Appunti neuroanatomia

Neuroanatomia – Isabella Barajon

Filogenesi del sistema nervoso

Filogenesi sistema nervoso: sviluppo sistema nervoso per spinta evolutiva. Percezione, sensazione e poi risposta. Cellule nervose hanno una membrana estremamente eccitabile rispetto alle altre cellule e sono in grado di comunicare, cellule nervose si iperspecializzano.

Quanto più un elemento cellulare si specializza tanto più è difficilmente sostituibile, cellule nervose sono perenni. Solo negli organismi pluricellulari ci sono questi tipi di cellule.

Elementi sistema nervoso da più semplici a più complessi. Elementi mioidi: riescono a recepire stimoli da ambiente circostante, ma sono anche contrattili e riescono a generare una risposta. Dopo mioidi ci sono elementi nervosi sensoriali in collegamento con precursori di cellule contrattili sviluppate sotto gli epiteli.

Poi cellule nervose effettrici non a livello di epiteli, sono elementi motori, realizzano collegamento di natura sinaptica con elementi muscolari, formazione di arco riflesso semplice: un elemento nervoso sensoriale che raccoglie informazioni dalla periferia che è in collegamento attraverso una sinapsi con un motoneurone al di sotto dell’epitelio, il quale è collegato a cellule contrattili, muscolari.

Questa catena è alla base di arco riflesso semplice o monosinaptico. Poi comparsa di interneuroni che non sono né direttamente collegati con periferia né direttamente con cellule muscolari ma vi sono interposti. (Vedi figura 14.15 su Anastasi su filogenesi).

Sinapsi di tipo elettrico: bidirezionale tra cellule e non sofisticata. Sinapsi di tipo chimico ci permette di dare direzione a sinapsi (unidirezionale): elemento pre e post sinaptico con mediatore chimico. Termine sinapsi usato per prima volta da Sherrington, neurofisiologo.

Neurotrasmettitori di natura chimica causano depolarizzazione della membrana ovvero eccitazione o iperpolarizzazione della membrana, inibendo elemento postsinaptico.

Neuromodulatori: non agiscono su elemento postsinaptico determinando effetto tipico di neurotrasmettitore ma ne modulano l’attività, per esempio la facilitano.

Neurotrasmissione per volume: certe cellule nervose producono gas (CO₂ o ossido d’azoto) che fanno passare attraverso membrane cellulari per diffusione e vanno ad agire su membrana cellulare per un certo volume di cellule nell’intorno modificandone i potenziali di membrana.

Quello che conta è come cambia il potenziale di membrana a livello del cono di emergenza, dipende da quanto lontano da cono di emergenza è punto in cui si ha elemento sinaptico.

Interneuroni ci liberano da arco riflesso, cioè da fatto di muoverci solo per riflessi. Interneuroni ci permettono passaggio da arco riflesso semplice a circuiti più complessi. Possono essere inibitori o eccitatori. 99.9% dei neuroni del SNC sono interneuroni.

Tra elemento sensoriale e elemento motore abbiamo in mezzo un interneurone. Neuroni sensitivi primari sono sempre eccitatori.

Si possono avere diversi tipi di trasmissioni: diretta semplice, indiretta semplice con ritardo sinaptico, divergente, ridistribuzione temporale (assone prima di entrare in sinapsi con motoneurone ha collaterale che va a eccitare un interneurone, se interneurone è eccitatorio motoneurone sarà eccitato da fibra primaria e poi, di nuovo, dopo, da via secondaria in cui è interposto interneurone, stimolo arriva in due tempi diversi sulla cellula; se interneurone è inibitorio, motoneurone prima sarà eccitato da fibra sensitiva e subito dopo inibito da interneurone che ne blocca l’attività), convergenza (tanti elementi sensoriali vanno a convergere in un motoneurone).

Interneuroni fanno complicare i circuiti riverberanti (parte da un punto e ritorna a quel punto). Esempio: motoneurone invia stimolo fuori ma questo stimolo con collaterale va a eccitare un interneurone che è inibitorio e va a inibire.

Posso avere anche tante stazioni intercalate verso cui stimolo passa prima di tornare a stazione da cui è partito.

Centralizzazione e cefalizzazione

Localizzazione interneuroni: raggruppamento in gangli, progressiva centralizzazione di gangli che vengono spostati verso l’asse centrale, progressiva polarizzazione o encefalizzazione ovvero parte di interneuroni in gangli si spostano in parte più cefalica di organismo, si forma così un polo cefalico, di strutture recettoriali specifiche ovvero organi di senso specifici.

Nei cefalocordati si ha un’organizzazione di tipo assiale degli interneuroni. Compaiono poi vescicole in parte più rostrale di sistema nervoso che si sta sviluppando, passiamo da struttura ganglionata a una più tubulare dove ci sono degli allargamenti che chiamiamo vescicole.

