Muscolo liscio

Muscolo liscio

Il muscolo liscio, a differenza del muscolo scheletrico e cardiaco, non presenta le tipiche striature degli altri due. Il muscolo liscio lo troviamo:

• A livello degli organi cavi, quindi nella parete dell’apparato gastrointestinale dello stomaco, dell’intestino
• A livello della parete dei vasi, quindi nel sistema cardiocircolatorio
• A livello degli sfinteri

Tipologie di muscolo liscio

Sono presenti due tipologie di muscolo liscio aventi una organizzazione istologica diversa:

Muscolo liscio multiunitario

In A è rappresentato il muscolo liscio di tipo multiunitario costituito da fibrocellule muscolari lisce separate le une dalle altre le quali, quando necessario, sono indotte alla contrazione. La contrazione avviene grazie al fatto che le singole cellule vengono raggiunte, attraverso le diramazioni, dal sistema nervoso autonomo. Infatti, nell’immagine possiamo notare come il sistema nervoso autonomo si dirama e prende contatto con le singole cellule lisce del tessuto multiunitario.

Il sistema nervoso autonomo, che quindi comanda, quando necessario, la contrazione del muscolo liscio multiunitario, presenta delle varicosità. Queste varicosità sono dei rigonfiamenti della fibra nervosa all’interno della quale si trovano le vescicole di neurotrasmettitore che sarà esocitato nello spazio sinaptico quando il tessuto muscolare liscio deve andare incontro alla contrazione. Il tessuto muscolare liscio multiunitario si trova, ad esempio, a livello del muscolo liscio dell’occhio.

Muscolo liscio unitario

In B è rappresentato il muscolo liscio di tipo unitario, definito anche viscerale, così detto perché costituisce la parete degli organi cavi, in particolare dei visceri (intestino, stomaco ecc.). Da un punto di vista istologico è caratterizzato dal fatto che le fibrocellule muscolari lisce comunicano tra di loro tramite i connessoni.

Siccome le fibrocellule muscolari lisce, nel muscolo liscio unitario, comunicano tra di loro, non è necessario che le fibre nervose del sistema nervoso autonomo penetrino tra le cellule. Bensì, nel muscolo liscio unitario la fibra nervosa appartenente al sistema nervoso autonomo è più superficiale, penetra di meno, e presenta sempre le varicosità. Quando il muscolo liscio unitario si deve contrarre, il comando alla contrazione determina l’esocitosi del neurotrasmettitore che si trova a livello delle vescicole e quindi delle varicosità.

L’esocitosi di questo neurotrasmettitore, attraverso un meccanismo di sinapsi chimica, fa sì che il neurotrasmettitore si vada a legare al recettore di membrana delle fibrocellule muscolari lisce più vicine alla fibra nervosa. Quindi, il legame tra il neurotrasmettitore e il recettore di membrana provocherà una variazione del potenziale di membrana delle cellule più vicine alla fibra nervosa autonoma, il quale potenziale d’azione si condurrà, essendo un fenomeno tutto o nulla, da cellula a cellula attraverso i connessoni. Il fatto che il muscolo liscio unitario ha la caratteristica di avere i connessoni, da un punto di vista funzionale, lo avvicina molto a quello cardiaco.

Struttura del muscolo liscio

Le cellule che costituiscono il muscolo liscio, unitario e multiunitario, sono delle cellule che rispetto a quelle dello scheletrico e del cardiaco hanno sempre una forma allungata ma di dimensioni più piccole. Tra l’altro non sono polinucleate ma mononucleate. Per capire come avviene la contrazione della muscolatura liscia dobbiamo vedere come le proteine contrattili e strutturali del muscolo liscio sono organizzate. Il muscolo liscio non presenta le tipiche striature. Infatti, all’interno del citoplasma della fibrocellula muscolare liscia, le proteine contrattili che sono i filamenti spessi di miosina e i filamenti sottili di actina non sono organizzati in miofilamenti, quindi non sono liberi nel citoplasma, ma sono organizzati in sarcomeri disposti in serie.

I singoli sarcomeri sono collegati in parte alle aree dense (verde) ed in parte sono collegati, uniti, ai corpi densi (pallini blu). Le aree dense sono delle strutture di natura proteica, in particolare sono delle proteine transmembrana che attraversano la membrana plasmatica delle fibrocellule muscolari lisce. La proteina più abbondante è la vinculina. In queste strutture di natura proteica sono presenti delle proteine particolari che hanno due funzioni.

