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Muscolo striato e muscolo liscio

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti e basati sulle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti la descrizione e il funzionamento della muscolatura scheletrica e di quella liscia (accoppiamento eccitazione-contrazione). Rielaborati e già integrati col libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente... Vedi di più

Esame di Fisiologia generale docente Prof. L. Ciranna

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MUSCOLO SCHELETRICO

I muscoli possono essere di tre tipi: muscolo liscio, muscolo scheletrico e muscolo

cardiaco.

Il muscolo scheletrico è sotto il controllo della volontà ed è l'effettore del SNC che

comanda il movimento, quindi è l'esecutore del movimento.

E' costituito da fibre muscolari polinucleate allungate, unite alle loro estremità a tessuto

connettivo elastico che rappresenta la componente tendinea della fibra. La cellula

muscolare è, quindi, la fibra muscolare contrattile ed è un'unica cellula con tanti nuclei,

come se fosse data dall'unione di più cellule.

La membrana cellulare è detta sarcolemma, il citoplasma sarcoplasma e il reticolo

endoplasmatico liscio reticolo sarcoplasmatico.

Il sarcolemma di ciascuna fibra non è in contatto con le fibre limitrofe, in quanto è rivestito

da tessuto connettivo, collagene, chiamato endomisio. In un muscolo scheletrico gruppi di

fibre sono riunite in fascicoli rivestiti da altro tessuto connettivo, il perimisio, e i fascicoli

sono rivestiti dall'epimisio.

Tutte le fibre di un muscolo sono parallele tra loro e l'insieme delle loro terminazioni

tendinee forma il tendine, che si ancora all'articolazione dell'osso.

Il muscolo scheletrico è detto striato perchè se osservato al microscopio mostra

un'alternanza di bande chiare e bande scure dovuta alla struttura interna delle miofibrille,

strutture cilindriche specializzate presenti nel sarcoplasma della fibra e poste in parallelo

tra loro.

Le miofibrille sono formate da proteine filamentose contrattili organizzate in filamenti

spessi e filamenti sottili, che formano l'unità fondamentale del muscolo, il sarcomero,

delimitato dalle linee Z (un sarcomero va da una linea Z alla successiva). Il sarcomero

presenta bande I chiare dove ci sono solo filamenti sottili, bande A scure dove sono

presenti contemporaneamente filamenti spessi e filamenti sottili e nella parte centrale la

banda H dove ci sono solo filamenti spessi; in mezzo alla banda H c'è una linea chiamata

linea M. Questa organizzazione regolare conferisce al muscolo l'aspetto striato (vedi

immagine da libro pag. 281).

La linea Z è costituita da una proteina chiamata actina, che serve a tenere insieme i

filamenti sottili. L'actina è costituita da monomeri globulari chiamati G-actina che si

associano a formare filamenti proteici e ciascun filamento è chiamato F-actina. Due

filamenti di F-actina si assemblano e si avvolgono ad elica, formando un filamento sottile.

Questa proteina costituisce la maggior parte del filamento sottile, in cui però vi sono anche

altre proteine: la tropomiosina (altra proteina filamentosa lunga), che si avvolge ad elica

attorno alle due catene di F-actina, e le troponine (proteine globulari). Vi sono tre

troponine: la troponina T prende rapporto con la tropomiosina, la troponina I ha funzione

inibitoria e la troponina C lega lo ione calcio, che attiva il meccanismo della contrazione

muscolare.

I filamenti spessi sono formati da un'altra proteina, la miosina, che ha una molecola

abbastanza grande formata da una parte filamentosa leggera (meromiosina) e una parte

globulare pesante. La parte leggera è rappresentata da due filamenti avvolti tra di loro e

ogni filamento è attaccato ad una parte globulare pesante costituita dalla "testa" della

miosina; quindi nella miosina ci sono due filamenti leggeri avvolti tra di loro e poi due teste

che sporgono.

Nella testa della miosina c'è un sito capace di legare l'actina, che in condizioni di riposo è

bloccato dal complesso delle troponine. La testa della miosina ha pure la capacità di

idrolizzare l'ATP e questo fa si che la miosina possa ricavare l'energia necessaria alla

contrazione muscolare. Inoltre le teste possono muoversi rispetto alla parte filamentosa e

in particolare ci sono due punti di flessione: quando actina e miosina si legano avviene

una flessione della miosina in questi due punti, il filamento sottile viene tirato e si ha lo

scorrimento delle miofibrille.

Il filamento spesso è formato da tantissime molecole di miosina assemblate insieme una

accanto all'altra, con le teste che sporgono verso l'esterno secondo un orientamento

simmetrico: il filamento spesso ha una zona centrale detta zona nuda dove non sporgono

le teste della miosina e poi da una parte e dall'altra rispetto alla zona nuda escono le teste

con un orientamento speculare. La zona nuda non interagisce con i filamenti di actina.

