Appunti neuroanatomia

NEUROANATOMIA – Isabella Barajon

Filogenesi sistema nervoso: sviluppo sistema nervoso per spinta evolutiva. Percezione,

sensazione e poi risposta. Cellule nervose hanno una membrana estremamente eccitabile

rispetto alle altre cellule e sono in grado di comunicare, cellule nervose si iperspecializzano.

Quanto più un elemento cellulare si specializza tanto più è difficilmente sostituibile, cellule

nervose sono perenni. Solo negli organismi pluricellulari ci sono questi tipi di cellule.

Elementi sistema nervoso da più semplici a più complessi. Elementi mioidi: riescono a

recepire stimoli da ambiente circostante, ma sono anche contrattili e riescono a generare

una risposta. Dopo mioidi ci sono elementi nervosi sensoriali in collegamento con precursori

di cellule contrattili sviluppate sotto gli epiteli. Poi cellule nervose effettrici non a livello di

epiteli, sono elementi motori, realizzano collegamento di natura sinaptica con elementi

muscolari, formazione di arco riflesso semplice: un elemento nervoso sensoriale che

raccoglie informazioni dalla periferia che è in collegamento attraverso una sinapsi con un

motoneurone al di sotto dell’epitelio, il quale è collegato a cellule contrattili, muscolari.

Questa catena è alla base di arco riflesso semplice o monosinaptico. Poi comparsa di

interneuroni che non sono né direttamente collegati con periferia né direttamente con cellule

muscolari ma vi sono interposti. (Vedi figura 14.15 su Anastasi su filogenesi). Sinapsi di

tipo elettrico: bidirezionale tra cellule e non sofisticata. Sinapsi di tipo chimico ci permette di

dare direzione a sinapsi (unidirezionale): elemento pre e post sinaptico con mediatore

chimico. Termine sinapsi usato per prima volta da Sherrington, neurofisiologo.

Neurotrasmettitori di natura chimica causano depolarizzazione della membrana ovvero

eccitazione o iperpolarizzazione della membrana, inibendo elemento postsinaptico.

Neuromodulatori: non agiscono su elemento postsinaptico determinando effetto tipico di

neurotrasmettitore ma ne modulano l’attività, per esempio la facilitano. Neurotrasmissione

per volume: certe cellule nervose producono gas (CO₂ o ossido d’azoto) che fanno passare

attraverso membrane cellulari per diffusione e vanno ad agire su membrana cellulare per un

certo volume di cellule nell’intorno modificandone i potenziali di membrana. Quello che conta

è come cambia il potenziale di membrana a livello del cono di emergenza, dipende da

quanto lontano da cono di emergenza è punto in cui si ha elemento sinaptico. Interneuroni ci

liberano da arco riflesso, cioè da fatto di muoverci solo per riflessi. Interneuroni ci

permettono passaggio da arco riflesso semplice a circuiti più complessi. Possono essere

inibitori o eccitatori. 99.9% dei neuroni del SNC sono interneuroni. Tra elemento sensoriale e

elemento motore abbiamo in mezzo un interneurone. Neuroni sensitivi primari sono sempre

eccitatori. Si possono avere diversi tipi di trasmissioni: diretta semplice, indiretta semplice

con ritardo sinaptico, divergente, ridistribuzione temporale (assone prima di entrare in

sinapsi con motoneurone ha collaterale che va a eccitare un interneurone, se interneurone è

eccitatorio motoneurone sarà eccitato da fibra primaria e poi, di nuovo, dopo, da via

secondaria in cui è interposto interneurone, stimolo arriva in due tempi diversi sulla cellula;

se interneurone è inibitorio, motoneurone prima sarà eccitato da fibra sensitiva e subito dopo

inibito da interneurone che ne blocca l’attività), convergenza (tanti elementi sensoriali vanno

a convergere in un motoneurone). Interneuroni fanno complicare i circuiti riverberanti (parte

da un punto e ritorna a quel punto). Esempio: motoneurone invia stimolo fuori ma questo

stimolo con collaterale va a eccitare un interneurone che è inibitorio e va a inibire. Posso

avere anche tante stazioni intercalate verso cui stimolo passa prima di tornare a stazione da

cui è partito. Localizzazione interneuroni: raggruppamento in gangli, progressiva

centralizzazione di gangli che vengono spostati verso l’asse centrale, progressiva

polarizzazione o encefalizzazione ovvero parte di interneuroni in gangli si spostano in parte

più cefalica di organismo, si forma così un polo cefalico, di strutture recettoriali specifiche

ovvero organi di senso specifici. Nei cefalocordati si ha un’organizzazione di tipo assiale degli

interneuroni. Compaiono poi vescicole in parte più rostrale di sistema nervoso che si sta

