Neurofisiologia del muscolo scheletrico e liscio, Fisiologia del sistema nervoso

LA VARIAZIONE DI TENSIONE ATTIVA IN RELAZIONE ALLA LUNGHEZZA DIPENDE

DALLA LUNGEHZZA DEL SARCOMERO che condiziona il numero di interazioni actina-

miosina.

Alla lunghezza del muscolo a riposo (2-2,2μm) si ha il MASSIMO NUMERO DI INTERAZIONI

MASSIMA T SVILUPPATA. A maggiori o minori lunghezze si ha MINOR NUMERO DI



INTERAZIONI E MINORE T SVILUPPATA.

L accorciamento (FASE ISOTONICA) inizia dopo che è stata raggiunta la T necessaria a vincere il

carico (FASE ISOMETRICA). Durante l accorciamento la T isometrica massima sviluppabile

diminuisce con il diminuire della lunghezza. Mentre a parità di lunghezza iniziale, l entità dell

accorciamento diminuisce con l aumentare del carico.

ATTIVITà ISOTONICA: maggiore è il carico applicato ad un muscolo (P), maggiore è la T

sviluppata. Raggiunta la T sufficiente a superare P il muscolo inizia ad accorciarsi e la T sviluppata

RIMANE COSTANTE e uguale a P. la velocità di accorciamento (V) varia al variare del carico.

È COSTANTE ALL INIZIO, AUMENTA AL DIMINUIRE DELLA MASSIMA T ISOMETRICA

SVILUPPABILE. L accorciamento termina poi quando la lunghezza del muscolo è quella alla quale

T isometrica massima è uguale al carico P da spostare.

RELAZIONE FORZA-VELOCITà

La velocità di accorciamento della fibre muscolari dipende dalla velocità con cui avviene il ciclo di

interazioni actina-miosina e ciò dipende da tre fattori:



1. CARICO APPLICATO (la velocità con cui un ponte trasverso ruota è dipendente dal carico

che gli è stato applicato sopra ripartito per il numero dei ponti).



2. Attività ATPasica di miosina

3. Massima forza isometrica sviluppata (maggiore è la forza sviluppata maggiore è la velocità

di accorciamento)

Se la forza è superiore alla tensione massima non si ha più accorciamento ma ALLUNGAMENTO.

E se arrivo ad un valore doppio della tensione massima il muscolo CEDE.

(P+a)*(V+b)=K  EQUAZIONE DI

La relazione forza-velocità è di tipo IPERBOLICO:

HILL .

Con a e b che corrispondono alla distanza degli asintoti dell iperbole dagli assi della curva F-V.

Questa relazione esprime la CAPACITà DEL MUSCOLO DI SVILUPPARE POTENZA (W)=

P*V (cioè carico per velocità).

Le fibre muscolari si dividono in:

- rapide rapido sviluppo di T



- lente lento e duraturo sviluppo di T

I comandi motori per produrre movimento devono convergere sui motoneuroni α. I motoneuroni

che innervano un singolo muscolo sono raggruppati insieme in un NUCLEO MOTORE e sono in

numero inferiore al numero di fibre che compongono il muscolo. Perché OGNI MOTONEURONE

INNERVA Più FIBRE MUSCOLARI (UNITà MOTORIA).

UNITà MOTORIE E CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE

MUSCOLARI

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE MUSCOLARI:

- I tipo: rosse SCOSSA LENTA, affaticamento scarso, attività metabolica ossidativa o aerobica,



attività ATPasica bassa

- II A: rosa SCOSSA RAPIDA, affaticamento intermedio.

- II B: bianca (per basso contenuto di mioglobina), SCOSSA RAPIDA, affaticamento rapido,

attività metabolica glicolitica, attività ATPasica miosinica elevata.

L UNITà MOTORIA è formata da un motoneurone α+ fibre muscolari da esso innervate (in genere

le fibre innervate sono tutte dello stesso tipo). Ogni fibra muscolare riceve un solo terminale

assonico RAPPORTO FIBRA MUSCOLARE:FIBRA NERVOSA è di 1:1.



