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La muscolatura liscia nel nostro organismo
Alcuni studi hanno messo in evidenza che nel nostro organismo sono presenti vari tipi di muscolatura liscia che si distinguono per la funzione che svolgono. Le cellule della muscolatura liscia si possono dividere in:
- Cellule muscolari lisce di tipo fasico: queste cellule si contraggono spontaneamente in maniera ritmica. Sono localizzate principalmente a livello del sistema gastrointestinale e urogenitale, poiché la contrazione fasica di queste cellule ha la funzione principale di far procedere il materiale che si trova all'interno di questi organi cavi. Ad esempio, quando lo stomaco si contrae, le contrazioni servono a mescolare il chimo e quindi a permettere la digestione. Quando il chimo passa nell'intestino, questo deve procedere dal duodeno fino all'ano. La progressione è assicurata dalla contrazione fasica delle cellule muscolari lisce.
Cellule muscolari lisce di tipo tonico sono continuamente contratte in maniera attiva ed hanno un tono di base cioè uno stato di contrazione basale sul quale, in determinate circostanze che dipendono da condizioni fisiologiche, si
può avere un aumento dello stato di contrazione basale. Nel miogramma possiamo notare come le fibrocellule muscolari lisce hanno una contrazione di base dove si può innescare un ulteriore contrazione che dura un certo tempo e poi ritorna alla condizione iniziale. Per contrazione iniziale si intende la contrazione di base. Le cellule muscolari lisce di tipo tonico sono quelle presenti a livello dei vasi sanguigni e delle vie aeree. Ciò significa che i vasi del nostro sistema circolatorio così come le vie aeree hanno una determinata contrazione di base. Perché il muscolo liscio dei nostri vasi (vene ma soprattutto arterie) ha questo tono di base? Perché deve contenere il fluido-sangue che scorre nel sistema circolatorio con una certa pressione, cioè con una forza. Questo perché il sangue quando circola ha una certa pressione che è la forza che il sangue esercita sulle pareti del vaso. Se il vaso non fosse sempre contratto, quindinonavesse un tono di base, probabilmente il sangue non avrebbe la forza di circolare. I due tessuti muscolari, fasico e tonico, sono quelli più rappresentativi che troviamo a livello degli organi cavi, ma non solo. Nel senso che gli sfinteri, cioè le valvole che regolano il diametro di un organo cavo sono costituiti da muscolatura liscia, quindi da fibrocellule muscolari lisce che sono sempre contratte e che si rilassano quando devono aprirsi. Ad esempio, alla fine dell'esofago esiste uno sfintere che prende il nome di cardias e che mette in comunicazione l'esofago e lo stomaco. Questo sfintere è costituito da fibrocellule muscolari lisce che sono sempre contratte. Quindi, se sono sempre contratte la valvola è chiusa. Si apre quando deglutiamo il bolo alimentare che percorre tutto l'esofago, ed arrivato a livello del cardias, il contatto fisico del bolo alimentare con le fibrocellule muscolari lisce che ne determinano il loro rilassamento. Se lefibrocellule muscolari lisce dello sfintere, in questo caso il cardias, si rilassano succede che la valvola si apre ed il bolo alimentare passa dall'esofago nello stomaco. Quando nell'esofago non è presente più niente perché abbiamo finito di mangiare lo sfintere ritorna ad essere contratto e quindi chiuso. E deve essere così perché l'acido cloridrico presente nello stomaco, che serve per la digestione del bolo alimentare, non deve andare nell'esofago. Il miogramma rappresentato in alto rappresenta il comportamento della muscolatura liscia degli sfinteri che sviluppano una forza molto alta in quanto sono sempre contratti e che si rilassano solo per breve tempo quando è presente uno stimolo. Infine consideriamo un altro tipo di muscolatura liscia, ovvero quella tipica dell'esofago o della vescica urinaria, che ha un comportamento esattamente opposto, complementare a quello degli sfinteri. Si tratta di una muscolatura liscia che
è sempre in uno stato di rilassamento e che si contrae in breve tempo solo sotto l'azione di uno stimolo.
La vescica urinaria fa parte del sistema urinario e ha la funzione di raccogliere l'urina per poi eliminarla all'esterno quando la vescica è piena. Infatti, la muscolatura liscia della vescica è sempre rilassata, solo nel momento dell'escrezione si contrae per favorire la fuoriuscita dell'urina attraverso l'uretra.
Meccanismo della contrazione nel muscolo liscio
Ci sono degli elementi di differenza tra i sarcomeri dello scheletrico, del cardiaco e del muscolo liscio. La prima grande differenza è che i filamenti sottili del muscolo liscio non hanno né la troponina e né la tropomiosina.
