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danno luogo ad un valore additivo A responsabile delle differenze individuali.

I geni dotati di effetti piccoli, non identificabili singolarmente e con l'osservazione o la misurazione sono detti GENI

MINORI = A EFFETTO MINORE = POLIGENI.

Siccome non comprendiamo gli effetti dell'ambiente chiamiamo questi VALORI GENOTIPICI = G.

C ' :

OMPRENDIAMO ANCHE GLI EFFETTI DELL AMBIENTE

Nella realtà la prestazione di una animale per un carattere quantitativo è determinata dal valore che dipende dai geni

corretto dagli effetti dell'ambiente inteso come insieme di tutti i fattori di natura non genetica. Gli effetti dell'ambiente

correggono il valore genotipico sottoforma di scarti = DEVIAZIONI AMBIENTALI = E che aggiungono o sottraggono

9

un aliquota e determinano il valore fenotipico P: P = G + E

Supponiamo che G sia composto da 7 valori ed E da 5 deviazioni: due negative, 0 e due positive. Si creano => sette classi

di valore genotipico da 15 a 25 mentre le classi di valore fenotipico sono 11 da 11,6 a 28,4 a causa delle deviazioni. Gli

effetti dell'ambiente aumentano il campo di variazione delle prestazioni.

ESEMPIO:

Sissi ha G = 25 e fornisce P = 25 - 3,4 = 21,6 Kg

• Carolina ha G = 21,6 e fornisce P = 21,6 + 3,4 = 25 Kg

• Una classifica di merito avvantaggerebbe Carolina

ma Sissi ha il valore dei geni superiore

In assenza di dati molecolari le uniche informazioni ricavabili sono i valori fenotipici. Se l'identificazione dei riproduttori

che portano gli alleli a effetto + favorevole è l'obiettivo allora è rischioso confrontare gli animali solo sulla base delle

prestazione. Poiché, come affermò Bakewell, la strategia di allevamento è “breed the best to the best” bisogna ricordare

che non tutti gli animali migliori per le prestazione sono i migliori in merito solo a caratteri genici, l'ambiente li può

esaltare o limitare.

La variabilità ambientale è una fonte di errore che toglie precisione alle indagini genetiche, per cui l'obiettivo

dell'allevatore è ridurla il + possibile mediante un'attenta gestione. La nutrizione e il clima sono le + comuni cause di

variabilità e sono gestibili. L'ambiente materno, in particolare nei Mammiferi, influenza alcune caratteristiche della prole

a

mediante effetti, soprattutto nutrizionali, che si esercitano 1 e dopo la nascita e sono abbastanza difficili da controllare.

Gli errori di misurazione sembrano facili da evitare o minimizzare quando P è determinano con uno strumento o ed

espresso in unità di misura di lunghezza, volume e peso.

Di solito esiste anche una notevole quantità di variabilità non genetica la cui origine è sconosciuto e pertanto non può

essere eliminata = VARIABILITÀ INDEFINIBILE. Una parte di questa può essere data da circostanze ambientali nel

senso comune del termine, cioè a circostanze esterne all'individuo. Un'altra parte può derivare dalle differenze nello

sviluppo, non da circostanze esterne ma da incidenti o errori di sviluppo. Caratteri la cui variabilità indefinibile è

prevalentemente dello sviluppo sono quelli della struttura anatomica e non cambiano dopo che lo sviluppo è completo

(forma dello scheletro). Al contrario gli altri sono quelli connessi ai processi metabolici (fertilità, lattazione).

DISTRIBUZIONE NORMALE

A causa dell'ambiente la variabilità fenotipica è continua a prescindere dalle misurazioni. Se al modello con 200 geni

aggiungiamo innumerevoli deviazioni ambientali, il campo di variazione può essere rappresentato da una

DISTRIBUZIONE NORMALE, l'area sotto la curva contiene tutta la popolazione e i valori di P variano intorno alla

media (μ = 20) mentre l'entità della loro dispersione è misurabile con la deviazione standard = σ. La distribuzione

2 2

normale è descritta da media e varianza indicate con μ e con σ se riferite all'intera popolazione e con m e V o s se

riferite ad un campione. Varianza e deviazione standard descrivono la dispersione intorno alla media e sono misure di

variabilità.

Il 68,2% dei valori individuali è compreso tra (μ + σ) e (μ – σ) => le migliori plusvarianti e le peggiori minusvarianti

sono sempre una minoranza. Gli animali con prestazioni P > μ + 2σ sono il 2,3% e quelli con prestazioni P > μ + 3σ sono

0,15%. Le prestazioni individuali di un carattere in tre popolazioni sono A, B e C. La A ha μ = 16 inferiore di 4 alle altre

due che hanno la stessa μ = 20 ma sono diverse per variabilità. Gli animali di B sono molto simili e hanno σ = 1 per cui il

68,2% è compreso fra 19 e 21 mentre il 2,3% ha P > 22. La popolazione C ha σ = 3 per cui alcuni soggetti sono

addirittura i peggiori dei peggiori di A (compreso fra 17 e 23) e alcuni sono i migliori in assoluto (2,3% ha P >26). i

soggetti con P > 22 nella B sono appena il 2,3% e nella C sono circa e => di tutte le tre popolazioni C offre il maggior

numero di animali con migliori prestazioni. La media non descrive tutte le proprietà della distribuzione. L'altezza del

punto di flesso della B attira l'attenzione perché la curva è alta e stretta, ciò significa che molti dei valori individuali si

discostano di poco dalla media. L'altezza della curva potrebbe essere interpretata come prova della superiorità della

popolazione B ma così non è.

