Miglioramento Genetico Vegetale

MIGLIORAMENTO GENETICO DELLE SPECIE PREVALENTEMENTE ALLOGAME

[1] INTRODUZIONE [COSTITUZIONE LINEE ETEROZIGOTI]

- Una popolazione naturale di una specie allogama è costituita da genotipi altamente eterozigoti e differenti in

certa misura dagli altri, che si incrociano liberamente tra loro. Le popolazioni non tollerano (o male) l’inbreeding

e quando sottoposte ad incrocio manifestano un effetto eterotico marcato. L'autofecondazione forzata porta a

linee prossime all’omozigosi a tutti i loci che manifestano una elevata depressione da inbreeding (linee inbred).

- I metodi e gli schemi di miglioramento utilizzati nelle allogame sono più numerosi e complessi rispetto a quelli

delle autogame. Generalmente prevedono un lavoro di selezione per aumentare la frequenza dei geni

favorevoli e costituire così una popolazione migliorata che può essere considerata una prima varietà oppure una

popolazione di partenza (popolazione di base) per ottenere nuove varietà. La selezione delle piante può essere:

o Fenotipica: quando nella popolazione da selezionare c'è un’ampia variabilità genetica di origine additiva

o Genotipica: cioè sulla valutazione della progenie, usata per caratteri a bassa ereditabilità

- Il miglioramento genetico di una specie allogama prende in genere inizio dalla selezione tra ed entro gli ecotipi

disponibili nell’areale al quale è destinata la varietà migliorata. L'introduzione in un determinato areale di una

specie/varietà non adattata richiede la sua coltivazione nel nuovo areale per una decina di cicli moltiplicativi del

seme, affiancando alla selezione operata dai fattori ambientali la selezione dei genotipi idonei.

- Possono essere usate anche varietà ottenute per selezione massale, varietà sintetiche (ottenute a seguito

dell’interincrocio tra genotipi selezionati nel corso di lavori di selezione ricorrente) o varietà ibride

▪ SELEZIONE MASSALE

- Anche nelle specie allogame si effettua la selezione massale raccogliendo il seme di individui fenotipicamente

superiori di una popolazione di base. Questo metodo è efficace quando i caratteri da migliorare sono

monogenici o quantitativi ad elevata ereditabilità.

o Il seme è raccolto dal 70% delle piante costituenti la popolazione di base. Se rappresenta il lotto di seme

del costitutore, la nuova varietà non richiede prove di valutazione agronomica prima del commercio.

o L'estirpazione, prima della fioritura nella popolazione di base di piante non interessanti, permette (con la

selezione massale) un guadagno teoricamente doppio perché si ha anche il controllo della fonte pollinica.

- Cicli di selezione massale ripetuti attuati a partire da una popolazione a larga base genetica, nel corso di un

programma di selezione ricorrente semplice, determinano un incremento della frequenza dei geni favorevoli

all'interno della popolazione. La selezione è effettuata fenotipicamente e possono essere ottenute sia varietà

migliorate da rilasciare direttamente che popolazioni di partenza per successivi miglioramenti genetici.

▪ PROVE DI PROGENIE

- Per migliorare i caratteri quantitativi complessi a bassa ereditabilità la selezione delle piante madri avviene in

base al loro valore genotipico determinato allestendo apposite prove di progenie (progeny-test).

- Infatti, quando gli individui in valutazione vengono fecondati con campioni geneticamente uniformi di polline

prodotti da piante tester opportunamente scelte, le differenze tra le varie progenie sono da attribuire

unicamente a differenze nel valore genetico delle rispettive piante madri.

- Tali prove consentono quindi di correlare il fenotipo al genotipo e di stimare l'attitudine alla combinazione

generale (ACG) e specifica (ACS) dei singoli genotipi. L' ACG indica il comportamento medio di un genotipo nelle

sue diverse combinazioni ibride, mentre l'ACS quello in un determinato incrocio.

- I risultati delle prove di progenie condotte per valutare l'attitudine alla combinazione generale e quella specifica

permettono di individuare con maggior precisione i genotipi superiori nei programmi di selezione ricorrente.

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▪ SELEZIONE RICORRENTE E INTERINCROCIO

- Per estrarre inbred superiori da due popolazioni geneticamente diverse tra loro può essere impiegata la

selezione ricorrente reciproca nella quale ciascuna delle due popolazioni funge da tester per l'altra, e quindi

vengono poi selezionate delle piante che hanno una elevata attitudine specifica alla combinazione.

- L'interincrocio di genotipi selezionati sulla base di appropriate prove di progenie consente la costituzione di una

varietà sintetica la cui semente può essere moltiplicata per alcune generazioni dagli stessi agricoltori senza che

ciò determini una diminuzione del suo valore agronomico. Nel caso che i parentali della sintetica siano

rappresentati da linee inbred la sua produzione teorica può essere stimata applicando la formula proposta da

Sewall Wright.

- Questa formula indica che per ottenere una varietà sintetica che presenti il massimo valore agronomico si

possono utilizzare linee inbred che assicurino una produzione F elevata, scegliere inbred altamente produttive

1

oppure aumentare il numero delle linee inbred parentali.

- I risultati delle diverse sperimentazioni condotte hanno confermato la validità della formula di Wright e

permesso di stabilire che il numero ideale di linee inbred da impiegare nella costituzione delle sintetiche è

compreso tra 4 e 12.

