Muscolo striato e muscolo liscio

ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE

La contrazione muscolare è scatenata da un evento: l'arrivo dello ione calcio (un segnale

che come sappiamo attiva tanti meccanismi cellulari), che proviene da depositi

intracellulari.

Nella fase 1 il calcio lega la troponina C e questo legame con il calcio fa cambiare

conformazione e posizione a tutto il complesso delle troponine e lo sposta, trascinando

anche la tropomiosina, per cui si libera il sito d'interazione tra actina e miosina. Nel

frattempo la miosina si trova con la testa legata ad una molecola di ATP.

Nella fase 2 la miosina si lega all'actina.

Nella fase 3 viene staccato il fosfato della molecola di ATP, la cui idrolisi produce l'energia

che fa flettere la testa della miosina e questa flessione fa spostare il filamento sottile.

Segue una fase 4 statica, detta di rigor, in cui actina e miosina rimangono legate. L'ADP si

è staccato e se non succede altro e la miosina non può legare un'altra molecola di ATP,

l'actina e la miosina restano legate e continua la trazione del filamento sottile, detta colpo

di forza, quindi il muscolo rimane contratto (questo è quello che succede dopo la morte

perchè non c'è più ATP disponibile).

Nella fase 5 finale la miosina lega una nuova molecola di ATP, si stacca dall'actina, la

troponina C lascia lo ione calcio e tutto ritorna come in condizioni di riposo.

Lo ione calcio viene sequestrato dentro il reticolo sarcoplasmatico, che è un deposito

molto grande di calcio interno alla fibra muscolare scheletrica. Il reticolo sarcoplasmatico è

dotato di pompe specifiche: l'ATPasi di Ca2+, che pompa il calcio dentro il reticolo, e

un'altra posta sulla membrana esterna che pompa il calcio fuori dalla cellula muscolare.

Quindi la diminuzione della concentrazione di calcio intracellulare fa tornare il muscolo in

condizioni di riposo e il ciclo ricomincia.

Il calcio proviene dall'eccitazione della fibra muscolare scheletrica e c'è un meccanismo

che accoppia la depolarizzazione della membrana alla contrazione muscolare.

Le fibre nervose che provengono dai motoneuroni contattano il muscolo in una sinapsi che

si chiama placca motrice, che è una sinapsi colinergica. Essa rilascia acetilcolina sui

recettori muscolari nicotinici. Il recettore ionotropo si apre quando l'Ach lo lega e fa entrare

aspecificamente sodio e calcio e uscire potassio, ma prevale la corrente in ingresso e la

membrana si depolarizza. Quando il potenziale postsinaptico supera il valore di soglia si

aprono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio e si genera un potenziale d'azione. Il

potenziale d'azione si propaga lungo tutta la lunghezza della fibra muscolare scheletrica,

facendo aprire i canali per il calcio voltaggio-dipendenti di tipo L (quelli bloccati dalle

diidropiridine, come la nifedipina).

La propagazione del potenziale d'azione avviene tramite una strategia che consiste in una

introflessione del sarcolemma in tubuli T (invaginazioni della membrana esterna dentro la

cellula muscolare). Il potenziale d'azione, propagandosi dentro i tubuli T, scende all'interno

della cellula in mezzo alla miofibrille e fa aprire i depositi di calcio intracellulari. Il calcio che

entra dall'esterno, infatti, non è sufficiente ad attivare la contrazione perchè la fibra è

troppo lunga, per cui interviene il calcio contenuto nel reticolo sarcoplasmatico, liberato dal

calcio proveniente dall'esterno. Questo meccanismo è detto "rilascio di calcio indotto da

calcio".

La depolarizzazione attiva il rilascio di calcio dai depositi intracellulari perchè i canali per il

calcio di tipo L dei tubuli T sono piazzati in posizione strategica, ovvero proprio di fronte ai

canali per il calcio sul reticolo sarcoplasmatico (chiamati impropriamente recettori per la

rianodina, una sostanza esogena capace di attivarli).

L'accorciamento del sarcomero avviene perchè i filamenti spessi e quelli sottili scorrono gli

uni sugli altri: i singoli filamenti non cambiano di lunghezza, ma il loro scorrimento accorcia

il sarcomero. L'accorciamento ha un limite massimo oltre il quale i filamenti sottili scivolano

in corrispondenza della zona nuda del filamento spesso, dove non ci sono le teste della

miosina e non può avvenire interazione con l'actina, per cui la forza sviluppata dal

muscolo non aumenta essendo già al massimo delle interazioni possibili tra actina e

miosina. Allo stesso modo se il muscolo venisse stirato passivamente, allontanando

ancora di più i filamenti sottili da quelli spessi, avrebbe difficoltà a sviluppare forza perchè

sono di meno i punti di contatto tra actina e miosina.

Si definisce scossa semplice (o singola) la contrazione indotta da un solo potenziale

d'azione. C'è una certa latenza (cioè passa un certo tempo) tra il potenziale d'azione e la

contrazione e c'è un picco massimo di contrazione e poi la fase di rilasciamento.

Quando arrivano tanti potenziali d'azione in successione, se sono molto vicini si sommano

e inducono delle contrazioni che si sommano pure a loro volta, sviluppando forza

maggiore rispetto alla scossa singola perchè nel frattempo si è accumulato del calcio

dentro la fibra muscolare.

Se si sommano potenziali d'azione a distanza ancora più ravvicinata (stimolazione ad alta

frequenza) si può arrivare alla condizione di tetano, cioè il muscolo resta contratto e non si

rilascia più finché dura la stimolazione tetanica. Per fortuna questo non si verifica nel

muscolo striato cardiaco perchè il potenziale d'azione ha un periodo refrattario molto

lungo.