sviluppando, passiamo da struttura ganglionata a una più tubulare dove ci sono degli

allargamenti che chiamiamo vescicole. La maggior parte di neuroni sensitivi primari si sposta

fuori dal SNC. Gangli sensitivi infatti fanno parte di sistema nervoso periferico, non di SNC. Si

passa quindi da una rete di cellule scarsamente organizzata senza controllo centrale a segni

di centralizzazione. Grossa spinta a processo di centralizzazione la dà l’organizzazione

assiale. Noi abbiamo infatti simmetria bilaterale. Organismi bilaterali sono più attivi rispetto

a quelli che non hanno un asse di simmetria per cui hanno bisogno di organi di senso più

specializzati. In organismi più attivi processo di cefalizzazione fa sì che organi di senso si

concentrino in regione della testa. Gangli in testa prendono nome di gangli anteriori, si

ingrandiscono, ricevono stimoli sensoriali, controllano meccanismo di alimentazione,

diventano più sofisticati e sono a origine di cervello primitivo. Organi di senso sono a livello

di regione cefalica perché ciò permette una rapida comunicazione con il cervello in essa

contenuto. Corda nervosa ventrale in organismi più semplici, che ha a estremità anteriore

gangli più ingranditi che formano cervello anteriore. Vertebrati: passando da molluschi a

vertebrati cervello diventa più grande e più complesso. Rigonfiamenti nella porzione

anteriore di corda nervosa: vescicola, possiamo già cominciare a chiamare questa corda

nervosa allungata midollo spinale, a sua estremità rostrale ha questa vescicola. Da corda

allungata ci sono filuzzi nervosi che portano comandi motori verso periferia e ce ne sono altri

che si portano verso futuro midollo spinale e portano informazioni sensoriali. Prototipo di vie

nervose ascendenti e discendenti sono fibre nervose che salgono e che scendono.

Ascendenti trasportano informazioni sensoriali e discendenti trasportano a interno di sistema

nervoso dei comandi motori. Tutto ciò che non è sistema nervoso centrale è periferia.

Vescicole encefaliche: negli organismi più semplici ce ne sono solo tre, una rombo-encefalica

o rombencefalo o cervello posteriore, un mesencefalo o cervello di mezzo, la vescicola più

anteriore e più larga è il forebrain o prosencefalo. In vertebrati più complessi hanno un

cervello a cinque vescicole: mielencefalica e metencefalica formano la rombencefalica,

paraencefalica e diencefalica formano la prosencefalica. Noi passiamo da primo stadio di tre

vescicole a secondo stadio di cinque vescicole. In mammiferi vescicole si sviluppano per

formare corteccia: neocorteccia più espansa tra le tre cortecce nei mammiferi. Neocorteccia

si espande a discapito di paleocorteccia e archicorteccia. Cervelletto: equilibrio, postura e

altre; formato da archi, paleo e neocerebellum che compare nei mammiferi. Neuroni sensitivi

primari sono nei gangli sensitivi, fuori dal SNC. Organi assiali e organi sovrassiali: i sovrassiali

sono zone del SNC che non hanno alcun collegamento con la periferia, in cui non c’è nessuna

sede di arco riflesso semplice, corteccia cerebrale, cerebellare e lamina quadrigemina,

diencefalo (ci può essere o no). Neuromodulatori: peptidi o altre sostanze tra cui anche

sostanze oppiacee.

Glia: cellule della glia vedi istologia.

Sostanza bianca e sostanza grigia: bianca formata da assoni organizzati in cordoni, tratti,

funicoli, fasci; grigia formata da nuclei e cortecce. Nel SNC dell’uomo 10¹² neuroni e 10¹⁵

contatti sinaptici.

Nella sostanza grigia sono presenti nuclei e enclavi fenotipiche, ovvero raggruppamenti di

cellule molto simili tra loro. A seconda della zona in cui siamo sostanza bianca e grigia si

organizzano in modo diverso. Tronco encefalico: masse di sostanza grigia insieme a fasci di

sostanza bianca. Cervello: sostanza grigia alla periferia è corteccia, sotto sostanza bianca e

in sua profondità masse di sostanza grigia, poi sostanza bianca e ancora grigia. Sistema

nervoso deve raccogliere delle informazioni per adattarsi continuamente a quello che

succede nell’ambiente circostante, deve rispondere a stimoli che provengono o

dall’ambiente esterno o da quello interno, importanti ad esempio per il mantenimento

dell’omeostasi. Stimoli sono forme di energia. Fibre afferenti vanno da periferia a centro,

fibre efferenti da centro a periferia. SNP ha componente afferente che porta informazioni

verso il SNC. Componente afferente costituita da recettori periferici. Recettori semplici o