Il numero delle fibre muscolari per unità motoria è variabile:

- UNITà MOTORIE PICCOLE: poche fibre muscolari: da 10 a 100 MOVIMENTI FINI



- UNITà MOTORIE GRANDI: 600-1000/2000 fibre MOVIMENTI GROSSOLANI E CON



FORZA.

Reclutando più o meno unità motorie si regola la forza di contrazione del muscolo. Le fibre

appartenenti ad unità motorie diverse si mescolano per garantire, in caso di attività di poche unità

motorie, una buona DISTRIBUZIONE DELLA FORZA SVILUPPATA DALL INTERO

MUSCOLO.

Ogni muscolo presenta tutti i tipi di fibre, ma la proporzione di ciascun tipo di unità motoria varia a

seconda del tipo di attività muscolare.

• UNITà MOTORIE S:

SLOW FIBRE I



Livelli di forza bassi. Contrazione lenta, resistenza alla fatica elevata attività sostenute nel tempo



• UNITà MOTORIE FF:

FAST FATICABLE FIBRE IIB



Livelli di forza elevati, contrazione molto rapida, affaticabili massima rapidità e forza per brevi



periodi.

• UNITà MOTORIE FR:

FAST RESISTANT FIBRE IIA



Livelli di forza intermedi, contrazione a velocità intermedia, resistenza alla fatica.

Le unità motorie FF sono innervate da MOTONEURONI GRANDI con assoni di grande calibro 

ELEVATA RAPIDITà DI CONDUZIONE.

Le unità motorie S sono innervate da MOTONEURONI PICCOLI con assoni di piccolo calibro 

BASSA VELOCITà DI CONDUZIONE.

Le unità motorie FR sono innervate da motoneuroni con caratteristiche intermedie.

L ORDINE DI RECLUTAMENTO DELLE UNITà MOTORIE DIPENDE DALLA

PRINCIPIO DELLA DIMENSIONE

GRANDEZZA DEI MOTONEURONI .



S FR FF

Quando la forza muscolare diminuisce cessano di scaricare in sequenza:

FF FR S

L ordine con cui vengono reclutate è direttamente proporzionale alla forza

generata e alla velocità di contrazione ed inversamente proporzionali alla

resistenza alla fatica .

La forza sviluppata da un muscolo può essere aumentata attraverso due modalità:

1. Reclutamento di un numero maggiore di unità motorie

2. Aumento della frequenza di scarica dei motoneuroni già attivi.

La frequenza di scarica nei motoneuroni α è tale da generare nelle fibre innervate TETANI

INCOMPLETI. Le singole unità motorie sono attive in MANIERA ASINCRONA per cui abbiamo

fasi di contrazione OMOGENEE, sarebbero invece non omogenee se le unità motorie si attivassero

tutte insieme.

In questo modo abbiamo CONTINUITà DEL MOVIMENTO E COSTANZA DELLA

CONTRAZIONE.

CONVERGENZA DELLE VIE NERVOSE

I motoneuroni sono sottoposti alla convergenza di più input e ciò è alla base dei fenomeni di

FACILITAZIONE E OCCLUSIONE.

• FACILITAZIONE: Via A scarica a neurone 2 e 3 e sottosoglia anche al 4 che quindi non

genererà impulso. La Via B scarica ai neuroni 5 e 6 e sottosoglia anche al 4. Se ATTIVO

CONTEMPORANEAMENTE LE VIE A E B AVRò ATTIVAZIONE NON SOLO DI

2,3,5,6 MA ANCHE DI 4 CHE RICEVE DUE STIMOLI SOTTOSOGLIA CHE

PORTANO ALLA SUA ATTIVAZIONE. Ciò comporterà che il risultato dell attivazione

contemporanea di A e B è maggiore delle attivazioni singole. Il neurone 4 innervato

sottosoglia sarà detto FRANGIA SUBLIMINALE.

• OCCLUSIONE: la Via A attiva i neuroni 2,3,4. Anche la Via B attiva i neuroni 2,3,4, ma se

queste vengono attivate insieme a livello del neurone 4 non avrà SOMMA ALGEBRICA

degli impulsi quindi la somma delle due vie non darà un valore maggiore delle singole

attivazione perché il neurone 4 è sommato una sola volta perché risponde alternativamente

alla via A o alla via B.