VARIABILITÀ' QUANTITATIVA

Un carattere qualitativo: Un carattere quantitativo:

Esprime differenze basate sulla qualità Esprime differenze quantitative

• •

Variabilità con classi fenotipiche distinte Variabilità continua in un campo

• •

Variabilità descrivibile con conteggio Variabilità descrivibile con misurazioni

• •

Esprime l'effetto di un gene maggiore Esprime l'effetto di molti geni minori

• •

Non subisce influenze ambientali Subisce influenze ambientali

• •

Le differenze tra i due tipi dipendono dall'ampiezza degli effetti genici in rapporto all'ampiezza delle deviazioni

ambientali che coinvolgono solo il fenotipo.

Gli approcci usati nello studio di caratteri quantitativi sono diversi da quelli della genetica mendeliana. In primo luogo gli

individui non possono essere ripartiti in gruppi distinti in base ai loro genotipi; non possiamo analizzare un carattere

quantitativo alla luce di un modello di eredità mendeliana, il cui rapporto di segregazione fra i diversi gruppi di figli

permetterebbe di identificare il genotipo di un genitore, oppure le caratteristiche della prole prevedibili in base ai genotipi

dei genitori; lo studio deve essere esteso a livello di popolazione e condotto con approcci statistici.

La variabilità dei caratteri quantitativi dipende:

Dalla segregazione degli alleli di numerosi geni minori e del loro effetto additivo

• Dalla variabilità continua dei fattori ambientali.

Per queste ragioni questi caratteri sono multifattoriali o complessi.

La variabilità di alcuni caratteri, come la portata della scrofa, il numero di uova e altri, non sembra continua ma si

manifesta con valori interi di un campo di variazione, sono CARATTERI MERISTICI considerati come espressione di

altri caratteri a variabilità continua vera e propria e sono trattati come caratteri quantitativi.

Il modello di Fisher è la base dei programmi di miglioramento genotico, in seguito, grazie al sequenziamento dei genomi,

è iniziata l'era in cui è divenuto possibile identificare e sequenziare i geni e usare direttamente le informazioni molecolari.

Il modello di Fisher è adeguato per quanto concerne il numero di geni, mentre il presupposto che i geni abbiano effetti

talmente piccoli da non poter essere misurati non è del tutto corretto. In base alle attuali conoscenze i geni non possono

essere classificati tutti senza ambiguità in due categorie. Ci sono => dei geni con gradi differenti di effetti intermedi,

superiori a quelli dei geni minori ma non abbastanza da essere evidenziati in modo diretto. Questi geni si trovano in

corrispondenza delle regioni cromosomiche identificate prima come QTL = Porzione di cromosoma in cui è probabile

che ci siano geni, alcuni dei quali controllano o influenzano il carattere di interesse. Alcuni usano QTL per indicare i geni

che controllano i caratteri quantitativi a prescindere dall'ampiezza dei loro effetti. In casi particolari, l'effetto di un allele

mutante può essere abbastanza ampio, rispetto agli effetti combinati dell'ambiente e degli altri geni, da essere facile da

identificare con la misurazione o con l'osservazione.

Nella razza Piemontese alcune manifestazioni vantaggiose ai fini della produzione di carne sono:

Elevata efficienza alimentare

I bovini con ipertrofia muscolare, detti della coscia Elevata resa al macello

o doppia groppa, sono caratteristici di Piemontese, Elevata resa allo spolpo e tagli pregiati

Lomousin, Charolais ecc. È dato dall'espressione Carne con modesta quantità di grasso

della miostatina, un fattore che regola lo sviluppo Basso contenuto di legami crociati termostabili nel

delle caratteristiche funzionali e l'accrescimento del collagene.

tessuto muscolare durante la vita fetale. Nonostante Gli animali affetti da ipertrofia però hanno anche difetti:

ci sia molta variabilità indichiamo tutti gli alleli Rischio di parto distocico per incompatibilità feto-pelvica

mutanti responsabili di ipertrofia con mh, codifica •

una variante non funzionante di miostatina, e Nei vitelli difficoltà di suzione per macroglossia e ptosi

l'allele originario con +. Nei soggetti mhmh il linguale e ridotta vitalità

numero di fibre è doppio. Ridotta efficienza riproduttiva

Modesta attitudine lattifera

• Spiccata suscettibili a fattori di stress.

Nelle razze in cui non ci sono alleli mutanti di tipo mh, MSTN è uno dei tanti geni minori che influenzano lo sviluppo

delle masse muscolari. Per il suo effetto facile da osservare mh è invece un gene maggiore. Se le differenze fra bovini

normali e ipertrofici possono essere trattate secondo un modello qualitativo, le differenze fra animali ipertrofici sono

solamente di tipo quantitativo. L’ipertrofia dipende => da un gene maggiore con espressività variabile, perché il suo

effetto può manifestarsi con differenti gradi di intensità. L’effetto maggiore di un allele mh è modificato dall’effetto

additivo di tutti gli altri geni che controllano la muscolosità; inoltre, agli effetti genici si sovrappongono quelli ambientali

che aumentano la variabilità fenotipica. In sintesi, la variabilità genetica di alcuni caratteri quantitativi può essere il

risultato della segregazione di pochi geni di effetto relativamente ampio e di una sovrabbondanza di geni con effetti

diversi, intermedi e minori, tanto + numerosi quanto + sono piccoli i loro effetti. Nella Piemontese la frequenza del

carattere aumentò rapidamente grazie alla selezione artificiale tanto che oggi sono quasi tutti soggetti mhmh. La tendenza

alla fissazione fu accelerata dal fatto che l'ipertrofia è riconoscibile a vista.