organi recettoriali semplici sono innervati da neuroni sensitivi primari o pseudounipolari che

hanno ramo centripeto che va verso SNC e ramo centrifugo che va verso recettori. Recettori

fanno parte di SNP. SNC genera delle risposte e le porta fuori attraverso il SNP, c’è quindi una

componente efferente del SNP, ci sono assoni che portano informazioni lontano dal SNC. SNP

ha attività di tipo volontario, involontario, riflesse, ha componente efferente che svolge

queste funzioni. Nell’uomo si sviluppa la sfera psichica. Aree della corteccia cerebrale

responsabili di funzioni superiori molto complesse attribuibili a sfera psichica, sono funzioni

non mirate a sopravvivenza dell’uomo e della specie. Afferenze: dobbiamo raccogliere

informazioni sia da ambiente esterno che da soma, divise afferenze in somatiche e viscerali.

Le afferenze somatiche provengono da ossa, muscoli striati, articolazioni, cute, costituiscono

il soma, interfaccia con ambiente esterno. Afferenze viscerali originano dai visceri, da

muscolatura liscia, da modificazioni del sangue (pH, pressione osmotica), pressione

sanguigna. Afferenze speciali sono costituite da vista, udito, olfatto, gusto, senso

dell’equilibrio. Nel sistema nervoso centrale ci saranno quindi vie della sensibilità somatica,

vie della sensibilità viscerale e vie della sensibilità speciale. Quasi tutte queste vie arrivano

alla corteccia cerebrale. Vie della sensibilità si chiamano anche vie ascendenti perché si

portano tutte verso l’alto. Efferenze divisibili in somatiche e viscerali. Nel sistema nervoso

centrale avrò vie somato-motrici e viscero-effettrici che sono vie discendenti perché devono

andare ad agire su cellule del nostro SNC il cui assone abbandona il sistema nervoso centrale

che sono i neuroni motori. Efferenze viscerali sono la muscolatura liscia, la cardiaca e le

ghiandole. Neurone riceve informazioni attraverso una sinapsi, le integra, genera un segnale

che esce dal neurone, quello che fa il neurone lo fa tutto il SNC ma amplificato.

Sviluppo del sistema nervoso: mesoderma parassiale in gran parte di embrione porterà a

formazione di somiti. Notocorda ha effetto induttivo su ectoderma sovrastante, quindi cellule

invece di continuare a essere ectodermiche cambiano loro struttura e diventano cellule

neuroectodermiche, ectoderma risulta quindi diviso in un’area ectodermica e un’area

neuroectodermica dorsalmente a notocorda che serve per formazione di sistema nervoso.

Zone di neuroectoderma si separano per andare a formare diverse strutture. Placca neurale

ha zona più anteriore più allargata e posteriore più allungata. Parte che unisce placca

neurale da origine a cresta neurale. Placca neurale forma solco, due lati della placca si

sollevano, cresta neurale nel territorio di confine tra placca e ectoderma si solleva, pieghe di

placca si fondono tra loro per formazione di struttura tubulare. Cresta neurale si stacca da

tubo mentre si sta formando e ectoderma si chiude sopra a tubo neurale e a cresta neurale.

Sistema nervoso si sviluppa molto precocemente. Tubo inizia a chiudersi al 21° giorno, inizia

a livello di 4°-5° somite. Si chiude con meccanismo a cerniera, sia in direzione rostrale che

caudale, le zone che non si sono ancora chiuse costituiscono il neuroporo anteriore e

posteriore. Il neuroporo anteriore si chiude intorno a 24° giorno e il posteriore si chiude 2

giorni dopo. Formazione di placca neurale, poi proliferazione cellulare prima generalizzata e

poi localizzata, formazione di nuclei. Proliferazione serve ad aumentare quantità di cellule

progenitrici, poi dobbiamo avere differenziazione in neuroblasti e glioblasti. Cellule si devono

differenziare ancora, i neuroblasti in neuroni di tipi diversi e localizzazioni diverse.

Formazione poi delle connessioni sinaptiche, cellule nervose sono le comunicanti per

eccellenza, appena una cellula nervosa si porta a sua posizione iniziano a formarsi

connessioni sinaptiche. Grande fenomeno di morte cellulare con ridimensionamento

numerico della popolazione neuronale e ridimensionamento delle connessioni sinaptiche

perché all’inizio se ne forma un esubero, poi si ha un ridimensionamento e poi una

stabilizzazione. Tubo neurale in formazione, si passa da un epitelio cilindrico semplice a un

epitelio pseudostratificato con nuclei a diverse altezze. Cellule progenitrici di neuroni per

replicarsi devono estendere un prolungamento verso il lume del tubo neurale e uno verso

