Neuroanatomia - Appunti

IL MOVIMENTO VOLONTARIO

È dovuto ad una semplice connessione che dal snc và all’effettore, non ci sono meccanismi di

inibizione e integrazione (il motoneurone alfa ha il suo corpo nel midollo, esce prendendo direttamente

sinapsi con l’organo effettore), attraverso l’attivazione di 2 possibili vie:

- Via diretta (alfa) : parte dai centri superiori della corteccia motoria e manda impulsi ai motoneuroni

alfa.

- Via indiretta (gamma) : dal snc manda impulsi che eccitano le fibre gamma le quali facendo

contrarre le porzioni apicali dei fusi determina il riflesso da stiramento e la contrazione del muscolo.

Questa via è comandata dal motoneurone gamma che puo essere di diverso tipo, gamma statico e

gamma dinamico ; la differenza non è solo anatomica ma anche funzionale.

IL CIRCUITO GAMMA

- Gamma – S : è un circuito interessato al tono muscolare perche deve essere continuo ; è

determinato dall’attivazione dei gamma statici che a loro volta eccitano le fibre intrafusali

toniche (a sacco o a catena) comportando una scarica tonica sul motoneurone alfa. I gamma

tonici sono comandati da vie discendenti che passano dalla sostanza reticolare, una delle

strutture coinvolte al controllo del tono muscolare.

- Gamma – D : sono i motoneuroni la cui frequenza di scarica è abbastanza variabile e sollecitata

da situazioni rapide (adattamenti veloci) innervano le fibre intrafusali a sacco di tipo fasiche

(registrano velocemente variazioni di lunghezza del fuso a frequenze anche moto alte). Ciò

comporta l’attivazione delle fibre sensitive dinamiche e il rispettivo controllo sui motoneuroni

alfa.

Se viene richiesta dal circuito indiretto un attività di tipo tonico la frequenza di scarica dei gamma

fasici diminuisce; se invece è richiesta un attività di tipo fasico la frequenza di scarica dei gamma fasici

aumenta.

(ci sono questi 2 circuiti perche ci sono queste 2 fibre, a seconda delle circuito che viene attivato le

frequenze di scarica cambiano, se la risposta desiderata deve essere di tipo tonico avremo una continua

scarica dei tonici e una diminuzione di scarica dei dinamici, al contrario aumenterà la scarica dei

dinamici).

Il circuito gamma è un circuito quindi indiretto per attivare il motoeurone alfa, in particolare il circuito

dinamico serve ad aiutare l’attività dinamica nel movimento volontario : nel movimento volontario

quando il muscolo si contrae, il fuso che è posto i parallelo rispetto al muscolo non è piu in tensione

finendo di scaricare inoltre il fuso in queste condizioni non è piu sensibile alle variazioni di lunghezza

del muscolo. Oltretutto il fuso quando non è in tensione non puo aiutare il muscolo perche se all’attività

64

del motoneurone alfa sulla contrazione del muscolo aggiungiamo la scarica del riflesso miotatico

avremo la cooperazione di 2 circuiti che hanno lo stesso obiettivo di far contrarre il muscolo.

COATTIVAZIONE ALFA GAMMA

Il snc ha attivato il motoneurone alfa per l’esecuzione del movimento (automatico che volontario) e

contemporaneamente i motoneuroni gamma di tipo dinamico. Questo è importante sia per cooperare

all’attività del muscolo attraverso la via indiretta sia per controllare l’esecuzione del muscolo perche

facendo si che il fuso resti teso, variazioni di lunghezza cambiano questa tensione e il fuso continua a

sentire variazioni (l’alfa contrae il muscolo, il gamma stirato coopera attraverso il riflesso miotatico

inverso alla contrazione muscolare).

- L’attività combinata alfa gamma previene l’interruzione della scarica delle fibre intrafusali : il

fuso resta in tensione, un recettore attivo.

- Il circuito gamma corregge piccoli errori durante il movimento : mantenendo attivo il recettore

fa si che resti sensibile alle variazioni di lunghezza del muscolo andando poi a comunicare lo

stato oltre che al muscolo anche al cervelletto.

- Il riflesso da stiramento segue il movimento ed assiste l’attività muscolare controllando il tono

- In assenza dell’input gamma occorre un cospicuo reclutamento di input volontari : c’è

cooperazione quindi l’alfa fa piu lavoro.

IL MOVIMENTO E LE VIE MOTORIE

- Vie Piramidali (volontarie a 2 neuroni) : sono responsabili dei movimenti volontari programmati a

livello della corteccia partendo dalle aree motorie

- fascio cortico – nucleare (x i nervi cranici)

- fascio cortico – spinale diretto o crociato

- Vie Extrapiramidali (semivolontarie perche molte non partono dalla corteccia ma si integrano con

altre strutture, responsabili degli automatismi motori, polineuroniche) : sono vie che regolano la

motilità volontaria ed il tono muscolare preposte all’esecuzione di movimenti automatici associati a

movimenti volontari della mimica e dell’espressione facciale.

VIE PIRAMIDALI

Vie motorie per testa e per il collo : le vie piramidali fanno sinapsi con i neuroni motori dei nuclei dei

nervi cranici e da qui parte la fibra motoria che và ad innervare il muscolo specifico.

Vie motorie per tutto il resto del corpo : il fascio piramidale arriva sul motoneurone alfa presente a

livello delle corna anteriori e da qui esce attraverso la radice anteriore e ricongiungendosi alla fibra

sensitiva forma il nervo spinale.