VALORE DEI RIPRODUTTORI

Senza informazioni molecolari siamo costretti a usare il valore di P come indicatore anche se sappiamo che non sono i

valori fenotipici quelli trasmessi. Se le deviazioni ambientali si distribuiscono casualmente, tutti gli animali con lo stesso

genotipo hanno lo stesso valore di G e nel calcolo di P medio la somma delle deviazioni è = a 0, perciò il valore

fenotipico medio degli animali con stesso genotipo è = al valore G di quel genotipo.

ESEMPIO:

Le vacche con G = 21,6 sono in tutto 75 e si ripartiscono in 5 gruppi da 15.

La media è:

(15×18,3)+ (15×20,0)+ (15×21,6)+ (15×23,3)+ (15×25,0)

̄

P = = 21,6

75 ̄ ̄

P G

Se assumiamo che le deviazioni si distribuiscano in modo casuale dall'equazione 9 otteniamo = , la media

fenotipica della popolazione è = a quella genotipica e può essere indicata con μ. Cominceremo a esprime ogni valore

come deviazione dalla media di popolazione, infatti la quantità assoluta di una prestazione è un'informazione inutile in sé:

una vacca che fornisce 7000 Kg di latte per lattazione è un plusvariante in una popolazione con media di 6000 e una

minusvariante in una con media di 8000.

Un modello monogenico è + facile da manipolare di uno basato sugli effetti combinati di diversi geni. Per fortuna

qualunque gene minore rispetta le leggi di Mendel. Con una buona approssimazione possiamo => continuare a usare un

modello monogenico anche se le conclusioni devono essere estrapolate a un insieme complesso di geni. Due alleli del

gene B all'entità della secrezione lattea danno un contributo di 3000 e 3500 Kg, poniamo di nuovo che i valori fenotipici

dipendano solo da valori additivi e => abbiamo: G = 6000, G =6500 e G =7000. Nell'equazione 6 sostituiamo w1,

B1B1 B1B2 B2B2

w2 e w3 con i valori genotipici forniti prima, in condizione di panmissia la media della popolazione è:

2 2

μ = (p X G ) + (2pq X G )+ (q X G )

B1B1 B1B2 B2B2

Dipende dai valori genotipici e dalle frequeunze alleliche, => è una peculiarità della popolazione per cui è stato calcolata.

Se la popolazione ha caratteristiche in HWE allora la media resterà costante e se p = 0,600 e q = 0,400 la media sarà:

2 2

μ = (0,600 X 6000) + (2 X 0,600 X 0,400 X 6500)+ (0,400 X 7000) = 2160 + 3120 + 1120 = 6400

Ricalcolando i valori genotipici come deviazioni dalla media otteniamo:

G = 6000 – 6400 = -400 G = 6500 – 6400 = 100 G = 7000 – 6400 = 600

• • •

B1B1 B1B2 B2B2

Dall'equazione 9 capiamo che una vacca G fornisce P = 6550 e => ha subito una deviazione di 550. In termini di

B1B1

deviazione la sua prestazione è: P – μ = 6550 - 6400 = 150

E deriva dalla deviazione del suo valore genotipico, G = -400, corretta dalla deviazione ambientale, E = 550: la

B1B1

componente G + E è una deviazione dalla media di popolazione. Con una buona approssimazione la media di popolazione

che risulta dagli effetti combinati di numerosi geni è la somma dei contributi dei singoli geni. In sintesi sottraendo la

media al valore fenotipico di qualsiasi i-esimo individuo otteniamo la prestazione come deviazione dalla media: P – μ =

i

G + E pertanto il valore fenotipico dell'i-esimo soggetto è: P = μ + G + E

i i i i i

In realtà non è corretto trattare G e E come fattori unitari. Il valore genotipico è dato infatti da: G = A + D + I

A è il valore additivo, in quanto somma degli effetti medi degli alleli, all'i-esimo individuo anche la componente A è una

i

deviazione dalla media e dipende dalle frequenze alleliche.

Un'altra componente di G è data dalle interazioni fra alleli dello stesso locus che possono dare luogo a rapporti di

dominanza e recessività. Nell'esempio fatto poco sopra la prestazione media degli eterozigoti corrisponde alla mediana

del campo di variazione dal valore dei B B , sebbene il loro valore additivo sia eguale alla mediana, in termini qualitativi

1 1

diciamo che B B e B B si esprimono con lo stesso fenotipo. Se B è parzialmente dominante, gli eterozigoti offrono una

1 1 1 2 1

prestazione intermedia tra B B e la mediana. La deviazione d di G dalla mediana misura la quantità di dominanza.

1 1 B1B2

L'esistenza di dominanza fa sì che il valore genotipico di un i-esimo individuo non coincida necessariamente con il valore

additivo. Il valore d è integrato con le f alleliche per ottenere la deviazione di dominanza = D differenza fra il valore

i

additivo e il valore genotipico. D dipende da d e dalle frequenze alleliche ed è una deviazione dalla media di popolazione.

i

Nell'insieme dei geni che controllano il carattere otteniamo la D come somma delle deviazioni da dominanza.

i

La terza componente è costituita dalle eventuali interazioni epistatiche fra geni responsabili, in ciascun i-esimo individuo,

di una deviazione da interazione = I simile alla dominanza.

i

D e I possono assumere valori positivi e negativi, quando non i sono dominanza ed epistasi, D = 0 e I = 0, G = A e

diciamo che l'azione genica è interamente additiva. La varietà dei fattori inclusi in E può essere classificata come

deviazione dell'ambiente:

Permanente = Ep Temporaneo = Et

• •

L'ambiente materno può influenzare in modo duraturo i valori fenotipici della prole per i caratteri come la mole somatica

ed è un effetto da includere in Ep. Se una mastite determina una perdita di funzionalità di un quarto le prestazione

subiscono una diminuzione irrecuperabile e perciò anche questo fa parte di Ep. Cambiamenti nell'alimentazione invece

determinano variazioni frequenti e vanno => in Et.