La maggior parte di neuroni sensitivi primari si sposta fuori dal SNC. Gangli sensitivi infatti fanno parte di sistema nervoso periferico, non di SNC.

Si passa quindi da una rete di cellule scarsamente organizzata senza controllo centrale a segni di centralizzazione. Grossa spinta a processo di centralizzazione la dà l’organizzazione assiale. Noi abbiamo infatti simmetria bilaterale.

Organismi bilaterali sono più attivi rispetto a quelli che non hanno un asse di simmetria per cui hanno bisogno di organi di senso più specializzati. In organismi più attivi processo di cefalizzazione fa sì che organi di senso si concentrino in regione della testa.

Gangli in testa prendono nome di gangli anteriori, si ingrandiscono, ricevono stimoli sensoriali, controllano meccanismo di alimentazione, diventano più sofisticati e sono a origine di cervello primitivo.

Organi di senso sono a livello di regione cefalica perché ciò permette una rapida comunicazione con il cervello in essa contenuto. Corda nervosa ventrale in organismi più semplici, che ha a estremità anteriore gangli più ingranditi che formano cervello anteriore.

Vertebrati: passando da molluschi a vertebrati cervello diventa più grande e più complesso. Rigonfiamenti nella porzione anteriore di corda nervosa: vescicola, possiamo già cominciare a chiamare questa corda nervosa allungata midollo spinale, a sua estremità rostrale ha questa vescicola.

Da corda allungata ci sono filuzzi nervosi che portano comandi motori verso periferia e ce ne sono altri che si portano verso futuro midollo spinale e portano informazioni sensoriali. Prototipo di vie nervose ascendenti e discendenti sono fibre nervose che salgono e che scendono.

Vie ascendenti trasportano informazioni sensoriali e discendenti trasportano a interno di sistema nervoso dei comandi motori. Tutto ciò che non è sistema nervoso centrale è periferia.

Vescicole encefaliche

Vescicole encefaliche: negli organismi più semplici ce ne sono solo tre, una rombo-encefalica o rombencefalo o cervello posteriore, un mesencefalo o cervello di mezzo, la vescicola più anteriore e più larga è il forebrain o prosencefalo.

In vertebrati più complessi hanno un cervello a cinque vescicole: mielencefalica e metencefalica formano la rombencefalica, paraencefalica e diencefalica formano la prosencefalica. Noi passiamo da primo stadio di tre vescicole a secondo stadio di cinque vescicole.

In mammiferi vescicole si sviluppano per formare corteccia: neocorteccia più espansa tra le tre cortecce nei mammiferi. Neocorteccia si espande a discapito di paleocorteccia e archicorteccia.

Cervelletto: equilibrio, postura e altre; formato da archi, paleo e neocerebellum che compare nei mammiferi. Neuroni sensitivi primari sono nei gangli sensitivi, fuori dal SNC.

Organi assiali e organi sovrassiali: i sovrassiali sono zone del SNC che non hanno alcun collegamento con la periferia, in cui non c’è nessuna sede di arco riflesso semplice, corteccia cerebrale, cerebellare e lamina quadrigemina, diencefalo (ci può essere o no).

Neuromodulatori: peptidi o altre sostanze tra cui anche sostanze oppiacee.

Glia, sostanza bianca e sostanza grigia

Glia: cellule della glia vedi istologia.

Sostanza bianca e sostanza grigia: bianca formata da assoni organizzati in cordoni, tratti, funicoli, fasci; grigia formata da nuclei e cortecce. Nel SNC dell’uomo 10¹² neuroni e 10¹⁵ contatti sinaptici.

Nella sostanza grigia sono presenti nuclei e enclavi fenotipiche, ovvero raggruppamenti di cellule molto simili tra loro. A seconda della zona in cui siamo sostanza bianca e grigia si organizzano in modo diverso.

Tronco encefalico: masse di sostanza grigia insieme a fasci di sostanza bianca. Cervello: sostanza grigia alla periferia è corteccia, sotto sostanza bianca e in sua profondità masse di sostanza grigia, poi sostanza bianca e ancora grigia.

Organizzazione funzionale del sistema nervoso

Sistema nervoso deve raccogliere delle informazioni per adattarsi continuamente a quello che succede nell’ambiente circostante, deve rispondere a stimoli che provengono o dall’ambiente esterno o da quello interno, importanti ad esempio per il mantenimento dell’omeostasi.

Stimoli sono forme di energia. Fibre afferenti vanno da periferia a centro, fibre efferenti da centro a periferia. SNP ha componente afferente che porta informazioni verso il SNC.