Nel sarcomero le linee Z tengono ancorati i filamenti sottili tramite una proteina detta α-

actinina e i filamenti spessi stanno in mezzo a quelli sottili. Queste non sono le uniche

proteine del sarcomero in quanto i filamenti sottili sono poi ancorati al sarcolemma da una

serie di proteine, tra cui le distrofine. Le distrofine formano una specie di ancoraggio tra i

filamenti di actina e la membrana cellulare tramite una serie di glicoproteine di membrana

(distroglicani e sarcoglicani). Se non ci fossero le distrofine si avrebbe un danneggiamento

della membrana durante la contrazione ed è ciò che si verifica nelle distrofie muscolari,

patologie degenerative del muscolo striato in cui le distrofine risultano alterate

geneticamente.

Poi c'è un'altra proteina che ancora la linea Z con il complesso glicoproteico ed è la

desmina e anch'essa da stabilità alla struttura. Queste due proteine, distrofina e desmina,

si trovano dentro il sarcomero e sono entrambe proteine del citoscheletro della cellula

muscolare.

Fuori il sarcomero ci sono altre proteine, come la titina che ha un'estremità a molla

ancorata alla linea Z e una parte filamentosa che scorre per tutta la lunghezza del

filamento spesso. Quando il muscolo viene stirato passivamente, la titina si allunga come

una molla e il suo ritorno elastico favorisce il ritorno alla lunghezza iniziale del sarcomero;

anche quando il sarcomero si accorcia la titina si deforma grazie alla sua elasticità e

inoltre si ritiene che sia importante nella formazione dei filamenti spessi.

Esiste poi una proteina che segue tutta la lunghezza del filamento sottile, la nebulina, e

anch'essa è ritenuta importante nell'assemblaggio di molecole di actina per formare il

filamento sottile.

ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE

La contrazione muscolare è scatenata da un evento: l'arrivo dello ione calcio (un segnale

che come sappiamo attiva tanti meccanismi cellulari), che proviene da depositi

intracellulari.

Nella fase 1 il calcio lega la troponina C e questo legame con il calcio fa cambiare

conformazione e posizione a tutto il complesso delle troponine e lo sposta, trascinando

anche la tropomiosina, per cui si libera il sito d'interazione tra actina e miosina. Nel

frattempo la miosina si trova con la testa legata ad una molecola di ATP.

Nella fase 2 la miosina si lega all'actina.

Nella fase 3 viene staccato il fosfato della molecola di ATP, la cui idrolisi produce l'energia

che fa flettere la testa della miosina e questa flessione fa spostare il filamento sottile.

Segue una fase 4 statica, detta di rigor, in cui actina e miosina rimangono legate. L'ADP si

è staccato e se non succede altro e la miosina non può legare un'altra molecola di ATP,

l'actina e la miosina restano legate e continua la trazione del filamento sottile, detta colpo

di forza, quindi il muscolo rimane contratto (questo è quello che succede dopo la morte

perchè non c'è più ATP disponibile).

Nella fase 5 finale la miosina lega una nuova molecola di ATP, si stacca dall'actina, la

troponina C lascia lo ione calcio e tutto ritorna come in condizioni di riposo.

Lo ione calcio viene sequestrato dentro il reticolo sarcoplasmatico, che è un deposito

molto grande di calcio interno alla fibra muscolare scheletrica. Il reticolo sarcoplasmatico è

dotato di pompe specifiche: l'ATPasi di Ca2+, che pompa il calcio dentro il reticolo, e

un'altra posta sulla membrana esterna che pompa il calcio fuori dalla cellula muscolare.

Quindi la diminuzione della concentrazione di calcio intracellulare fa tornare il muscolo in

condizioni di riposo e il ciclo ricomincia.

Il calcio proviene dall'eccitazione della fibra muscolare scheletrica e c'è un meccanismo

che accoppia la depolarizzazione della membrana alla contrazione muscolare.

Le fibre nervose che provengono dai motoneuroni contattano il muscolo in una sinapsi che

si chiama placca motrice, che è una sinapsi colinergica. Essa rilascia acetilcolina sui

recettori muscolari nicotinici. Il recettore ionotropo si apre quando l'Ach lo lega e fa entrare

aspecificamente sodio e calcio e uscire potassio, ma prevale la corrente in ingresso e la

membrana si depolarizza. Quando il potenziale postsinaptico supera il valore di soglia si

aprono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio e si genera un potenziale d'azione. Il

potenziale d'azione si propaga lungo tutta la lunghezza della fibra muscolare scheletrica,

facendo aprire i canali per il calcio voltaggio-dipendenti di tipo L (quelli bloccati dalle

diidropiridine, come la nifedipina).

La propagazione del potenziale d'azione avviene tramite una strategia che consiste in una

introflessione del sarcolemma in tubuli T (invaginazioni della membrana esterna dentro la


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti e basati sulle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti la descrizione e il funzionamento della muscolatura scheletrica e di quella liscia (accoppiamento eccitazione-contrazione). Rielaborati e già integrati col libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente l'esame senza dover ricorrere ad ulteriori approfondimenti.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in chimica e tecnologia farmaceutiche (5 anni)
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher eliana.sch91 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Ciranna Lucia.

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