In sintesi il valore genotipico di un carattere quantitativo dipende in particolare:

Dalla somma degli effetti di tutti i singoli alleli A

• Dall'insieme degli effetti degli alleli considerati a coppie all'interno dei loci D

• Dall'insieme degli effetti degli alleli considerati a coppie nell'insieme di tutte le coppie alleliche e di tutti i geni I

Quindi A, D, I, Ep ed Et sono i fattori che determinano il valore fenotipico e sono => le componenti casuali di P. Il valore

10

fenotipico di un i-esimo soggetto appartenente ad una popolazione media è: P = μ + A + D + I + Ep + Et +

i i i i i i

In alcuni casi la caratteristica specifica di un ambiente ha effetti + ampi su alcuni genotipi e + modesti su altri, per cui

l'ordine di merito in cui ritroviamo gli stessi soggetti è diverso secondo l'ambiente considerato. Relazioni di questo tipo

sono dette INTERAZIONI GENOTIPO X AMBIENTE e acquistano importanza quando una razza è diffusa in regioni

diverse per clima, sistemi di gestione e risorse. Se gli allevatori sono in grado di controllare l'ambiente possono fornire a

tutti gli animali le condizioni ottimali altrimenti devono scegliere solo gli animali + adatti. Dall'equazione 10 le

componenti di natura genetica sono determinate al momento del concepimento e non cambiano +, mentre le deviazioni

ambientali possono cambiare. Se l'obiettivo è determinare il valore dei riproduttori è necessario discernere fra ciò che

dipende dall'ambiente, e non è trasmissibile, e ciò che dipende dalla componente genetica, ed è trasmissibile.

D e I sono deviazioni non additive e infatti non hanno le stesse proprietà di A. durante la riproduzione c'è la formazione

i i

dei gameti che contengono un allele per locus. Durante la riproduzione:

Non può essere trasmesso il genotipo e => le componenti genetiche non additive

• L'i-esimo animale trasmette alla prole soltanto un campione di alleli con valore additivo.

Il valore di animale come un riproduttore => dipende dal valore additivo ed è noto come VALORE RIPRODUTTIVO e

per questo A è il VALORE RIPRODUTTIVO VERO = TBV. Un'altra conseguenza dell'aploidia dei gameti è che un

riproduttore trasmette a ciascuno dei figli metà dei suoi alleli e => il 50% del TBV, + il 50% un po diverso da quello

trasmesso a qualunque altro figlio. Il valore che il riproduttore trasmette in media è il VALORE DI TRASMISSIONE =

1 TBV

TA: TA = 2

C ? I

OME POSSIAMO CALCOLARE I VALORI RIPRODUTTIVI DI ANIMALI DIVERSI PER GENOTIPO ED ESEGUIRE UN CONTRONTO

♂ in prova = CANDIDATI sono fatti accoppiare con vacche a caso e le prestazioni delle figlie ottenuto nello stesso

campo di variazione di condizioni ambientali, sono calcolate come deviazioni dalla media di popolazione e di ogni

gruppo di mezze sorelle è calcolata la deviazione media. Le differenze fra ♂, valutate confrontando le medie dei rispettivi

gruppi di figlie, non sono influenzate:

Dagli alleli trasmessi dalle madri, il cui contributo è = per tutti i candidati

• Dalle deviazioni ambientali che, essendo casuali e distribuite nello stesso modo, fra la prole di tutti i candidati,

• danno la somma = a 0.

A queste condizioni la deviazione media delle figlie dalla media della popolazione = PD esprime il valore additivo medio

del 50% di alleli che il padre comune ha trasmesso. Poiché è possibile esaminare solamente un campione della prole di

ciascun candidato PD non è esattamente quello TA del padre. Per ogni gene che controlla il carattere di interesse il

candidato possiede due alleli, => il doppio del PD è una stima del suo TBV detta VALORE RIPRODUTTIVO

STIMATO = EBV: EBV = 2 X PD

I candidati della stessa popolazione sono confrontati per il loro EBV. Il valore riproduttivo di qualsiasi candidato può

essere stimato con la prestazione media della prole come deviazione dalla media di popolazione, => i valori riproduttivi

possono essere stimati usando le informazioni ottenute con le misurazioni.

Dopo aver calcolato l'EBV dei candidati possiamo prevedere che la prestazione media della progenie, PTA, rispetto alla

1 Toro EBV=1450 le figlie produrranno in media 725Kg di latte in più

EBV

media della popolazione sarà: PTA = rispetto alla media.

2

Nella realtà il calcolo dell'EBV è molto + complicato, basta sapere che EBV:

1. Non è un valore assoluto ma deviazione da una media

2. Permettono di confrontare animali diversi della stessa popolazione.

ESEMPIO:

Dato il gene B con alleli di frequenza: p = 0,600 e q = 0,400 e valori genotipici:

G = G = 6000 e G = 7000

B1B1 B1B2 B2B2

La media della popolazione sarà:

2 2

μ = (0,600 X 6000) + (2 X 0,600 X 0,400 X 6000)+ (0,400 X 7000) = 2160 + 2800 + 1120 = 6160

I valori genotipici come deviazione dalla media sono:

G = G = 6000 – 6160 = -160 G = 7000 – 6160 = 840

B1B1 B1B2 B2B2

Un toro B1B1 è accoppiato con un campione casuale di vacche che formano

p = 0,600 gameti B1 e p = 0,400 gameti B2

f f

La deviazione media delle figlie dalla media sarà:

PD = (0,600 X (-160)) + (0,400 X (-160)) = -160

B1B1

Il valore riproduttivo allora sarà: EBV = 2 X (-160) = -320

B1B1

Per B1B2: PD = 40 EBV = 80 Per B2B2: PD = 240 EBV = 480

Il valore produttivo non coincide necessariamente con il valore genotipico perché il primo dipende solo da A mentre il

secondo è determinano anche dalle deviazioni non additive.