Componente afferente costituita da recettori periferici. Recettori semplici o organi recettoriali semplici sono innervati da neuroni sensitivi primari o pseudounipolari che hanno ramo centripeto che va verso SNC e ramo centrifugo che va verso recettori.

Recettori fanno parte di SNP. SNC genera delle risposte e le porta fuori attraverso il SNP, c’è quindi una componente efferente del SNP, ci sono assoni che portano informazioni lontano dal SNC.

SNP ha attività di tipo volontario, involontario, riflesse, ha componente efferente che svolge queste funzioni. Nell’uomo si sviluppa la sfera psichica.

Aree della corteccia cerebrale responsabili di funzioni superiori molto complesse attribuibili a sfera psichica, sono funzioni non mirate a sopravvivenza dell’uomo e della specie.

Afferenze: dobbiamo raccogliere informazioni sia da ambiente esterno che da soma, divise afferenze in somatiche e viscerali. Le afferenze somatiche provengono da ossa, muscoli striati, articolazioni, cute, costituiscono il soma, interfaccia con ambiente esterno.

Afferenze viscerali originano dai visceri, da muscolatura liscia, da modificazioni del sangue (pH, pressione osmotica), pressione sanguigna. Afferenze speciali sono costituite da vista, udito, olfatto, gusto, senso dell’equilibrio.

Nel sistema nervoso centrale ci saranno quindi vie della sensibilità somatica, vie della sensibilità viscerale e vie della sensibilità speciale. Quasi tutte queste vie arrivano alla corteccia cerebrale.

Vie della sensibilità si chiamano anche vie ascendenti perché si portano tutte verso l’alto. Efferenze divisibili in somatiche e viscerali.

Nel sistema nervoso centrale avrò vie somato-motrici e viscero-effettrici che sono vie discendenti perché devono andare ad agire su cellule del nostro SNC il cui assone abbandona il sistema nervoso centrale che sono i neuroni motori.

Efferenze viscerali sono la muscolatura liscia, la cardiaca e le ghiandole. Neurone riceve informazioni attraverso una sinapsi, le integra, genera un segnale che esce dal neurone, quello che fa il neurone lo fa tutto il SNC ma amplificato.

Sviluppo del sistema nervoso

Sviluppo del sistema nervoso: mesoderma parassiale in gran parte di embrione porterà a formazione di somiti. Notocorda ha effetto induttivo su ectoderma sovrastante, quindi cellule invece di continuare a essere ectodermiche cambiano loro struttura e diventano cellule neuroectodermiche, ectoderma risulta quindi diviso in un’area ectodermica e un’area neuroectodermica dorsalmente a notocorda che serve per formazione di sistema nervoso.

Zone di neuroectoderma si separano per andare a formare diverse strutture. Placca neurale ha zona più anteriore più allargata e posteriore più allungata. Parte che unisce placca neurale dà origine a cresta neurale.

Placca neurale forma solco, due lati della placca si sollevano, cresta neurale nel territorio di confine tra placca e ectoderma si solleva, pieghe di placca si fondono tra loro per formazione di struttura tubulare.

Cresta neurale si stacca da tubo mentre si sta formando e ectoderma si chiude sopra a tubo neurale e a cresta neurale. Sistema nervoso si sviluppa molto precocemente.

Tubo inizia a chiudersi al 21° giorno, inizia a livello di 4°-5° somite. Si chiude con meccanismo a cerniera, sia in direzione rostrale che caudale, le zone che non si sono ancora chiuse costituiscono il neuroporo anteriore e posteriore.

Il neuroporo anteriore si chiude intorno a 24° giorno e il posteriore si chiude 2 giorni dopo. Formazione di placca neurale, poi proliferazione cellulare prima generalizzata e poi localizzata, formazione di nuclei.

Proliferazione serve ad aumentare quantità di cellule progenitrici, poi dobbiamo avere differenziazione in neuroblasti e glioblasti. Cellule si devono differenziare ancora, i neuroblasti in neuroni di tipi diversi e localizzazioni diverse.

Formazione poi delle connessioni sinaptiche, cellule nervose sono le comunicanti per eccellenza, appena una cellula nervosa si porta a sua posizione iniziano a formarsi connessioni sinaptiche.

Grande fenomeno di morte cellulare con ridimensionamento numerico della popolazione neuronale e ridimensionamento delle connessioni sinaptiche perché all’inizio se ne forma un esubero, poi si ha un ridimensionamento e poi una stabilizzazione.

Neuroepitelio e intercariocinesi

Tubo neurale in formazione, si passa da un epitelio cilindrico semplice a un epitelio pseudostratificato con nuclei a diverse altezze.

Cellule progenitrici di neuroni per replicarsi devono estendere un prolungamento verso il lume del tubo neurale e uno verso l’esterno, il soma inizia a spostarsi lungo lo spessore di questo neuroepitelio.