- Nel caso in cui i parentali della sintetica siano, come nelle specie foraggere, genotipi altamente eterozigoti non è

possibile applicare la formula di Wright ed il loro numero ideale può essere determinato ricorrendo soltanto alla

sperimentazione.

[2] COSTITUZIONE DI IBRIDI

▪ VARIETÀ IBRIDE

- Nelle specie allogame si sono affermate anche le varietà ibride. Per varietà ibrida si intende la generazione F 1

ottenuta dall'incrocio fra due linee inbred (specie allogarne) o fra due linee pure (specie autogame) o fra due

cloni (specie a propagazione vegetativa) opportunamente selezionati impiegando prove di progenie.

- La superiorità degli ibridi F è dovuta alla loro uniformità genetica e al fenomeno dell'eterosi, fenomeno molto

1

più evidente nelle allogame che nelle autogame.

- In base al numero di genotipi impiegati per la loro costituzione gli ibridi possono essere a 4 vie (ibridi doppi), a 3

vie oppure a 2 vie (ibridi semplici).

o Gli ibridi doppi hanno un costo del seme più basso e si adattano a più ampi comprensori, ma sono meno

uniformi e produttivi rispetto agli ibridi semplici.

o Gli ibridi a 3 vie hanno, invece, caratteristiche intermedie.

o Intorno al 1970 sono stati costituiti gli ibridi semplici modificati o ibridi basati su linee sorelle (sister lines).

- In generale, considerando pari a 100 la produttività degli ibridi semplici si può affermare che questa sia di 95 per

gli ibridi basati sulle sister lines, di 90 per gli ibridi a 3 vie e di 80 per gli ibridi doppi.

▪ COSTITUZIONE DI IBRIDI

- Nella costituzione degli ibridi semplici le linee inbred ottenute vengono valutate con prove di progenie top-cross

al fine di determinarne l' ACG. Ciò consente di individuare quelle superiori per le quali mediante un incrocio

diallelico senza reciproci e senza autofecondazione viene poi stimata l’ACS. Questa seconda prova di progenie

indicherà l'ibrido semplice più produttivo.

- La ricerca ha evidenziato che i migliori risultati si ottengono impiegando linee inbred geneticamente lontane.

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- La costituzione e la valutazione degli ibridi doppi è, invece, decisamente più complessa dato il numero molto

elevato di combinazioni possibili a partire da n linee inbred. Tuttavia, la ricerca ha permesso di risolvere tale

problema dimostrando che la produzione di ciascun ibrido doppio è approssimativamente simile a quella media

dei quattro ibridi semplici non parentali.

- Nella produzione del seme ibrido l’impiego della maschiosterilità permette di evitare l'emasculazione manuale

delle piante portaseme con una conseguente notevole riduzione dei costi. Tra i diversi tipi di maschiosterilità

quella genetico-citoplasmatica è la meglio che si presta alla costituzione di varietà ibride in quelle specie per le

quali il seme è il prodotto principale.

- Qualora non si disponga di maschiosterilità geneticocitoplasmatica si può far ricorso alla maschiosterilità

genetica. In questo caso però nelle file portaseme debbono essere eliminate prima della fioritura le piante

maschiofertili, operazione praticamente possibile soltanto se il gene della maschiosterilità è pleiotropico o è

strettamente associato ad un gene che si manifesta fenotipicamente.

- Nelle specie per le quali il seme non rappresenta il prodotto principale è, invece, spesso utilizzata la

maschiosterilità citoplasmatica.

[3] MIGLIORAMENTO GENETICO DELLE SPECIE A PROPAGAZIONE VEGETATIVA

- La struttura genetica delle piante a propagazione vegetativa presenta caratteristiche particolari dovute al fatto

che la variabilità genetica che si crea via via durante la storia della pianta non passa mai o raramente attraverso

il filtro meiotico. Tali popolazioni sono costituite da piante altamente eterozigoti (e numeri cromosomici spesso

diversi da quello base) la cui autofecondazione forzata determina una notevole depressione di vigore.

- Dal punto di vista genetico, una nuova varietà nelle specie a propagazione vegetativa è, infatti, rappresentata da

un clone, cioè da un insieme di piante geneticamente identiche e fenotipicamente uniformi che si ottengono

per propagazione vegetativa da un unico capostipite.

- I metodi di miglioramento genetico delle piante a propagazione clonale sono:

o L’incrocio: sfruttamento dell’abilità combinatoria, selezione massale ricorrente, reincrocio

o L’autofecondazione

Induzione di mutazioni punta soprattutto alle induzioni di delezioni e quindi all’espressione, ove non si

possa ricorrere alla propagazione gamica, dell’eterozigosi presente. La coltura in vitro causa un aumento

della variabilità (agente mutageno). Le varietà ottenute via mutagenesi sono considerate essenzialmente

derivate. La mutagenesi può essere:

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Spontanea (sports) Fisica (Raggi X, raggi gamma, Neutroni veloci)

✓ ✓

Chimica (EMS, Sodium Azide) Delezioni

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Mutazioni puntiformi Somaclonale (indotta in vitro)

o L’ibridazione intraspecifica e interspecifica in tali specie è quindi ancora la strategia più diffusa per creare

nuova variabilità entro cui selezionare.

- L’ibridazione interspecifica è usata quando si desidera trasferire in una specie uno o pochi caratteri di un’altra

specie colti