Il valore riproduttivo degli eterozigoti è la mediana del campo di variazione fra i valori degli omozigoti: la differenza fra

eterozigoti e ciascun omozigote è 400 Kg, è la differenza degli effetti medi degli alleli o EFFETTO MEDIO DI

SOSTITUZIONE = α. Il valore riproduttivo è direttamente proporzionale al numero di alleli a effetto favorevole che

un animale possiede.

Supponiamo ora di voler ottenere un miglioramento delle prestazioni in un ambiente costante. I valori G non sono

modificabili, =>, poiché la media di popolazione dipende dalle frequenze alleliche, possiamo aumentare la frequenza

degli alleli a effetto + favorevole, B2. Per ottenere questo risultato dobbiamo fare selezione direzionale scegliendo i

riproduttori B2B2. Se dopo t generazioni la frequenza diventa q = 0,800 la risposta alla selezione è calcolabile come: Δq

= q – q = 0,800 – 0,400 = 0,400; e la nuova media è:

t 0 2 2

μ = (0,200 X 6000) + (2 X 0,200 X 0,800 X 6000)+ (0,800 X 7000) = 240 + 1920 + 4480 = 6640

La selezione direzionale aumenta la media della popolazione. I 480 Kg in + ottenuti esprimono l'aumento della frequenza

di q. A - ? Ricalcoliamo i valori genotipici come

LLA T ESIMA GENERAZIONE QUANTO VALGONO COME RIPRODUTTORI I BOVINI

deviazione dalla nuova media:

G = G = 6000 – 6640 = -640 G = 7000 – 6640 = 360

B1B1 B1B2 B2B2

Per B1B1: PD = -640 EBV = -1280

Per B1B2: PD = -240 EBV = -480

Per B2B2: PD = 160 EBV = 320

I valori riproduttivi cambiano al cambiare delle frequenze alleliche, cioè con la risposta alla selezione.

C B2? Quando la popolazione è composta da soggetti solo B2B2 la media è 7000 Kg

OSA ACCADE QUANDO LA SELEZIONE FISSA

e G = 7000-7000 = 0 e => PD = 0. C B2B2 B2B2? Come risposta

HE VANTAGGI COMPORTA ESSERE IN UNA POPOLAZIONE DI SOLI

B2B2

alla selezione e all'aumentare della media della popolazione il valore di un miglioratore si riduce. I miglioratori con il

tempo diventano peggioratori se non sono sostituito dalla rimonta.

Il valore riproduttivo è privo di significato se non è riferito alle caratteristiche genetiche, => alla media della

popolazione in cui l'animale si riproduce.

L'equazione 10 spiega perché alcuni soggetti, pur capaci di buone prestazioni, generano una prole mediocre e altri, in sè

apprezzabili, generano una prole superiore alla media. Nel primo caso il valore P deriva da un modesto valore di A

i i

corretto dalla deviazione D + I + Ep + Et+ Ep ampia e positiva, mentre nel secondo caso un valore elevato di A è

i i i i i

penalizzato da una deviazione svantaggiosa dell'insieme delle altre componenti.

MISURA DELLA VARIABILITÀ QUANTITATIVA

La variabilità dei caratteri quantitativi è misurabile con la varianza. La variabilità delle prestazioni individuali è misurata

2P

con la VARIANZA FENOTIPICA = σ , quando i valori P sono espressi come deviazione della media con 10 la varianza

è la media degli scarti quadratici. Poiché ognuna delle componenti di P può essere fonte di variabilità la varianza

2P 2A 2D 2I 2Ep 2Et 11

fenotipica è data dalla somma delle varianze: σ = σ + σ + σ + σ + σ

Misurata dalla sua quota di varianza come porzione della varianza fenotipica totale:

2 2 2 2 2

σ A σ D σ I σ Ep σ Et = 1

+ + + +

2 2 2 2 2

σ P σ P σ P σ P σ P

2P

La scomposizione σ di permette di valutare l'importanza relativa della componente trasmissibile o ereditaria contenuta

nei valori di P, cioè: 2A

La varianza genetica additiva σ indica in quale misura le prestazioni individuali si differenziano

• 2D 2I

La varianza genetica non additiva σ e σ

• 2Ep 2Et

La varianza ambientale σ e σ in particolare quella temporanea che per molti caratteri è la responsabile delle

• maggiori differenze. 2G 2A 2D 2I

La varianza genetica totale è: σ = σ + σ + σ e indica in che misura le caratteristiche individuali, fissate al momento

del concepimento nei genotipi, influenzano le differenze nelle prestazioni. Come le componenti causali che misurano la

variabilità, le componenti di dipendono dalle frequenze alleliche, => sono una peculiarità per la quale sono state calcolate.

Inoltre gli alleli forniscono il maggior contributo alla carianza quando hanno frequenze intermedie.

EREDITABILITÀ 2A

La variabilità dei valori riproduttivi è misurata dalla varianza additiva σ . Gli individui hanno valori riproduttivi

differenti quando nella popolazione il carattere è controllato da geni con alleli ≠, che si differenziano per i loro singoli

effetti, e hanno frequenze + o - intermedie. Se in una popolazione con alleli B , C e X fissati gli individui sarebbero in

1 1 1 2A

prevalenza B B C C X X e avrebbero press'a poco = valore riproduttivo e di conseguenza σ ≈ 0. Alla stessa

1 1 1 1 1 1

conclusione si arriverebbe se gli alleli avessero tutti = effetto.