Per entrare in fase S il nucleo si deve portare il più vicino possibile alla superficie esterna del neuroepitelio, da fase S a G2 a M occorre che nucleo ritorni indietro, si sposti (intercariocinesi) attraverso citoscheletro prima verso parte basale poi verso il basso dove si ha mitosi.

L’asse del fuso mitotico è parallelo all’asse longitudinale del neuroepitelio, quando avviene mitosi ho generazione di altre cellule progenitrici che ricomincia il ciclo.

Meccanismo di intercariocinesi attraverso cui aumento cellule nervose all’interno del tubo neurale. Per questo appare come epitelio pseudostratificato perché cellule hanno nuclei a diverse altezze in base a loro fase di replicazione.

Attraverso questo processo si ha un aumento numero di cellule progenitrici di cellule nervose. Ad un certo punto alcune cellule, invece di fare una mitosi simmetrica con asse del fuso mitotico parallelo all’asse longitudinale, ho bisogno che alcune cellule facciano mitosi asimmetrica con asse del fuso mitotico perpendicolare.

Cellula sotto ripete ciclo e quella sopra esce. Cellula che esce da ciclo replicativo cambia sua conformazione, inizia a estendere dei prolungamenti e inizia ad abbarbicarsi attorno ai prolungamenti citoplasmatici di cellule che stanno andando incontro a moltiplicazione, chiamate cellule della glia radiale.

Cellule così si allontanano da zona proliferativa e vanno in spessore di parete di tubo neurale in sede che sarà la loro sede definitiva.

Quando inizia processo di migrazione e differenziazione parete neurale si divide in tre settori: strato ependimale perché poi sarà rivestito da cellule ependimali, uno strato mantellare e uno strato marginale.

Strato marginale sarà occupato da prolungamento di neuroni e diventerà sostanza bianca.

Neuroblasti vanno poi incontro a differenziazioni che porteranno alla formazione di neuroni. Prima della nascita le radici motorie sono quasi del tutto mielinizzate, le radici sensitive sono abbastanza mielinizzate ma non come quelle motorie, mielinizzazione continua nel primo anno di vita.

Mielinizzazione continua poi e raggiunge anche porzioni più caudali.

Cresta neurale e difetti di chiusura

Cresta neurale dà origine a tutto SNP, nel tubo neurale le cellule restano lì anche se si spostano, ma al suo interno, nelle cellule della cresta neurale devono ste differenziare, ovvero vanno incontro a transizione epitelio-mesenchimale, perdendo le caratteristiche di cellule differenziate e partendo attraverso i diversi tessuti che si stanno formando in organismo, arrivano in loro sede dove proliferano.

Cresta neurale non dà origine solo a SNP ma anche a strutture che fanno parte dell’occhio, come muscolatura intrinseca dell’occhio, la muscolatura liscia dell’occhio, la cornea, partecipando anche alla formazione della struttura di certe ossa del cranio e del setto troncoconico del cuore.

Difetti di chiusura di tubo neurale: rachischisi, difetti di chiusura del cranio: cranioschisi. Spina bifida: diversi tipi.

Spina bifida occulta: il tubo neurale si è chiuso, non si sviluppa bene l’arco vertebrale, il midollo spinale non è ben protetto, midollo spinale ha suo rivestimento meningeo ma manca arco vertebrale, ci sono peli molto lunghi in questa zona.

Meningocele è un altro tipi di spina bifida, tubo neurale si è chiuso ma ho difetto di formazione di dura madre e aracnoide e spazi subaracnoidei erniano, anche midollo spinale ernia.

Vescicole primarie e secondarie

Tubo neurale: struttura tubulare in cui porzione più anteriore è più allargata e formata da vescicole, ci sono dei rigonfiamenti.

All’inizio della 4° settimana si hanno tre vescicole primarie: quella più caudale che continua direttamente col futuro midollo spinale è il rombencefalo, a seguire c’è la vescicola mesencefalica e la più anteriore e più grossa è la prosencefalica o proencefalica.

Nella settimana successiva si passa a vescicole secondarie, che sono cinque. La rombencefalica più caudale si divide in mielencefalica e metencefalica.

Mielencefalo è parte che darà origine al bulbo e metencefalo darà origine al ponte e al cervelletto. Vescicola mesencefalica resta tale e la più anteriore dà luogo a due estroflessioni che sono le vescicole telencefaliche.

La proencefalica divisa in una porzione telencefalica e una diencefalica. Vescicola prosencefalica cresce molto e fa piegare la parte sotto, si formano pieghe durante formazione di tubo neurale.

Piega cefalica tra prosencefalo e mesencefalo. Fessura cervicale è ripiegamento tra fu