VIE EXTRAPIRAMIDALI

Funzionalmente possono essere divise in 2 categorie :

1) Ci sono i fasci vestibolo spinali, reticolo spinali e tettospinali che regolano a livello midollare

diffuse famiglie di motoneuroni attraverso interneuroni. È importante perche queste fibre 65

discendenti che sono state integrate nelle varie stazioni a livello spinale vanno a modulare degli

interneuroni, non regolano direttamente il motoneurone.

2) È composta dal fascio rubro spinale, reticolo spinale e crociato i quali regolano a livello

midollare direttamente l’attività del motoneurone.

Le vie vestibolo spianali : è un fascio che integra sia informazioni sensitive di tipo vestibolare che

informazioni provenienti dal cervelletto, quindi riceve informazioni di tipo vestibolare e cerebellare.

- Nel 1 caso la sua azione fondamentale è il controllare l’equilibrio.

- Nel 2 caso il suo compito è di controllare la coordinazione dei movimenti, il tono e la postura perche

il cervelletto manda a questo fascio sia informazioni di tipo propriocettivo sia comandi di schemi

motori che ha immagazzinato (per questo il cervelletto riesce a controllare automatismi, coordinazione

del movimento che l’esecuzione del movimento stesso).

Le vie reticolo spinali : svolgono molteplici e complesse funzioni (la sostanza reticolare è

estremamente estesa a livello del tronco encefalico)

- Regolano i ritmi del sistema nervoso: proprio per questa coalizione tra il controllo motorio

somatico e l’attività vegetativa, la reattività cambia in situazione di veglia e di sonno.

- Regola le afferenze sensitive : controlla il dolore

- Regolazione del movimento volontario attraverso afferenze corticali (in particolare area 6).

Collegano le funzioni cerebellari con l’attività midollare integrando la risposta propriocettiva e

controllando il tono posturale. Per questo le fibre che arrivano ai motoneuroni alfa arrivano

anche ai motoneuroni gamma, perche il controllo del tono muscolare durante il movimento è

importante, il tono è uno stato del muscolo che prepara il muscolo a ricevere un input (il tono

riguarda anche i muscoli che potrebbero essere reclutati a quel movimento per correggerlo).

LA VIA FINALE COMUNE Tutti questi fasci terminano sul motoneurone

alfa sul quale vengono a contatto tutte le vie

extrapiramidali e piramidali; ma è il soma del

motoneurone che deve lavorare per integrare

tutte queste informazioni in funzione della

sommazione spaziale e temporale degli

elementi elettrici postsinaptici che vengono ad

essere generati. L’integrazione di questi

elementi dà come risultato un potenziale

locale che a seconda dell’ampiezza di questo

potenziale cambierà la frequenza di scarica

(maggiore ampiezza maggiore frequenza di

scarica). 66

STAZIONI PRINCIPARLI NEL CONTROLLO MOTORIO SOVRASPINALE

- corteccia

- nuclei della base

- talamo

- cervelletto

- tronco encefalico

- midollo spinale

Nel momento in cui la corteccia programma e dà il comando del movimento volontario, tutte le altre

strutture che sono sotto il suo comando, concorrono all’esecuzione del movimento stesso.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO VOLONTARIO

Livello di complessità Funzione Struttura

Alto Strategia Corteccia

Intermedio Tattica Corteccia motoria, gangli, cervelletto

Basso Esecuzione Corteccia motoria, tronco encef, midollo

C’è una prima fase strategica in cui la corteccia inizia a definire l’idea del movimento (il movimento

volontario è inscindibile dalla coscienza che non è solo consapevolezza dell’atto motorio ma è anche

una componente cognitiva).

La corteccia poi ha bisogno di programmare l’atto motorio in modo tattico necessitando di altre

strutture quali i gangli della base e il cervelletto che lavorano con la corteccia attraverso l’integrazione

talamica.

Dopo aver programmato l’atto motorio e assemblato il piano tattico parte il comando che attraverso le

vie discendenti arriva al midollo spinale e ai motoneuroni alfa che servono per l’esecuzione. Questo

compito non è dato solo ai fasci piramidali ma anche dal tronco encefalico e dal cervelletto perche

l’azione motoria deve essere supportata dai fasci extrapiramidali che servono per la compilazione, la

fluidità e la modulazione del movimento.

Tutto questo meccanismo si organizza attraverso due meccanismi :

- Feedfoward : iniziare tramite assetti posturali a prevenire e quindi supportare l’attività

volontaria prevista.

- Feedback : serve sia alla programmazione (registrazione propriocettiva dello stato dei muscoli e

delle articolazioni) che durante l’esecuzione (è necessario per consentire al snc di controllare

l’esecuzione stessa poiché nel caso l’esecuzione non fosse corretta il snc viene informato da un

feedback propriocettivo) 67

Durante la programmazione il snc deve preparare i muscoli interessati a quella determinata azione

motoria.

LA CORTECCIA

La corteccia celebrale è formata da sostanza grigia ed è suddivisa in aree predisposte a determinate

funzioni : area sensitiva primaria. area motoria primaria, area uditiva, area del linguaggio e aree

associative.

Per il controllo del movimento volontario partecipa tutta la corteccia direttamente o indirettamente ma

ogni area con compiti diverse, le aree motorie prettamente considerate tali sono l’area motoria primaria

(area 4) e la corteccia premotoria che raccoglie in sé l’area premotoria supplementare. Tutta la cortec