Funzioni delle aree dense

• Prima funzione: alle proteine delle aree dense di membrana si vanno a legare i filamenti intermedi (linee blu) che hanno la funzione di ancorare i corpi densi e formare con questi una sorta di maglia all’interno del citoplasma. Alcuni di questi filamenti intermedi si vanno ad ancorare alle aree dense. Quindi, alcuni dei filamenti intermedi ancorandosi alle proteine delle aree dense creano a livello del citoplasma una sorta di rete con delle maglie. Alcuni punti di questa rete sono i corpi densi. I filamenti intermedi che ancorano i corpi densi fra di loro e alcuni corpi densi alle aree dense sono costituiti da due tipi di proteine: desmina e vimentina.
• Seconda funzione: delle aree dense è quella di ancorare la parte terminale di tutti quei sarcomeri, che sono vicini alle aree dense. Alle aree dense, oltre ad ancorarsi alcuni filamenti intermedi, si vanno anche ad ancorare quei sarcomeri che sono vicini alle aree dense. I sarcomeri che invece sono più lontani dalle aree dense e quindi più lontani dalla membrana plasmatica della fibrocellula muscolare liscia sono ancorati alle due estremità ai corpi densi. Una estremità del sarcomero è legata ad un corpo denso mentre l’altra estremità dello stesso sarcomero è legata ad un altro corpo denso a lui vicino. Mentre per quanto riguarda i sarcomeri vicini alle aree dense possiamo notare come una estremità del sarcomero è legata ad un corpo denso mentre l’altra estremità dello stesso sarcomero è legata all’area densa. Quindi, l’immagine globale che abbiamo nel caso della fibrocellula muscolare liscia è che nel citoplasma è presente una vera e propria rete costituita da corpi densi e filamenti intermedi. Questa rete è ancorata alle aree dense e all’interno di queste maglie si trovano i sarcomeri.

Contrazione del muscolo liscio

I sarcomeri delle fibrocellule muscolari lisce sono costituiti da filamenti spessi e filamenti sottili. I filamenti spessi sono costituiti da un certo numero di molecole di miosina ma c’è una differenza rispetto ai filamenti spessi del muscolo scheletrico e cardiaco. La differenza è che i filamenti spessi dei sarcomeri del muscolo liscio non sono disposti coda-coda ma sono disposti in maniera parallela gli uni agli altri. Per cui, i filamenti spessi sono più lunghi e lo stesso dicasi per i filamenti sottili che sono sempre costituiti da molecole di actina ma che non presentano né la troponina né la tropomiosina.

I filamenti sottili e spessi non sono organizzati in maniera ordinata. Questo disordine è visibile se osserviamo la sezione trasversale di un sarcomero (cerchio: i pallini arancioni rappresentano i filamenti spessi mentre i puntini rappresentano i filamenti sottili). Manca l’ordine e la disposizione ad esagono vista nel tessuto scheletrico e cardiaco. I filamenti sottili nel tessuto muscolare liscio mancano sia della troponina che della tropomiosina. Associati ai filamenti sottili sono presenti due proteine: caldesmone e calponina che hanno una funzione regolatoria nel processo di contrazione.

In B è riportato lo schema di un sarcomero in un muscolo liscio. Quindi, i filamenti sottili sono ancorati ai corpi densi. Nell’immagine è rappresentato un solo filamento sottile ma in realtà ai corpi densi sono associati più filamenti sottili che fanno parte di un sarcomero e tra un filamento sottile e il successivo sono interposti i filamenti spessi che per la loro disposizione, che non è coda-coda, non presentano una zona nuda ma l’intera lunghezza del filamento spesso è occupato dalle teste della miosina. Quando un sarcomero della muscolatura liscia va in contrazione succede che i filamenti sottili scorrono sempre su quelli spessi ma ciò che si avvicina in una fibrocellula muscolare liscia contratta non sono le linee z (in quanto in questo caso non esistono) ma i corpi densi. Le frecce rosse indicano la direzione che seguono i corpi densi tramite i filamenti sottili nel sarcomero. Quindi, il corpo denso presente all’estremità del sarcomero si avvicina al corpo denso presente all’estremità opposta dello stesso sarcomero ed i filamenti sottili scivolano su quelli spessi.

Per questa disposizione, sia dei sarcomeri, sia dei corpi densi che delle aree dense, questo è quello che succede ad una fibrocellula muscolare liscia quando passa da una situazione in cui è rilassata ad una situazione in cui è contratta. Quindi, il fatto che non ci siano miofibrille fa sì che la cellula muscolare liscia contratta passa da una conformazione allungata ad una conformazione tondeggiante proprio perché durante il processo di contrazione i corpi densi si avvicinano fra di loro e facendo parte della maglia citoplasmatica succede che anche la membrana delle singole fibrocellule muscolari lisce viene tirata verso il centro della fibrocellula muscolare stessa facendo assumere alla cellula una forma rotondeggiante.

Abbiamo detto in precedenza che tutte le cellule muscolari lisce che costituiscono il muscolo liscio unitario comunicano tra di loro tramite i connessoni in maniera più o meno sincrona. Durante la contrazione le cellule muscolari lisce, dato che comunicano fra loro, si contraggono in maniera più o meno sincrona e da avere una forma allungata assumono una forma tondeggiante. La contrazione genera la riduzione del volume interno, cioè porta ad una riduzione del diametro dell’organo cavo.

Muscolo multiunitario

Nel muscolo multiunitario, invece, le cellule muscolari lisce durante la contrazione passano da una forma allungata ad una forma tondeggiante in maniera meno sincrona.

Cellule della muscolatura liscia

Alcuni studi hanno messo in evidenza che nel nostro organismo sono presenti vari tipi di muscolatura liscia che si distin...