l’esterno, il soma inizia a spostarsi lungo lo spessore di questo neuroepitelio. Per entrare in

fase S il nucleo si deve portare il più vicino possibile alla superficie esterna del neuroepitelio,

da fase S a G2 a M occorre che nucleo ritorni indietro, si sposti (intercariocinesi) attraverso

citoscheletro prima verso parte basale poi verso il basso dove si ha mitosi. L’asse del fuso

mitotico è parallelo all’asse longitudinale del neuroepitelio, quando avviene mitosi ho

generazione di altre cellule progenitrici che ricomincia il ciclo. Meccanismo di

intercariocinesi attraverso cui aumento cellule nervose all’interno del tubo neurale. Per

questo appare come epitelio pseudostratificato perché cellule hanno nuclei a diverse altezze

in base a loro fase di replicazione. Attraverso questo processo si ha un aumento numero di

cellule progenitrici di cellule nervose. Ad un certo punto alcune cellule, invece di fare una

mitosi simmetrica con asse del fuso mitotico parallelo all’asse longitudinale, ho bisogno che

alcune cellule facciano mitosi asimmetrica con asse del fuso mitotico perpendicolare. Cellula

sotto ripete ciclo e quella sopra esce. Cellula che esce da ciclo replicativo cambia sua

conformazione, inizia a estendere dei prolungamenti e inizia ad abbarbicarsi attorno ai

prolungamenti citoplasmatici di cellule che stanno andando incontro a moltiplicazione,

chiamate cellule della glia radiale. Cellule così si allontanano da zona proliferativa e vanno in

spessore di parete di tubo neurale in sede che sarà la loro sede definitiva. Quando inizia

processo di migrazione e differenziazione parete neurale si divide in tre settori: strato

ependimale perché poi sarà rivestito da cellule ependimali, uno strato mantellare e uno

strato marginale. Strato marginale sarà occupato da prolungamento di neuroni e diventerà

sostanza bianca.

Neuroblasti vanno poi incontro a differenziazioni che porteranno alla formazione di neuroni.

Prima della nascita le radici motorie sono quasi del tutto mielinizzate, le radici sensitive sono

abbastanza mielinizzate ma non come quelle motorie, mielinizzazione continua nel primo

anno di vita. Mielinizzazione continua poi e raggiunge anche porzioni più caudali.

Cresta neurale dà origine a tutto SNP, nel tubo neurale le cellule restano lì anche se si

spostano, ma al suo interno, nelle cellule della cresta neurale devono stedifferenziare, ovvero

vanno incontro a transizione epitelio-mesenchimale, perdendo le caratteristiche di cellule

differenziate e partendo attraverso i diversi tessuti che si stanno formando in organismo,

arrivano in loro sede dove proliferano. Cresta neurale non dà origine solo a SNP ma anche a

strutture che fanno parte dell’occhio, come muscolatura intrinseca dell’occhio, la

muscolatura liscia dell’occhio, la cornea, partecipando anche alla formazione della struttura

di certe ossa del cranio e del setto troncoconico del cuore. Difetti di chiusura di tubo neurale:

rachischisi, difetti di chiusura del cranio: cranioschisi. Spina bifida: diversi tipi. Spina bifida

occulta: il tubo neurale si è chiuso, non si sviluppa bene l’arco vertebrale, il midollo spinale

non è ben protetto, midollo spinale ha suo rivestimento meningeo ma manca arco

vertebrale, ci sono peli molto lunghi in questa zona. Meningocele è un altro tipi di spina

bifida, tubo neurale si è chiuso ma ho difetto di formazione di dura madre e aracnoide e

spazi subaracnoidei erniano, anche midollo spinale ernia.

Tubo neurale: struttura tubulare in cui porzione più anteriore è più allargata e formata da

vescicole, ci sono dei rigonfiamenti. All’inizio della 4° settimana si hanno tre vescicole

primarie: quella più caudale che continua direttamente col futuro midollo spinale è il

rombencefalo, a seguire c’è la vescicola mesencefalica e la più anteriore e più grossa è la

prosencefalica o proencefalica. Nella settimana successiva si passa a vescicole secondarie,

che sono cinque. La rombencefalica più caudale si divide in mielencefalica e metencefalica.

Mielencefalo è parte che darà origine al bulbo e metencefalo darà origine al ponte e al

cervelletto. Vescicola mesencefalica resta tale e la più anteriore da luogo a due estroflessioni

che sono le vescicole telencefaliche. La proencefalica divisa in una porzione telencefalica e

una diencefalica. Vescicola prosencefalica cresce molto e fa piegare la parte sotto, si

formano pieghe durante formazione di tubo neurale. Piega cefalica tra prosencefalo e

mesencefalo. Fessura cervicale è ripiegamento tra fu