2A 2P 2A 2P

Poiché σ è una componente di σ nell'equazione 11 l'importanza relativa che la σ ha nel determinare σ loro rapporto

2

σ A

2 2 2

= COEFFICIENTE DI EREDITABILITA' = h : h = 0<h <1

2

σ P

Indica quanta variabilità fenotipica è di origine genetica additiva, => è espressione della variabilità dei valori riproduttivi.

Il coefficiente può anche essere inteso come il coefficiente della regressione dei valori riproduttivi su quelli fenotipici:

COV AP 2

b = = h

AP 2

σ P

L'ereditabilità può essere intesa come la correlazione fra i valori fenotipici e quelli riproduttivi, IN QUALE MISURA I PRIMI

? 2

I valori di h < 0,10 indicano che le differenze individuali di valore riproduttivo

SONO ESPRESSIONE DEGLI ALTRI 2

determinano meno del 10% della variabilità fenotipica, che è dovuta in gran parte a fattori ambientali. Agli estremi, se h

≈ 0, le differenze non dipendono da differenze fra i valori riproduttivi: gli individui con prestazioni migliori non in in

2

media i valori riproduttivi + alti. Valori di h < 0,50 invece indicano che la maggior parte della variabilità fenotipica

2

dipende da differenze di valore riproduttivo. Quando h ≈ 1, le differenze fra le prestazioni dipendono quasi solamente dai

valori riproduttivi: gli individui con le prestazioni migliori hanno i valori riproduttivi + alti. Se un carattere ha

ereditabilità alta, gli animali scelti come miglioratori per la loro superiorità fenotipica sono caratterizzati in media da

2

valori riproduttivi elevati. h misura anche l'importanza relativa che gli alleli condivisi, eguali per discendenza, hanno nel

determinare la somiglianza fra parenti, infatti:

2

Se h ≈ 0, gli alleli condivisi hanno poco peso nel determinare le somiglianze e sono + simili gli animali che

• vivono nello stesso ambiente

2

Se h ≈ 1, la somiglianza è determinata quasi solo dagli alleli condivisi a prescindere dall'ambiente

Gli individui + parenti della media possono assomigliarsi quando hanno gli stessi genotipi (D e I), hanno le madri in

comune (Ep) e vivono nello stesso ambiente (Et), ma si tratta di componenti non trasmissibili.

2 2

Il grado di somiglianza può essere sfruttato per stimare il h , infatti, uno dei metodi per calcolare h è proprio la

regressione delle prestazioni dei figli su quelle dei genitori. Le informazioni necessarie sono:

Le medie dei valori fenotipici di coppie di genitori

• Le medie dei valori fenotipici dei figli

Le coppie di genitori sono formate secondo il criterio dell'omogamia, in tal modo le differenze delle medie fra le coppie

sono maggiori di quanto sarebbero in caso di panmissia.

I punti rappresentano le famiglie e indicano i valori fenotipici medi dei due genitori (ascisse) e il

corrispondente valore medio dei figli (ordinate). Si trova una retta di regressione che passi il +

possibile vicino ai punti, l'inclinazione di questa dipende da b che misura l'entità della

YX 2

variazione delle prestazioni dei figli quando quelle dei genitori variano di unità. Nel caso 1 h ≈

1 e in ogni famiglia la prestazione media dei figli è molto simile alla media dei due genitori, =>:

2

b ≈ 1. Nel caso 2 invece abbiamo h ≈ 0 e => i figli assomigliano poco ai genitori, => la retta

YX

di regressione è quasi parallela alle ascisse: b ≈ 0.

YX 2

Il coefficiente di regressione ci fornisce una stima dell'ereditabilità: b ≈ h

YX

L'ereditabilità indica in quale misura per un determinato carattere i figli assomigliano ai genitori

e quanta fiducia possiamo avere nella nelle prestazioni come criteri di scelta della rimonta.

In popolazioni diverse, + o meno isolata, i geni che controllano un carattere possono avere alleli

diversi o comunque con frequenze diverse, si rilevano => ampie differenze di variabilità

additiva. In popolazioni con caratteristiche genetiche diverse i valori di ereditabilità dello

stesso carattere non sono mai gli stessi. Quando in una popolazione ci sono quasi solo

2

omozigoti uguali la sua varianza additiva è ridotta a 0 e => anche h ≈ 0. L'ereditabilità

diminuisce nel tempo al diminuire della variabilità additiva. Nelle piccole popolazioni è +

facile trovare valori di ereditabilità + bassi di quelli di grandi popolazioni.

2P 2E

Anche l'ambiente può dare molte differenze. Poiché σ comprende σ i valori di ereditabilità di un carattere possono

essere diversi in popolazioni che vivono nello stesso ambiente. Inoltre la variabilità ambientale può cambiare nello spazio

2 2P 2E

anche nella stessa popolazione. In particolare h aumenta quando σ diminuisce al diminuire di σ .

