendineo e sono recettori a rapido adattamento.

- Registrano l’attività dei singoli fascetti di fibre perché risentono della pressione esercita su di

esse dall’attività delle fibre.

- La loro attività elettrica nel muscolo non è ben conosciuta è anche le fibre che partono da questi

non sono state ben distinte all’interno del nervo che raccoglie poi tutte le fibre sensitive. A

seconda della loro posizione informano il snc dello stato di attività fine all’interno del muscolo

perche comunque una singola fibra contraendosi si sposta e cambia la sua struttura.

Mentre il muscolo sta lavorando, al snc arrivano 2 informazioni : 54

- Una riguarda lo stato di lunghezza del muscolo e le variazioni di questa lunghezza in

accelerazione e in situazioni di costante velocità (fuso).

- Una riguarda l’attività contrattile del muscolo e registra la tensione sviluppata dal muscolo

(organo tendineo). Quando il muscolo esercita una tensione eccessiva, l’organo tendineo del

golgi aumenta al massimo la sua frequenza di scarica quindi viene attivato al massimo il riflesso

miotatico inverso e il muscolo viene rilasciato. 55

CONTROLLO MOTORIO : I RIFLESSI

IL MOVIMENTO

Per il movimento volontario lo stimolo esterno non è necessario che entri in contatto con il recettore (la

motivazione di un movimento nasce da un idea).

Per il movimento ritmico lo stimolo che inizia e termina il movimento è uno stimolo volontario (la

maggior parte di movimenti che estrinsechiamo durante il giorno sono di tipo ritmico o volontario),

l’esecuzione di un esercizio ritmico è un movimento ritmico che diventa un abilità motoria attraverso

dei gesti tecnici (nuotare).

A seconda delle strutture entro cui vengono integrati questi movimenti possiamo dire che

- il movimento riflesso è un movimento relativamente semplice, la maggior parte dei riflessi vengono

integrati a livello del midollo, non è mai un movimento cosciente ed è un movimento veloce come

reazione allo stimolo. È un movimento innato, non migliorabile e non acquisibile.

- il movimento volontario è l’espressione della piu alta capacità integrativa del sistema nervoso ed è

migliorabile in quanto si puo allenare quotidianamente.

- il movimento ritmico è un movimento che è l’insieme della componente riflessa e volontaria.

L’esecuzione di questo movimento è automatica ; l’inizio, la fine e l’assemblaggio degli schemi sono

acquisibili mentre l’esecuzione è riflessa.

I RIFLESSI L’arco riflesso è alla base di tutte le

risposte motorie. È rappresentato da

uno stimolo che interagisce con il

recettore, una via afferente(sensitiva),

un centro di integrazione, una risposta

la cui attività è determinata dalla

sommatoria dei circuiti integrativi a

livello centrale e l’organo effettore

che è il muscolo scheletrico nel snc.

Lo stimolo che attiva un arco riflesso è esterno o meglio periferico e può essere o di tipo esterocettivo o

propriocettivo (i propriocettori partono dai fusi e dall’organo tendineo del golgi).

Le vie efferenti a seconda del recettore a cui sono legati oltre che a dare la modalità di sensazione

hanno caratteristiche diverse (esterocettore-nocicettore sono associati a vie lente perche sono fibre

piccole poco mielinizzate). 56

Le vie afferenti sono fibre di grosso diametro ed è rappresentata dal motoneurone alfa che è l’unica via

periferica che innerva il muscolo scheletrico.

Classificazione dei riflessi :

In funzione dell’innervatura efferente

- Riflessi somatici : hanno come muscolo effettore i muscolo scheletrici

- Riflessi autonomi e viscerali : hanno come muscolo effettore i muscoli lisci, il cuore.