Costituisce la parete degli organi interni cavi (arterie, vene, vescica e canale digerente).

È controllato dal SNA. È formato da cellule più piccole dello scheletrico, che hanno tutte un

NUCLEO SINGOLO e un reticolo plasmatico senza TUBULI T. la velocità di contrazione è più

bassa e duratura dello scheletrico e ciò è funzionale per REGOLARE IL CALIBRO DEI

CONDOTTI.

I muscoli lisci si dividono in due categorie:

• UNITARIO: presente nel tratto gastrointestinale, vescica, ureteri, utero e vasi. Le cellule

muscolari sono tutte accoppiate elettricamente con GIUNZIONI COMUNICANTI (GAP

JUNCTION) l attivazione delle cellule vicine è molto rapida e porta ad una



CONTRAZIONE UNICA DELLA PARETE COME UN SINCIZIO FUNZIONALE.

Le cellule sono caratterizzate da ATTIVITà PACEMAKER con ONDE LENTE di

depolarizzazione di membrana che avvicinano il valore di voltaggio di membrana a quello

del valore soglia. L innervazione avviene tramite rilascio di neurotrasmettitore da parte delle

VARICOSITà DEL SNA.

• MULTIUNITARIO: cellule realmente separate tra loro, a livello delle quali le varicosità

prendono contatti singoli con le cellule (ATTIVAZIONE INDIPENDENTE).

MORFOLOGIA: i miofilamenti sono disposti in FASCI A DECORSO LONGITUDINALE che



si attaccano ai CORPI DENSI (corrispettivo delle linee Z del muscolo striato). Non abbiamo

TROPONINA, ma al posto di essa troviamo CALDESMONE E CALPONINA. Il caldesmone

come la troponina nel muscolo scheletrico IMPEDISCE L ATTACCO ACTINA-MIOSINA perché

INIBISCE L ATTIVITà ATPasica DELLA MIOSINA.

LE TESTE DELLA MIOSINA SONO PRESENTI LUNGO TUTTO IL

FILAMENTO QUINDI IL FILAMENTO SCORRE PER DISTANZE

MAGGIORI DELLO SCHELETRICO.

Il p.d.a. che insorge è Ca++-dipendente ha una cinetica di attivazione più lenta di quella del Na+.



Il Ca++ che entra durante il p.d.a determina la contrazione. I canali per il Ca++ del muscolo liscio

sono controllati anche da altri stimoli:

- neurotrasmettitori del SNA (noradrenalina e acetilcolina)

- ormoni

- segnali paracrini

- stiramento muscolare

Anche l inibizione della contrazione si ha tramite diversi segnali chimici.

Le onde lente di contrazione sono mediate da variazioni intracellulari di ATP e dalle proprietà di

apertura di canali al K+ ATP-dipendenti sul sarcolemma (+ ATP depolarizzazione di membrana



per chiusura di questi canali, -ATP iperpolarizzazione di membrana per apertura di questi canali)



e queste onde lente consistono in uno STATO PREPARATORIO che deve essere incrementato dall

esterno per raggiungere il valore soglia.

Uno stato di depolarizzazione sostenuto nel tempo TONO MIOGENO. Alcuni tipi di muscolo



liscio presentano la DEPOLARIZZAZIONE SPONTANEA, detta POTENZIALE PACEMAKER,

che raggiunge sempre la soglia per la nascita del p.d.a., a cui segue la contrazione. Queste cellule

muscolari sono dette CELLULE PACEMAKER.

ACCOPPIAMENTO ELETTROMECCANICO

Nel muscolo liscio dipende fondamentalmente dal Ca++ extracellulare. Per cui avremo p.d.a che

causa apertura dei canali al Ca++ voltaggio-dipendenti di tipo L che fanno entrare il Ca++

extracellulare aumenta la concentrazione di quello intracellulare il Ca++ attiva i recettori

 

della Rianodina presenti sul reticolo sarcoplasmatico ulteriore aumento della concentrazione di



Ca++ intracellulare CONTRAZIONE.



Il Ca++ rientra nel reticolo con una pompa Na+/Ca++.

CONTRAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO

Ca++ esterno + Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico entrano nella