Neuroanatomia, Anatomia umana

SISTEMA LIMBICO

Introduzione: di solito oltre alle strutture del

sistema limbico si descrive anche il senso

dell'olfatto. L'ippocampo prende il suo nome

dall'ippocampo marino. Il sistema limbico è

importante soprattutto per il comportamento

affettivo, ma vi è tutta una serie di strutture.

Strutture del sistema limbico: abbiamo una

corteccia limbica che fa capo soprattutto alle zone vicino all'ippocampo, al giro

del cingolo e alla parte anteriore dell'insula. Poi abbiamo la formazione

ippocampale, l'amigdala, la corteccia olfattiva che si trova anch'essa abbastanza

vicina all'ippocampo, poi si ha l'ipotalamo del diencefalo, alcuni nuclei del talamo

(soprattutto gli anteriori e il medio-dorsale), poi la parte ventrale dei gangli della

base, poi ci sono i nuclei del pro-encefalo basale, i nuclei del setto e alcune

strutture del tronco encefalico. È quindi un sistema piuttosto diffuso.

Storicamente: il sistema limbico viene riferito al circuito di Papez che inizialmente

includeva regione ippocampale, corpi mammillari, i nuclei anteriori del talamo e il

giro dl cingolo. Papez nel 1937 aveva visto in queste strutture la sede del cervello

viscerale. Il primo a parlarne è stato però Broca.

Funzioni: funziona come cervello viscerale. Poi è il substrato anatomico del

comportamento emozionale, determina la personalità e le motivazioni

dell'individuo e poi ha grande rilievo nella memoria. A seconda delle funzioni

abbiamo l'olfatto (quindi corteccia olfattiva), la memoria (importante la

formazione ippocampale) e quindi le motivazioni e le emozioni con l'amigdala

come centro principale oltre alla parte basale del lobo frontale, mentre per le

funzioni viscerali l'ipotalamo.

Evoluzione: il sistema limbico si è evoluto velocemente nella scala evolutiva al

punto che nei mammiferi (eccetto primati e cetacei) questo sistema è la parte più

estesa del cervello.

La corteccia del sistema limbico: sulla superficie supero-esterna del cervello,

coperti gli opercoli si può

vedere il lobo dell'insula. Di

lato si intravede la

corteccia limbica, la parte

più anteriore del lobo

dell'insula, la parte più

basale del lobo frontale e

poi si vede la corteccia

polare temporale. Se si

guarda la faccia inter-

emisferica, la corteccia

limbica si estende in pratica a tutto il giro del cingolo, cioè quello che circonda il

corpo calloso. Già nella faccia inter-emisferica, anche se è meglio una visione

basale, la corteccia limbica comprende tutta la parte più mediale del lobo

temporale.

Lobotomia: tutta la parte anteriore del lobo frontale è molto importante per le

motivazioni e la personalità. Ecco perché in alcune persone intorno agli anni '50 si

faceva la lobotomia. In sostanza, in persone con malattie psichiatriche si faceva la

lobotomia: si metteva un bisturi nella volta della cavità orbitaria e poi si

disconnetteva il lobo frontale dell'encefalo. La mortalità era circa del 50%.

Altri tipi di corteccia: oltre all'iso-corteccia vi è anche l'allo-corteccia che

ha caratteristiche diverse da quella a 6 strati. La più filogeneticamente antica è

l'archi-corteccia di cui fanno parte ippocampo e subiculum (gli è vicinissimo)

paleo-corteccia

ed ha 3 strati, poi si ha la (un po' più recente, un qualcosa di

intermedio filogeneticamente) che corrisponde all'olfattiva ed ha 6 strati, poi si

peri-archi-corteccia

passa alla di cui fanno parte l'area entorinale, la regione

retro-splenica e il cingolo. L'archi-corteccia è una parte che sembra poco

rilevante perché è solo il 4% della corteccia totale, ma nel fornice ci sono

comunque 2,7 milioni di fibre. Di solito oltre alla neo-corteccia e all'allo-corteccia

meso-corteccia

si descrive anche la che è un'area di transizione fra i 3 e i 6

strati e poi ci sono l'archi-corteccia e la paleo-corteccia che sono a 3 strati. REC.

L'olfatto

Scopo: il significato dell'olfatto, che nell'uomo è meno sviluppato che negli altri

animali, è di tastare l'ambiente e di contribuire alla comunicazione inter-personale.

Strutture: l'epitelio olfattivo si trova nella volta delle cavità nasali. Nella mucosa ci

sono dei recettori olfattivi e poi si ha un organo vicino al vomere (il setto nasale)

detto organo vomero-nasale che è poco sviluppato nell'uomo però. I filuzzi del

nervo olfattivo attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide e vanno a fare sinapsi

con un rigonfiamento detto bulbo olfattivo che manda assoni alle strutture

olfattive fra cui amigdala e corteccia olfattiva.

Faccia basale dell'encefalo: in viola i bulbi olfattivi da cui origina il tratto olfattivo

che posteriormente si biforca in una stria olfattiva laterale e una mediale. Quella

mediale è poco importante perché

sono fibre che vanno nell'altro

bulbo olfattivo dall'altra parte,

mentre quella laterale si dirige alla

corteccia olfattiva. Tale corteccia

corrisponde a tutta quella corteccia

che sta sulla faccia ventrale del lobo

temporale e che si trova

superficialmente all'amigdala e

vicino all'ippocampo. La corteccia

olfattiva primaria, vera e propria, è

quella colorata in violetto e detta

corteccia piriforme: il nome è dovuto al fatto che in sezione, sopratutto negli

animali, ha forma di fiamma. Più indietro e medialmente si ha l'area entorinale

(rosso), poi quella peri-rinale (verde) e poi si ha la corteccia para-ippocampale

(blu).