In funzione del periodo in cui si sviluppa il riflesso

- Innati

- Acquisiti

In funzione del numero di neuroni dell’arco riflesso

- Riflesso monosinaptico : il centro d’integrazione è rappresentato da una sola sinapsi

- Riflesso plurisinaptico : il centro d’integrazione è rappresentato da piu sinapsi(anche collaterali)

In funzione dell’area integrativa

- Riflessi spinali

- Riflessi cranici

RIFLESSO DA STIRAMENTO O MIOTATICO DIRETTO 57

Le componenti di quest’arco riflesso sono : il

fuso neuromuscolare, le fibre sensitive del

fuso (a fiorame o anulospirali) che entrano

nel midollo dalla radice posteriore facendo

sinapsi direttamente con il motoneurone alfa

che innerva le fibre extrafusali del muscolo

.

che contiene quel fuso

Si chiama riflesso da stiramento perche è

innescato da uno stimolo meccanico cioè lo

stiramento del fuso neuromuscolare. Uno

stiramento puo essere provocato da un

martelletto sul tendine rotuleo che stira il tendine il quale a sua volta trascina dietro una parte del

quadricipite , quindi stira il fuso, e l’arco riflesso viene attivato. In questo riflesso non viene attivato il

motoneurone gamma perche è un arco riflesso molto veloce. Le informazioni del fuso pero oltre che

fare sinapsi con il motoneurone alfa nel midollo devono anche arrivare al tronco encefalico e alla

corteccia dove la propriocezione diventa cosciente.

RIFLESSO DI INIBIZIONE RECIPROCA Nel momento in cui andiamo

a contrarre un muscolo la

stessa fibra sensitiva del fuso

attraverso un collaterale fà

sinapsi nel midollo con un

interneurone inibitore che

inibisce il motoneurone alfa

del muscolo antagonista.

È un riflesso mono

segmentale (avviene a livello

dello stesso mielomero) e

omolaterale.

RIFLESSO MIOTATICO

INVERSO

Quando attiviamo l’organo

tendineo del golgi, le sue fibre

sensitive entrano nel midollo

facendo sinapsi con un

interneurone inibitore che

terminano sul muscolo al 58

quale appartiene l’organo tendineo del golgi. In questo arco riflesso l’attività del recettore non

determina la contrazione del muscolo ma l’inibizione dell’attività di quel muscolo. L’organo tendineo

del golgi infatti è stato considerato a lungo un recettore di protezione perche viene attivato al massimo

quando c’è un eccessiva contrazione del muscolo rilasciando il muscolo che si sta contraendo (la sua

frequenza di scarica infatti informa il snc del grado di contrazione del muscolo).

RIFLESSO DA RETRAZIONE O DI ALLONTANAMENTO

Il riflesso pero può essere anche innescato da un esterocettore e

in particolare ci sono dei nocicettori le cui fibre a livello del

midollo spinali fanno diverse sinapsi ; la fibra nocicettiva della

via termica e dolorifica fa sinapsi nel midollo con il fascio

spino talamico che ascende proiettando questa sensibilità. La

fibra sensitiva nocicettiva fa anche sinapsi con interneuroni

eccitatori che vanno a stimolare alcuni motoneuroni che

attivano muscoli i quali consentono l’allontanamento del

segmento corporeo dallo stimolo nocicettivo. Un collaterale del

motoneurone alfa attiva un interneurone inibitore che blocca il

muscolo antagonista. È un riflesso che avendo un interneurone

viene definito polisinaptico e viene integrato a livello

monosegmentale e omolaterale (solo le fibre del fuso possono

avere sinapsi diretta con il motoneurone alfa).

RIFLESSO FLESSORIO POLISINAPTICO 59

Se lo stimolo doloroso non colpisce la mano ma colpisce la punta del piede tendo sempre a retrarre la

gamba attivando un riflesso flessorio. Per retrarre il piede da uno stimolo doloroso non ho solo un

articolazione da far lavorare ma lavoro sull’articolazione dell’anca, del ginocchio e della caviglia. I

muscoli flessori di queste articolazioni hanno i propri neuroni non sullo stesso segmento midollare ma

su segmenti midollari diversi. Lo svolgersi del movimento però è contemporaneo, perciò la fibra

sensitiva nocicettiva entrando nel midollo non solo ha emesso dei collaterali che hanno attivato

interneuroni eccitatori ed inibitori sullo stesso segmento ma emette dei collaterali che si proiettano nei

segmenti midollari superiori ed inferiori e che attraverso altri interneuroni controllano i flessori

dell’altra articolazione consentendo il movimento di queste 3 articolazioni contemporaneamente.