La contrazione muscolare può essere valutata in termini di forza, a seconda di quante fibre

vengono reclutate, la lunghezza raggiunta dalle fibre e la durata della contrazione.

MUSCOLO LISCIO

Il muscolo liscio forma la parete degli organi cavi (tubo gastrointestinale, vescica, utero,

ecc) e le pareti dei vasi sanguigni e delle vie aeree (bronchi e bronchioli). Il muscolo liscio

è indipendente dalla volontà, ma subisce un controllo ormonale e un controllo da parte del

sistema nervoso autonomo (orto e parasimpatico).

Il muscolo liscio è anche capace di tono miogeno notevole, cioè di reagire ad uno

stiramento con una contrazione e ha delle cellule dotate di automatismo.

Le fibre muscolari lisce sono più piccole rispetto a quelle del muscolo striato e sono cellule

singole con un solo nucleo e prive di striature trasverse, in quanto le miofibrille non sono

tutte disposte lungo l’asse longitudinale, ma secondo orientamenti vari.

Quasi sempre le cellule muscolari lisce sono accoppiate tra di loro da sinapsi elettriche

(gap junctions), quindi se una si depolarizza rapidamente si depolarizzano pure le cellule

circostanti e questo permette a vaste aree di tessuto muscolare liscio di depolarizzarsi in

maniera quasi sincrona e anche di contrarsi contemporaneamente, costituendo un sincizio

funzionale.

Vi sono due tipi di muscolo liscio: unitario e multiunitario.

I muscoli unitari sono così definiti perchè si comportano come un sincizio funzionale,

cioè presentano vaste aree con cellule tutte collegate tra di loro da sinapsi elettriche, dove

la depolarizzazione si propaga e quindi anche la contrazione. Sono dotati di automatismo:

hanno cellule capaci di attività spontanea, cioè generano un potenziale d'azione,

indipendentemente dalle fibre nervose che le innervano, che si propaga poi grazie alla

presenza di sinapsi elettriche (come le cellule pacemakers cardiache). I muscoli lisci

dell'apparato gastroenterico, dell'utero e dell'uretere sono muscoli unitari. Per esempio

nell’intestino ci sono due strati di muscolatura liscia unitaria: uno strato circolare, le cui

fibre sono disposte tutte attorno alla parete, e uno strato longitudinale, dove l'asse delle

cellule segue la stessa direzione della lunghezza dell’intestino. Quando si contrae lo strato

longitudinale l’intestino si allarga, quando si contrae quello circolare si restringe. E’ formato

da cellule collegate da sinapsi elettrica, è dotato di automatismo ed è sotto il controllo

soprattutto del parasimpatico.

I muscoli multiunitari hanno una struttura diversa: le cellule sono separate tra di loro,

non costituiscono una rete funzionale e sono innervate da fibre del sistema nervoso

autonomo, che rilasciano il neurotrasmettitore nelle sinapsi (non c'è automatismo). Inoltre

non rispondono allo stiramento. Questo tipo di muscolo si trova, per esempio, nell’occhio,

dove i muscoli dilatatori della pupilla e quelli che regolano il cristallino sono sotto il

controllo sia del simpatico che del parasimpatico.

Esistono anche muscoli misti che hanno proprietà dei muscoli unitari e multiunitari

intermedie, per esempio quelli della parete dei vasi, che hanno un certo grado di

automatismo e di tono miogeno, ma si contraggono anche in risposta agli impulsi

provenienti dai nervi motori del sistema nervoso simpatico. Le pareti dei vasi sono formate

cellule muscolari lisce disposte a formare anelli attorno alla cavità del vaso. Il muscolo

liscio vasale è soggetto ad un controllo di tipo tonico da parte dell’ortosimpatico, che ha

un’attivazione continua: si parla di tono ortosimpatico vasocostrittore dovuto ad attivazione

di recettori α1, che mantiene il vaso in uno stato di costrizione costante; poi se il tono

aumenta il calibro del vaso si riduce ulteriormente, mentre se il tono costrittore

ortosimpatico diminuisce i muscoli si rilasciano e il calibro aumenta, quindi si ha

vasodilatazione. Vi sono anche effetti vasodilatatori ortosimpatici indotti da attivazione di

recettori α2 e β2 adrenergici. In alcune zone ci sono anomalie: fibre ortosimpatiche che,

invece di rilasciare noradrenalina, rilasciano acetilcolina e hanno azione vasodilatatoria.

Le miofibrille hanno orientamenti diversi dentro la cellula, formano una sorta di reticolo e

sono disposte su piani diversi. I filamenti spessi e i filamenti sottili si ancorano ad alcuni

punti chiamati corpi densi, che sono aggregati proteici che tengono insieme i filamenti.

Anche qui quando la cellula si contrae c’è lo scorrimento dei filamenti spessi e sottili in

modo che il sarcomero si accorci, ma l’effetto sulla cellula sarà un raggrinzimento per il

fatto che i filamenti sono disposti radialmente in tutte le direzioni dello spazio (e non in

maniera striata come nel muscolo scheletrico), per cui si ha una diminuzione di volume in

tutte le direzioni.

I filamenti spessi, come nel muscolo scheletrico, sono costituiti da miosina, ma la struttura

è leggermente diversa: non c’è la zona nuda e le teste della miosina da un lato sono

orientate tutte nella stessa direzione e dall’altro lato in direzione opposta.

Anche i fil