Miglioramento genetico

TABACCO.

Incrociarono 2 linee parentali P1 (corolla corta) e P2 (corolla lunga)

F1- Sarà eterozigote per tutti gli alleli che differiscono tra P1 e P2.

- Ricevono metà alleli plus da P2 e metà alleli minus da P1.

- F1 si posiziona in mezzo tra P1 e P2 => in media, i geni che

controllano il carattere quantitativo analizzato non

manifestano dominanza (se invece i geni plus, ad esempio,

avessero dominato sui minus, la F1 si sarebbe spostata più

verso destra.

- La variabilità che si osserva in F1 è unicamente dovuta ad

effetti ambientali.

F2- ha una media che corrisponde circa a quella di F1 perché

abbiamo lo stesso numero di alleli plus e minus.

- In F2 c’è stato un fenomeno di segregazione e

ricombinazione, quindi si avranno genotipi che hanno ricevuto

meno alleli plus (nella coda di sinistra) ed altri genotipi che

hanno ricevuto più alleli plus (nella coda di destra). Inoltre ci

saranno altri genotipi intermedi.

East volle dimostrare se effettivamente se effettivamente gli

alleli plus (che vanno ad incrementare il carattere quantitativo) si

vanno a concentrare su una delle due code della distribuzione, quindi egli scelse

nella F2 il seme delle piante (fatte autofecondare da F2 e F3) che stavano sulle due

code della distribuzione F2.

Ottenne 2 distribuzioni con una media simile a quella della pianta da cui era stato

raccolto il seme.

All’interno dell’F3 c’è un certo livello di variabilità:

la variabilità per gli alleli minus (per gli individui che hanno più alleli minus <

variabilità nella progenie dove abbiamo selezionato per incrementare il carattere

(alleli plus).

Ciò confermava che selezionando alle due estremità della distribuzione si scelgono

individui a destra con maggiore [alleli plus] ed individui a sinistra con maggiore [alleli

minus].

Per confermare questo risultato East selezionò individui attorno alla media delle F3 per

passare in F4 e nuovamente il valore medio delle progenie F4 ricalcava quello delle

progenie F3.

CONCETTO ALLA BASE PER LA SELEZIONE DEI CARATTERI QUANTITATIVI:

Lo scopo del miglioramento genetico è quello di identificare delle combinazioni di geni

che non c’erano nei parentali di partenza. Quindi l’obiettivo è quello di, mano a mano

che andiamo avanti con le generazioni segreganti, ottenere una distribuzione a

campana che tende ad andare oltre i limiti delimitati dai due parentali, in modo tale

che, selezionando dalle code, noi andiamo a scegliere degli individui con un livello di

manifestazione del carattere superiore rispetto alle linee di partenza.

Questo tipo di selezione si chiama SEGREGAZIONE TRASGRESSIVA schema di



segregazione in cui i segreganti superano i limiti dei genitori (è quello su cui si punta

con il miglioramento genetico).

(Foto)

L’obiettivo del miglioramento genetico è quello di far venire fuori degli individui che

manifestano il carattere con valori superiori a quelli mostrati dal parentale con il valore

più elevato (in pratica si deve allargare la campana della distribuzione).

Si deve far venire fuori tutta la variabilità genetica che ci può generare l’incrocio che

abbiamo fatto. (questa generazione è più o meno semplice in base al fatto se stiamo

lavorando su delle popolazioni autogame o allogame).

La varianza fenotipica che osserviamo (dalla distribuzione a campana), nei caratteri

quantitativi, è dovuta in parte alle differenze tra i genotipi ed in parte dalla variabilità

dovuta all’ambiente.

2

Ereditabilità h = Vgen/Vfen. Tot viene scomposta in base agli effetti genetici che



B

caratterizzano i geni che controllano il carattere quantitativo. V additiva + V



dominanza + V dovuta agli effetti epistatici (effetti su un carattere dovuto alla

combinazione di più geni).

VALORE EFFETTO ADDITIVO di un gene legato alla quantità di alleli favorevoli che

contiene. Misura il numero di alleli favorevoli presenti in un genotipo.

Es.) 2 geni AABB alleli A e B plus; allele a e b minus.

  

9 genotipi in equilibrio ottenuto dopo un certo numero di generazioni

BB ←

AABB

AA Bb ← tutti questi genotipi sono fenotipicamente uguali

AABb

(manifesta-

bb no tutti e 4 il carattere favorevole) ma non sono

AAbb

tutti uguali

BB ← dal punto di vista riproduttivo.

AaBB

Aa Bb ← il valore riproduttivo più alto lo ha il genotipo che ha

AaBb

più alleli

bb favorevoli.

Aabb

BB aaBB

aa Bb aaBb

bb aabb

La varianza additiva misura il valore riproduttivo di un individuo (ossia il numero

massimo di alleli favorevoli che possiede e che può trasmettere alla progenie).

Per sapere il valore riproduttivo di una pianta è necessario valutarne la progenie.

La componente additiva della varianza genotipica è quella che ogni individuo

trasmette tale e quale alla progenie (tanti alleli Plus ha un individuo, tanti (gli stessi)

ne trasmetterà alla progenie).

VARIANZA DOVUTA ALLA DOMINANZA si riferisce unicamente alla presenza degli



eterozigoti.

Es.) AABB nel suo valore genetico ha solo effetto additivo e nessuna varianza dovuta

alla dominanza perché omozigote.