È quindi un riflesso plurisegmentale, polisinaptico e omolaterale

RIFLESSO ESTENSORIO CROCIATO 60

Quando uno stimolo nocicettivo arriva sulla pianta del piede e si innesca la flessione della gamba, la

risposta dell’altra gamba è l’estensione con il blocco dell’articolazione della caviglia. Ci sono

interneuroni eccitatori e inibitori intersegmentali e crociati; attraversano la linea mediana del midollo

spinale andando ad agire sui motoneuroni controlaterali. La fibra nocicettiva da una parte ha

determinato la flessione della gamba destra attraverso l’attivazione di un neurone eccitatorio sul

flessore e attraverso l’attivazione di un interneurone inibitore sull’estensore, dalla parte opposta ha

attivato interneuroni inibitori del flessore ed eccitatori per l’estensore. Ad ogni segmento midollare

quindi c’è una contemporanea integrazione contro laterale.

Questo tipo di riflesso è alla base del movimento ritmico del camminare e del correre.

IL CIRCUITO DELL’INTERNEURONE DI RENSHAW

Sono degli interneuroni inibitori e viene attivato da tanti input ma il suo canale preferenziale è il

motoneurone alfa su cui esercita l’effetto inibitore. È presente a livello delle corna anteriori del midollo

dove ci sono i somi dei motoneuroni alfa che hanno il loro assone che esce dalla radice anteriore ma

prima di uscire emette un collaterale che arriva l’interneurone di renshaw che innerva lo stesso

motoneurone.

Sull’inteneurone di renshaw pero non arriva solo il motoneurone alfa ma arriva anche il motoneurone

gamma e le vie piramidali dirette. Questo interneurone non proietta l’effetto solo sul motoneurone alfa

ma anche su motoneuroni alfa collaterali (si comporta per lo piu come i meccanismi di inibizione

laterale)

- Funzione di ‘valvola di stacco’ che previene il sovraffollamento del motoneurone alfa. Se il

motoneurone alfa ha un'altra attività di scarica, questo porta ad attivare l’interneurone di

renshaw che ne controlla l’attività e lo inibisce. 61

- Per le vie efferenti e afferenti che connette è un vero e proprio sistema d’integrazione midollare

atto al controllo dei riflessi, automatismi e progetti motori. Permette di dosare la forza

dell’esecuzione motoria e la sincronia dei diversi gruppi muscolari.

INIBIZIONE PRESINAPTICA

Controlla l’attività sinaptica inibitoria, è una modulazione periferica che regola il fluire dei segnali

elettrici.

- Inibizione esercitata a livello dei terminali presinaptici

- Poco conosciuto come circuito a significato neurofisiologico

- Gaba come neurotrasmettitore

- È una sinapsi asso massonica. 62

CONTROLLO MOTORIO

I tre livelli di tipologia di movimento sono :

- Sistema incosciente : integrazione midollare (basato su archi riflessi)

- Sistema incosciente : integrazione al tronco dell’encefalo e cervelletto (controllo

dell’esecuzione dei movimenti automatici acquisiti, automatismi motori).

- Sistema cosciente : integrazione corteccia (è cosciente sia nella fase di assemblaggio degli

schemi motori sia per l’esecuzione).

A livello corticale non si parla piu di sensibilità ma di percezione perche c’è il completamento sia dello

stimolo ricevuto sia dell’associazione a questo stimolo ad altre informazioni es: sentire una parola : il

suono che colpisce l’orecchio viene articolato, arriva alla corteccia sull’area uditiva primaria ma il

sentire semplicemente questi suoni, se questi non vengono associati al nome della parola, al suono della

parola, al significato compreso che quella parola ha il suono rimane sensazione. La stessa cosa puo

essere proiettata sull’integrazione e la costruzione dell’atto motorio attraverso la distinzione di due

sfere, una incosciente e una cosciente alle quali attribuiamo diverse modalità di atto motorio.

Alla sfera incosciente viene attribuito il movimento riflesso come movimento semplice perche rimane

integrato a livello spinali, richiedendo poi l’integrazione tronco encefalica e del cervelletto l’atto

motorio rimane sempre incosciente ma una volta appreso diventa consolidato (perche il cervelletto ha

una sua capacita di apprendere e memorizzare) e può anche diventare un automatismo (una risposta che

non necessita dell’integrazione corticale) che può essere migliorata, allenata e consolidata come tipo di

attività.