I sistemi genici con effetto generale sull'accrescimento hanno importanza soprattutto nei giovani, i sistemi con effetti

specifici per particolari distretti aumentano di importanza con il passare del tempo. Nei Mammiferi l'ambiente materno

influenza sia la varianza dell'accrescimento durante il periodo prenatale e => anche il peso alla nascita, sia la varianza del

peso allo svezzamento attraverso l'attitudine lattifera. La varianza del peso alla macellazione è influenzata anche

dall'ambiente di allevamento dopo lo svezzamento. In generale l'ereditabilità aumenta nel tempo, soprattutto fra i 12 e i 24

mesi, per poi ridursi lievemente. Fanno eccezione la circonferenza addominale e il peso vivo, per i quali fra i 24 e i 36

2

mesi vi è una marcata flessione dei valori. In sintesi h dipende dal carattere considerato, dalla popolazione, dalle

circostanze ambientali e dal modo in cui i valori fenotipici sono rilevati. L'ereditabilità => non è una costante ed è +

corretto parlare di campi di variazione. Per alcuni caratteri comunque sembrano esserci valori simili di ereditabilità in

popolazioni ≠ e addirittura in specie diverse, sembra => esistere una relazione fra la natura dei caratteri e la loro

variabilità additiva. I caratteri con le ereditabilità + basse sono quelli legati all'efficienza riproduttiva mentre quelli con

i valori + alti sono quelli meno importanti come componenti dell'efficienza naturale. Per tutti i caratteri sottoposti a

2A

selezione naturale dovremmo aspettarci σ modesta e una varianza genetica residua essenzialmente di natura non

additiva. Questa affermazione è stata in parte smentita dal fatto che i caratteri strettamente connessi all'efficienza

2 2A

riproduttiva possono avere sia variabilità genetica additiva sia ambientale. Un modesto h non implica per forza poca σ

2D 2I 2E 2Et

ma potrebbe essere la conseguenza di elevati σ + σ + σ o della sola σ . Ereditarietà ed ereditabilità non sono

sinonimi.

La differenza della medi di popolazione fra generazioni successive, che esprime i cambiamenti delle frequenze alleliche

nei geni che controllano il carattere di interesse, è la RISPOSTA ALLA SELEZIONE = R. La quantità individuale di

latte varia fra 10 e 30 Kg al giorno con una μ = 20. P indica la prestazione soglia sopra la quale gli animali sono

0 t

selezionati = SP a prescindere da qualunque informazione sulle prestazioni della prole o di altri parenti. Nell'esempio P =

t

22 Kg. La consistenza del gruppo selezionato come porzione di tutti gli animali disponibili è il TASSO DI SELEZIONE

= p. La media del gruppo è μ = 23. La differenza fra le due medie è detta DIFFERENZIALE SELETTIVO = ΔS = S:

s ΔS = μ - μ

0 s

In questo caso ΔS = 3. L'ampiezza del differenziale è la superiorità fenotipica

media degli animali selezionati sulla media di popolazione ed esprime la

severità della selezione applicata. Se innalziamo P a 24 il tasso di selezione

t

diminuisce e μ aumenta a 25 e => ΔS passa a 5. + è elevata la soglia, + è

s

piccolo il gruppo scelto, + è ampio il differenziale. Per aumentare il

differenziale occorre => ridurle il tasso di selezione, verso la coda delle

migliori plusvarianti, sempre meno numerose man mano che la selezione

diventa + severa. Se almeno una parte di ΔS si ritrova nella generazione successiva, la media dei figli sarà superiore a

quella dei genitori e la differenza fra le due sarà R: R = μ – μ . R è la superiorità fenotipica media dei figli che dipende

1 0

dagli alleli ricevuti. Posto che l'ambiente non cambi nel tempo, la relazione fra R e ΔS è stabilita dalla regressione delle

R

prestazioni dei figli su quelle dei genitori: = b => R = b X ΔS

YX YX

ΔS

2 2 12 2

Poiché b = h la risposta alla selezione è prevedibile come: R = h X ΔS . Se h = 1 allora R = ΔS per cui μ = μ , la

YX 1 s

superiorità del gruppo selezionato dipende solo dalla superiorità dei valori riproduttivi dei suoi membri e di ritrova nella

2

progenie. La media dei figli è = a quella dei genitori. Se h = 0 allora R = 0 e μ = μ , la superiorità del gruppo selezionato

1 0

non dipende dalla superiorità dei valori riproduttivi dei suoi membri e la selezione non ottiene risposta. Anche

R 2

l'ereditabilità può essere stimata con i risultati della selezione mediante: = h

ΔS

Nota come ereditabilità realizzabile. L'equazione 12 descrive ciò che accade quando sono messe a confronto le

2

prestazioni di due generazioni con l'obiettivo di stimare h . Ottenuto questo valore l'equazione permette di fare previsioni

sulle prestazioni delle generazioni future. Per evitare di sovrastimare la risposta alla selezione il coefficiente deve essere

ricalcolato periodicamente. RIPETIBILITÀ

Per alcuni caratteri le prestazioni sono misurabili + volte sullo stesso individuo perché sono soggette ad andamento

ripetitivo. I caratteri che si ripetono nello spazio sono poco importanti per gli animali di cui ci occupiamo. I caratteri che

si ripetono nel tempo (parto, portata, lattazione ecc) invece sono importanti e si ripresentano ad intervalli abbastanza

regolari = CARATTERI CICLICI. È importante riconsiderare le componenti causali e individuare:

Quelle in grado di esercitare gli stessi effetti in cicli successivi, => di rendere molto simili le prestazioni ripetute

• degli stessi individui e di mantenere costanti le differenze fra individui.

Quelle i cui effetti cambiano rapidamente facendo variare in cicli successivi le prestazioni e => le differenze fra

• individui.