Nel muscolo scheletrico e cardiaco la tropomiosina è una proteina filamentosa che segue l'elicizzazione del filamento sottile e che copre i siti di legame dell'actina per la miosina quando il muscolo è nello
stato rilassato, quando cioè alla troponina C non è legato il calcio. Nel muscolo liscio invece, mancando la tropomiosina, i siti di legame dell’actina per la miosina sono liberi, cioè sono esposti. Se sono scoperti non significa che il muscolo liscio è sempre contratto ma significa che il meccanismo della contrazione avviene in una modalità diversa.
Le singole molecole di miosina, che costituiscono il filamento spesso del sarcomero del muscolo liscio, presentano due siti distinti a cui si va a legare l’ATP.
- Il primo sito è il sito ATPasico della testa, cioè è quel sito a cui si lega una singola molecola di ATP localizzato a livello della zona globosa della testa ed anche a livello delle molecole di miosina del muscolo scheletrico e cardiaco.
- Il secondo sito è invece localizzato a livello della zona a cerniera.
Adesso vediamo come questi due siti intervengono nel processo di contrazione del muscolo liscio. Nel muscolo
La contrazione è operata dal calcio e va incontro solo quando la concentrazione citoplasmatica del calcio aumenta. Il calcio, una volta che è entrato nel citoplasma della fibrocellula muscolare liscia, si va a legare ad una proteina che prende il nome di calmodulina (CM). Quindi, la calmodulina è una proteina che lega il calcio. Per la precisione, una molecola di calmodulina lega quattro molecole di calcio. Una volta che si è formato il complesso calcio-calmodulina e quindi la calmodulina viene attivata dal legame con il calcio, questa va ad attivare un altro enzima citoplasmatico della fibrocellula muscolare liscia che è la chinasi delle catene leggere della miosina, il cui acronimo è MLCK. Se la concentrazione di calcio nel citoplasma è bassa, l'enzima chinasi delle catene leggere della miosina è inattivo e quindi di conseguenza la calmodulina non lega il calcio. Nel momento in cui la concentrazione di calcio aumenta,
quattromolecole di calcio si legano alla calmodulina attivandola la quale calmodulinaattivata va a sua volta, in un sistema di reazioni a cascata, ad attivare lachinasi delle catene leggere della miosina.La chinasi idrolizza una molecola di ATP in ADP e fosfato ed il fosfato che deriva dall’idrolisi dell’ATP viene legato al sito della catena leggera della miosina.Nel processo di contrazione del muscolo liscio affinchè venga fosforilata la catena leggera della miosina viene idrolizzata una delle due molecole di ATP in ADP e fosfato.Nel muscolo liscio ai fini della contrazione, affinchè avvenga il ciclo dei ponti trasversali, vengono attivate le molecole di miosina. Una volta che le molecole di miosina sono state attivate, tramite la fosforilazione della catena leggera ad opera della chinasi della catena leggera, le molecole di miosina presentano una maggiore affinità per le molecole di actina.Ed è proprio così che inizia il ciclo dei ponti.trasversali in cui le molecole dimiosine sono state attivate mediante la fosforilazione e quindi sono in grado dilegare, a livello del sito ATPasico della testa, una molecola di ATP che vieneidrolizzata in ADP e fosfato. Quindi, una volta che si sono formati i prodottidell'idrolisi che rimangono legati alla testa della miosina, la miosina è in gradodi legarsi alle molecole di actina in quanto il sito dell'actina è scoperto nonessendoci la tropomiosina. Per cui avviene il legame actina/miosina esuccessivamente a questo legame vengono, in due step successivi, liberati dalsito ATPasico il fosfato e l'ADP.Per cui la testa della miosina, una volta che il fosfato e l'ADP vengono rilasciati,si muove di 45 gradi, quindi facendo scivolare il filamento sottile di actina. Inquesto stato la miosina e l'actina sono legate insieme in quello che è lo statodi rigor uguale a quello dello scheletrico e del cardiaco. Successivamente unamolecola di ATP
si consuma anche ATP per attivare le molecole di miosina tramite la chinasi delle catene leggere della miosina. Questo processo richiede una maggiore quantità di energia metabolica. Il muscolo liscio si contrae quando la testa della miosina si lega al sito ATPasico, diminuendo l'affinità della testa della miosina per il filamento di actina. Successivamente, la testa si stacca dal filamento di actina che contemporaneamente viene trascinato. Questo ciclo si ripete, consentendo al muscolo liscio di contrarsi. La contrazione del muscolo liscio avviene in modo simile a quello del muscolo scheletrico e cardiaco per quanto riguarda le reazioni dei ponti trasversali. Tuttavia, la differenza sta nel fatto che nel muscolo liscio le molecole di miosina vengono attivate tramite la reazione catalizzata dalla chinasi delle catene leggere della miosina, per avviare il ciclo dei ponti trasversali. Di conseguenza, nella contrazione del muscolo liscio si consuma più energia metabolica rispetto al muscolo scheletrico e cardiaco, in quanto viene utilizzato anche ATP per attivare le molecole di miosina. Nel muscolo scheletrico e cardiaco, invece, veniva utilizzato solo l'ATP presente nel sito ATPasico della testa di miosina.
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