Alla sfera cosciente attribuiamo il movimento volontario che è l’attività piu complessa non solo per il

numero delle strutture che sono coinvolte nella gestione di questo movimento, ma proprio perche

nell’elaborazione dell’atto motorio ci sono diversi circuiti che intervengono

INTEGRAZIONE DEL MOVIMENTO VOLONTARIO

L’attività motoria si esplica attraverso questa scala partendo da un livello base rappresentato dai riflessi,

un livello successivo rappresentato dall’automatismo motorio ed il livello piu alto rappresentato dal

movimento volontario con l’integrazione di talamo nuclei della base e corteccia (il movimento

volontario inizia dalla corteccia ma ha bisogno di tutti i livelli precedenti).

Per schematizzare il coinvolgimento delle strutture all’interno di questa scaletta possiamo definire che :

- Midollo spinale : è la prima struttura di integrazione rappresentata o da singole sinapsi o da

circuiti plurisinaptici.

- Tronco encefalico : lungo questa struttura che connette il midollo spinale con l’encefalo c’è una

circuiteria nervosa che va a costituire la sostanza reticolare. I canali sensitivi che vengono

integrati sono di piu tipi in quanto c’è anche l’integrazione della sostanza reticolare.

- Strutture sottocorticali : nuclei della base, talamo,cervelletto. Nel momento in cui le risposte

motorie o gli automatismi necessitano di un intervento superiore come ad esempio nel

movimento ritmico o volontario, la circuiteria deve necessariamente coinvolgere altre 2

strutture sottocorticali, il talamo e i nuclei della base.

- Corteccia : è la prima stazione che inizia ad articolare l’attività motoria volontaria, cosciente.

L’attività motoria volontaria anche se parte dalla corteccia, comporta l’attività del talamo, del 63

cervelletto, dei nuclei della base, del tronco encefalico e del midollo cosi come gli automatismi

comportano l’attività del cervelletto, del tronco encefalico e del midollo spinale.

INTEGRAZIONE DEI RIFLESSI

Anche nei semplici riflessi spinali, le informazioni sensoriali raggiungono l’encefalo con vie

ascendenti. Durante un qualsiasi movimento cambiamo la posizione, la sensibilità, la ricezione

sensitiva che fa parte di fasci che arrivano in corteccia.

IL MOVIMENTO VOLONTARIO

È dovuto ad una semplice connessione che dal snc và all’effettore, non ci sono meccanismi di

inibizione e integrazione (il motoneurone alfa ha il suo corpo nel midollo, esce prendendo direttamente

sinapsi con l’organo effettore), attraverso l’attivazione di 2 possibili vie:

- Via diretta (alfa) : parte dai centri superiori della corteccia motoria e manda impulsi ai motoneuroni

alfa.

- Via indiretta (gamma) : dal snc manda impulsi che eccitano le fibre gamma le quali facendo

contrarre le porzioni apicali dei fusi determina il riflesso da stiramento e la contrazione del muscolo.

Questa via è comandata dal motoneurone gamma che puo essere di diverso tipo, gamma statico e

gamma dinamico ; la differenza non è solo anatomica ma anche funzionale.

IL CIRCUITO GAMMA

- Gamma – S : è un circuito interessato al tono muscolare perche deve essere continuo ; è

determinato dall’attivazione dei gamma statici che a loro volta eccitano le fibre intrafusali

toniche (a sacco o a catena) comportando una scarica tonica sul motoneurone alfa. I gamma

tonici sono comandati da vie discendenti che passano dalla sostanza reticolare, una delle

strutture coinvolte al controllo del tono muscolare.

- Gamma – D : sono i motoneuroni la cui frequenza di scarica è abbastanza variabile e sollecitata

da situazioni rapide (adattamenti veloci) innervano le fibre intrafusali a sacco di tipo fasiche

(registrano velocemente variazioni di lunghezza del fuso a frequenze anche moto alte). Ciò

comporta l’attivazione delle fibre sensitive dinamiche e il rispettivo controllo sui motoneuroni

alfa.

Se viene richiesta dal circuito indiretto un attività di tipo tonico la frequenza di scarica dei gamma

fasici diminuisce; se invece è richiesta un attività di tipo fasico la frequenza di scarica dei gamma fasici

aumenta.