Es.) nelle specie (popolazione) autogame (costituita da un Mix di linee omozigoti) 

non ci sarà varianza dovuta alla dominanza. Se stimo su questa popolazione la

variabilità genetica, stimerò solo una componente additiva ed una epistatica.

Perché distinguiamo la parte della varianza genetica dovuta ad effetti additivi e dovuti

alla dominanza?

Perché la componente additiva può essere ereditata (da genitori alla prole) mentre la

componente dovuta alla dominanza non può essere ereditata perché ad esempio un

individuo AABb, quando si riproduce trasmetterà il 50% di b, oltre al 50% di B quindi la

sua superiorità del carattere dovuta al fatto che ha l’allele dominante B lo trametterà

solo in parte.

VARIABILITA’ DOVUUTA AD EFFETTI EPISTATICI dal punto di vista della genetica

quantitativa è un problema poiché è difficile se non impossibile da stimare.

È legata a come gli alleli di geni diversi si combinano gli uni con gli altri. La

componente epistatica non può essere ereditata perché è legata ad una particolare

combinazione di alleli di geni diversi. La meiosi, durante la riproduzione, rimescola

tutti gli alleli e quindi un individuo che è migliore da un punto di vista fenotipico,

quando si riproduce (nel corso delle generazioni),le sue progenie, non riflettono il

valore fenotipico dell’individuo di partenza.

Nel momento che, delle tre componenti di Vgenet., l’unica che può essere ereditata in

un popolazione a libero interincrocio è la componente additiva e per questo motivo

viene descritta l’ereditabilità in senso stretto (ha valori più bassi rispetto

all’ereditabilità in senso largo).

2

h =Vadditiva*/V fenotipica

*solo la componente additiva della variabilità genetica solo la parte ereditabile.

Es.) due linee omozigoti:

P AABBccdd x aabbCCDD C=20

A=10 produce produce D=20

B=10 40q/ha 80q/ha

Non c’è effetto dominanza perché sono entrambi omozigoti.

F1 Aa Bb Cc Dd effetto additivo=60 (media

per

dei 2 parentali) 10 0 10 0 20 0 20 0 effetto di dominanza=100

per

(l’effetto della dominanza contribuisce sulla produzione).

Se la F1 ha un forte effetto eterotico si può provare a investire nella produzione di una

varietà ibrida.

[Vadd+Vdomin.] = 160ql/ha concetto della potenzialità degli ibridi.



Nelle autogame: i breeder valutano la performance della F1 per scegliere la migliore

combinazione d’incrocio da portare avanti fino alla generazione F6,7,8. Se la F1

produce di più delle due linee parentali, vuol dire che nella stessa F1 c’è la possibilità

di creare nuove combinazioni geniche che producono di più rispetto alle linee da cui

siamo partiti.

Nelle autogame, per sfruttare l’eterozigosi (combinazione genica migliore delle linee

pure perché sommano effetti additivi con l’effetto dominanza), perché altrimenti si



lascerebbero autofecondare raggiungendo dopo n generazioni delle linee pure, è

necessario costituire le varietà ibride attraverso il controllo dell’impollinazione

(maschiosterilità).

Nelle allogame abbiamo due possibilità: ibridi con varietà ibrida (vale il discorso



delle autogame) si massimizza lo sfruttamento degli effetti additivi e di dominanza.

Popolazione in equilibrio di H/W (non sono monogenotipico è un mix di genotipi



etero ed omozigoti). Ci saranno individui che si avvicinano al massimo della

produzione (es.160 q/ha) ma anche molti che producono 40 q/ha. In media la

popolazione produce 80 q/ha, un valore più basso di quello ottenibile dagli ibridi, in cui

tutte le piante sfruttano sia gli effetti additivi sia quelli di dominanza. (nelle

popolazioni in equilibrio di H/W non si sfruttano al meglio gli effetti di dominanza.

Vgen = Vadditiva + Vdominanza + Vepistasia

- Si lavora per singolo gene

- Considerando semplicemente due soli alleli

- Come definiamo l’effetto di dominanza e l’effetto di additività

Nel modello di Mather si utilizza come 0

la media dei due omozigoti. aa vale –d

ed AA vale d.

L’effetto additivo si calcola come

differenza genotipo – zero della

valore

scala.

Quando l’eterozigote ha un valore esattamente intermedio tra i due omozigoti non



c’è dominanza.

Quando l’eterozigote si sposta verso l’omozigote per gli alleli favorevoli, va ad

aggiungere una quota al valore genotipico di Aa. Questa quota che aggiunge è il

valore h della dominanza dominanza incompleta.



Quando l’eterozigote si sposta e va a corrispondere esattamente con l’omozigote

dominante completa.

dominanza

Quando l’eterozigote ha un valore superiore all’omozigote dominante:

- In questo caso h>d

- I casi in cui l’eterozigote per un singolo gene è superiore ad entrambi gli

omozigoti sono molto rari (ossia ci sono pochi casi di sovradominanza) 

sovradominanza.

Il valore di ogni genotipo è dato dalla somma di una componente additiva (d) e di una

componente di dominanza (h). la componente di dominanza entra in gioco soltanto

quando abbiamo gli eterozigoti (il valore genotipico dei due omozigoti dipende

soltanto dal valore di additività d) insieme a quella di additività.

COME APP