La via: il sistema olfattivo è più di rilievo negli animali inferiori, mentre in uomo e

primati ha impatto ridotto, ma può avere rilievo sul comportamento. Una delle

caratteristiche è che rispetto agli altri sistemi sensoriali, non usa il talamo per

portare informazioni alla corteccia, cioè le informazioni olfattive vanno

direttamente alla corteccia. Poi, la corteccia proietta più sotto ai nuclei talamici e

quindi informa comunque il talamo.

Recettori olfattivi: tali recettori si trovano a livello dell'epitelio nasale. L'area è

ridotta, cioè 2,5 cm quadrati. Sono neuroni bipolari con una dilatazione a forma di

bulbo verso l'esterno detta vescicola olfattiva da cui originano ciglia di circa 100

micron di lunghezza. Tali recettori sono circa 25 milioni per lato. Questi recettori

sono dei neuroni, ma ogni 3 mesi si rinnovano. Ecco che quindi si hanno staminali

che originano nuovi recettori e quindi ogni 3 mesi la via si deve riorganizzare. È

chiaro che il sistema è molto plastico che deve creare sempre sinapsi nuove.

Questo ciclo di neo-genesi dei recettori è influenzato dalle sensazioni odorose.

Tappando, infatti, le narici con la colla si arresta questa neo-genesi. Questi neuroni

proiettano ai glomeruli olfattivi del bulbo. I loro assoni danno origine a 20 fibre

che formano il nervo olfattivo. Su questi recettori si sta studiando molto: ci sono

dei recettori generalisti, cioè ad ampio spettro, ed altri specialisti cui per esempio

si legano i feromoni. Ci sono circa 3000 proteine recettoriali. Ogni recettore ha il

suo molecular receptive range: cioè ha uno spettro di odori a cui il recettore può

rispondere. Vi è anche una topografia grossolana per cui recettori posti in punti

diversi dell'epitelio olfattivo proiettano a parti diverse del bulbo olfattivo.

Feromoni: siamo abituati a considerarli sopratutto per animali inferiori. Sono dei

segnali chimici fra membri della stessa specie che scatenano un comportamento

fisiologico. Servono per trasmettere agli altri la propria condizione di salute, sono

importanti nella scelta del compagno e sembra che siano importanti nell'evitare

incesto e parentela genetica (si ha repulsione sessuale per individui consanguinei).

Possono poi indicare lo stato riproduttivo della persona, possono determinare fra

ragazze il sincronismo mestruale, hanno rilievo nel legame madre-neonato, nel

riconoscimento del capezzolo, nel determinare la gerarchia di dominanza, la

delimitazione del territorio e così via. Ecco che l'imprinting olfattivo risulta

importante. In pratica, il diverso antigene di istocompatibilità ha rilievo. Gli animali

nello scegliere il compagno hanno una preferenza per un antigene di

istocompatibilità diverso. Nell'uomo questo avviene a seconda della condizione

ormonale della donna. Cioè, nella donna quando si ha un ciclo ormonale normale,

di solito, la donna preferisce un compagno con un diverso antigene di

istocompatibilità, mentre la donna che prende contraccettivi o ha appena

partorito preferisce consanguinei, meno pericolosi per la prole. Questo è simile

nel topo.

Bulbo olfattivo: i prolungamenti dei neuroni olfattivi primari vanno a terminare

nel bulbo olfattivo. Il bulbo olfattivo è una struttura che sta subito sopra la lamina

cribrosa dell'etmoide ed è divisa in più strati. È sede di enorme plasticità dato che

gli assoni si riarrangiano ed è sede di neurogenesi, anzi gli arrivano cellule che

migrano dai ventricoli. Il fatto che tutta questa via sia così plastica e si ri-arrangi di

continuo ha stimolato i ricercatori a prendere quello che si ha qui per far

rigenerare degli assoni in un adulto. Tra le varie staminali che sono testate per dei

trapianti che stimoli la ricrescita degli assoni ci sono quelle che avvolgono i nervi

olfattivi: sono cellule di glia particolare che sembrano aiutare nella crescita degli

assoni.

Glomeruli olfattivi: il bulbo è suddiviso in lamine e la sua struttura fondamentale

sono i glomeruli olfattivi, cioè unità funzionali deputate al processamento di

informazioni odorose specifiche. Sono presenti cellule particolari: sono regioni

sferoidali che ricevono dei prolungamenti che costituiscono i cosiddetti neuropili

(assoni e dendriti insieme). Il neuropilo contiene

gli assoni delle cellule olfattive, quindi dei

recettori, e i dendriti delle cellule mitrali, delle

cellule a ciuffo e delle cosiddette cellule peri-

glomerulari. Queste strutture sferoidali hanno

dimensioni di 100-200 micron. Queste cellule che

mandano assoni nei glomeruli formano sinapsi

dendro-dendritiche, che sono molto rare, ma non

in queste strutture.

Strati del bulbo olfattivo: è fatto di più strati:

- il primo è lo strato del fibre del nervo olfattivo: è fatto dagli assoni dei vari

recettori e vi arrivano i vari assoni

- il secondo è detto glomerulare perché contiene i glomeruli. Fra queste strutture

tondeggianti ci sono delle cellule dette peri-

glomerulari che hanno dendriti che si

ramificano all'interno del glomerulo mentre

gli assoni escono. Son