(ci sono questi 2 circuiti perche ci sono queste 2 fibre, a seconda delle circuito che viene attivato le

frequenze di scarica cambiano, se la risposta desiderata deve essere di tipo tonico avremo una continua

scarica dei tonici e una diminuzione di scarica dei dinamici, al contrario aumenterà la scarica dei

dinamici).

Il circuito gamma è un circuito quindi indiretto per attivare il motoeurone alfa, in particolare il circuito

dinamico serve ad aiutare l’attività dinamica nel movimento volontario : nel movimento volontario

quando il muscolo si contrae, il fuso che è posto i parallelo rispetto al muscolo non è piu in tensione

finendo di scaricare inoltre il fuso in queste condizioni non è piu sensibile alle variazioni di lunghezza

del muscolo. Oltretutto il fuso quando non è in tensione non puo aiutare il muscolo perche se all’attività

64

del motoneurone alfa sulla contrazione del muscolo aggiungiamo la scarica del riflesso miotatico

avremo la cooperazione di 2 circuiti che hanno lo stesso obiettivo di far contrarre il muscolo.

COATTIVAZIONE ALFA GAMMA

Il snc ha attivato il motoneurone alfa per l’esecuzione del movimento (automatico che volontario) e

contemporaneamente i motoneuroni gamma di tipo dinamico. Questo è importante sia per cooperare

all’attività del muscolo attraverso la via indiretta sia per controllare l’esecuzione del muscolo perche

facendo si che il fuso resti teso, variazioni di lunghezza cambiano questa tensione e il fuso continua a

sentire variazioni (l’alfa contrae il muscolo, il gamma stirato coopera attraverso il riflesso miotatico

inverso alla contrazione muscolare).

- L’attività combinata alfa gamma previene l’interruzione della scarica delle fibre intrafusali : il

fuso resta in tensione, un recettore attivo.

- Il circuito gamma corregge piccoli errori durante il movimento : mantenendo attivo il recettore

fa si che resti sensibile alle variazioni di lunghezza del muscolo andando poi a comunicare lo

stato oltre che al muscolo anche al cervelletto.

- Il riflesso da stiramento segue il movimento ed assiste l’attività muscolare controllando il tono

- In assenza dell’input gamma occorre un cospicuo reclutamento di input volontari : c’è

cooperazione quindi l’alfa fa piu lavoro.

IL MOVIMENTO E LE VIE MOTORIE

- Vie Piramidali (volontarie a 2 neuroni) : sono responsabili dei movimenti volontari programmati a

livello della corteccia partendo dalle aree motorie

- fascio cortico – nucleare (x i nervi cranici)

- fascio cortico – spinale diretto o crociato

- Vie Extrapiramidali (semivolontarie perche molte non partono dalla corteccia ma si integrano con

altre strutture, responsabili degli automatismi motori, polineuroniche) : sono vie che regolano la

motilità volontaria ed il tono muscolare preposte all’esecuzione di movimenti automatici associati a

movimenti volontari della mimica e dell’espressione facciale.

VIE PIRAMIDALI

Vie motorie per testa e per il collo : le vie piramidali fanno sinapsi con i neuroni motori dei nuclei dei

nervi cranici e da qui parte la fibra motoria che và ad innervare il muscolo specifico.

Vie motorie per tutto il resto del corpo : il fascio piramidale arriva sul motoneurone alfa presente a

livello delle corna anteriori e da qui esce attraverso la radice anteriore e ricongiungendosi alla fibra

sensitiva forma il nervo spinale.

VIE EXTRAPIRAMIDALI

Funzionalmente possono essere divise in 2 categorie :

1) Ci sono i fasci vestibolo spinali, reticolo spinali e tettospinali che regolano a livello midollare

diffuse famiglie di motoneuroni attraverso interneuroni. È importante perche queste fibre 65

discendenti che sono state integrate nelle varie stazioni a livello spinale vanno a modulare degli

interneuroni, non regolano direttamente il motoneurone.

2) È composta dal fascio rubro spinale, reticolo spinale e crociato i quali regolano a livello

midollare direttamente l’attività del motoneurone.

Le vie vestibolo spianali : è un fascio che integra sia informazioni sensitive di tipo vestibolare che

informazioni provenienti dal cervelletto, quindi riceve informazioni di tipo vestibolare e cerebellare.

- Nel 1 caso la sua azione fondamentale è il controllare l’equilibrio.

- Nel 2 caso il suo compito è di controllare la coordinazione dei movimenti, il tono e la postura perche

il cervelletto manda a questo fascio sia informazioni di tipo propriocettivo sia comandi di schemi

motori che ha immagazzinato (per questo il cervelletto riesce a controllare automatismi, coordinazione

del movimento che l’esecuzione del movimento stesso).

Le vie reticolo spinali : svolgono molteplici e complesse funzioni (la sostanza reticolare è

estremamente estesa a livello del tronco encefalico)

- Regolano i ritmi del sistema nervoso: proprio per questa coalizione tra il controllo motorio

somatico e l’attività vegetativa, la reattività cambia in situazione di veglia e di sonno.

- Regola le afferenze sensitive : controlla il dolore

- Regolazione del movimento volontario attraverso afferenze corticali (in particolare area 6).

Collegano le funzioni cerebellari con l’attività midollare integrando la risposta propriocettiva e

controllando il tono posturale. Per questo le fibre che arrivano ai motoneuroni alfa arrivano

anche ai motoneuroni gamma, perche il controllo del tono muscolare durante il movimento è

importante, il tono è uno stato del muscolo che prepara il muscolo a ricevere un input (il tono

riguarda anche i muscoli che potrebbero essere reclutati a quel movimento per correggerlo).

LA VIA FINALE COMUNE Tutti questi fasci terminano sul motoneurone

alfa sul quale vengono a contatto tutte le vie

extrapiramidali e piramidali; ma è il soma del

motoneurone che deve lavorare per integrare

tutte queste informazioni in funzione della

sommazione spaziale e temporale degli

elementi elettrici postsinaptici che vengono ad

essere generati. L’integrazione di questi

elementi dà come risultato un potenziale

locale che a seconda dell’ampiezza di questo

potenziale cambierà la frequenza di scarica

(maggiore ampiezza maggiore frequenza di

scarica). 66

STAZIONI PRINCIPARLI NEL CONTROLLO MOTORIO SOVRASPINALE

- corteccia

- nuclei della base

- talamo

- cervelletto

- tronco encefalico

- midollo spinale

Nel momento in cui la corteccia programma e dà il comando del movimento volontario, tutte le altre

strutture che sono sotto il suo comando, concorrono all’esecuzione del movimento stesso.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO VOLONTARIO

Livello di complessità Funzione Struttura

Alto Strategia Corteccia

Intermedio Tattica Corteccia motoria, gangli, cervelletto

Basso Esecuzione Corteccia motoria, tronco encef, midollo

C’è una prima fase strategica in cui la corteccia inizia a definire l’idea del movimento (il movimento

volontario è inscindibile dalla coscienza che non è solo consapevolezza dell’atto motorio ma è anche

una componente cognitiva).

La corteccia poi ha bisogno di programmare l’atto motorio in modo tattico necessitando di altre

strutture quali i gangli della base e il cervelletto che lavorano con la corteccia attraverso l’integrazione

talamica.

Dopo aver programmato l’atto motorio e assemblato il piano tattico parte il comando che attraverso le

vie discendenti arriva al midollo spinale e ai motoneuroni alfa che servono per l’esecuzione. Questo

compito non è dato solo ai fasci piramidali ma anche dal tronco encefalico e dal cervelletto perche

l’azione motoria deve essere supportata dai fasci extrapiramidali che servono per la compilazione, la

fluidità e la modulazione del movimento.

Tutto questo meccanismo si organizza attraverso due meccanismi :

- Feedfoward : iniziare tramite assetti posturali a prevenire e quindi supportare l’attività

volontaria prevista.

- Feedback : serve sia alla programmazione (registrazione propriocettiva dello stato dei muscoli e

delle articolazioni) che durante l’esecuzione (è necessario per consentire al snc di controllare

l’esecuzione stessa poiché nel caso l’esecuzione non fosse corretta il snc viene informato da un

feedback propriocettivo) 67


PAGINE

92

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DETTAGLI
Esame: Neuroanatomia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze delle attività motorie e sportive
SSD:
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher jacopottino di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroanatomia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Gabriele D'Annunzio - Unich o del prof Di Baldassarre Angela.

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