Le componendi A, D e I sono stabilite al momento del concepimento e non cambiamo, Ep influenza il carattere a iniziare

dal concepimento e i suoi effetti sono duraturi. Se la variabilità fra individui è dovuta in prevalenza a differenza di valore

genotipico e di effetti permanenti dell'ambiente, nel tempo i soggetti migliori mantengono la propria superiori. La

componente Et invece cambia frequentemente ed è => responsabile della variabilità entro individui, se prevale questa

qualunque classifica di merito cambia nel tempo. Le differenze di natura permanente dei valori fenotipici sono indotte

dalle componenti genetiche e dall'ambiente permanente e la loro importanza relativa è misurata dal COEFFICIENTE DI

2 2 2 2

σ A+ σ D+ σ I σ Ep

+

RIPETIBILITA': r = 2

σ P

Indica la correlazione fra le misure ripetute per lo stesso carattere sugli stessi individui, inoltre dipende dal carattere

considerato, dalle caratteristiche genetiche della popolazione, dalle circostanze ambientali e dal metodo di misurazione.

Bisogna fare misurazioni ripetute e ogni misurazione aggiunge un'informazione aggiuntiva che aumenta l'accuratezza. Il

coefficiente di ripetibilità indica:

Con quanta accuratezza è possibile prevedere le prestazioni future utilizzando come indizi le prestazioni già

• effettuate

Il vantaggio che deriva dalla ripetizione delle misurazioni nella stima dei valori riproduttivi per un carattere

• ciclico

Per differenza, quanta parte della variabilità fenotipica dipende dall'ambiente temporaneo, e infatti: 1- r =

• 2

σ Ep

2

σ P

Inoltre è il limite superiore che il coefficiente di ereditabilità può assumere, se non ci fosse variabilità genetica non

additiva e l'ambiente permanente avesse gli stessi effetti su tutti.

CORRELAZIONE

Alcuni caratteri sono geneticamente correlati perché i valori riproduttivi corrispondenti non sono indipendenti. Il

coefficiente di correlazione misura quanta parte della variabilità additiva di un carattere è in relazione con la

variabilità additiva di un altro. Il COEFFICIENTE DI CORRELAZIONE GENETICA è r e varia da -1 a 1. Se la

G

correlazione è negativa, la selezione volta ad aumentare le prestazioni per un carattere diminuisce le prestazioni per

l'altro. Se la correlazione è positiva, la selezione volta ad aumentare le prestazioni per un carattere aumenta le prestazioni

per l'altro. Queste sono le RISPOSTE CORRELATE ALLA SELEZIONE. La conoscenza della correlazione ci

permette di:

Valutare gli effetti che la selezione per un carattere può avere su altri caratteri

• Elaborare strategie di miglioramento per + caratteri simultaneamente

• Effettuare una stima del valore riproduttivo per un carattere utilizzando le osservazioni condotte su caratteri

• diversi = CRITERI DI SELEZIONE. La disponibilità dei criteri di selezione è importante per i caratteri difficili

o impossibili da analizzare sui candidati.

Le ragioni fisiche e biologiche per cui esiste la correlazione dipendono dalla PLEIOTROPIA = Caratteri correlati perché

controllati, almeno in parte, dagli stessi geni, o di ASSOCIAZIONE GENICA = Due caratteri sono controllati da geni

diversi ma che mappano sugli stessi cromosomi a brevi distanze.

Quantità del latte bovino e tenori lipidici e proteici in esso e longevità delle fattrici; Peso alla nascita e peso vivo nella

pecora; Velocità di accrescimento e ICA ecc. Quest'ultima è quasi esclusivamente negativa e => a parità di ingestione

giornaliera i soggetti che crescono di + sono quelli capaci di realizzare maggiore accrescimento muscolare rispetto a

quello adiposo.

La CORRELAZIONE FENOTIPICA = rP indica che negli stessi animali il valore fenotipico di un carattere non è

indipendente da quello di un altro carattere, perché è influenzato dagli stessi fattori, in parte di natura genetica e in parte

ambientale. SELEZIONE CARATTERE QUANTITATIVO

La selezione artificiale determina i suoi cambiamenti delle frequenze geniche separando gli individui adulti della

generazione dei genitori in due gruppi, quelli scelti e quelli scartati differenti per frequenze geniche. La selezione naturale

può causare ulteriori cambiamenti di frequenze geniche fra i genitori e gli individui sui quali sono eseguite le misurazioni

nella generazione dei figli. In tal modo sono tre le fasi in cui un cambiamento di frequenze geniche può aver luogo:

1. Selezione artificiale 2. Differenze naturali di fertilità 3. Differenze di vitalità

La prima per un carattere quantitativo consiste nella scelta fra tutti gli animali disponibili dei soggetti portatori dei

complessi di alleli che hanno valori riproduttivi + elevati. Nel succedersi delle generazioni, la risposta alla selezione,

quantificabili in un aumento della media di popolazione, esprime l'aumento della frequenza degli alleli trasmessi dai

miglioratori, è => una selezione direzionale.

La conoscenza della struttura del genoma delle principali specie domestiche sta cambiando l'approccio: gli EBV sono

destinati a diventare genomici = GEBV per un'integrazione delle valutazioni tradizionali con le informazioni molecolari.

In ogni caso gli strumenti fondamentali sono i valori riproduttivi.

Un programma di selezione si articola in 6 fasi:

1. SCELTA DEGLI OBIETTIVI

L'obiettivo generale del miglioramento genetico è di massimizzare la redditività dell'azienda. Questa dipende dalle

prestazioni ottenute in un anno solare dalla progenie dei miglioratori e dalla differenza fra ricavi e costi complessivi.

Nell'accrescimento del maiale all'ingrasso l'obiettivo generale dipende dal ritorno economico annuo ottenuto dalla

porzione di stallo destinata all'animale, che dipende a sua volta dall'organizzazione dei cicli di produzione, dal costo

dell'accrescimento, dal valore della carcassa e dalla qualità. Obiettivi specifici sono l'incremento ponderale giornaliero,

l'ICA ecc. La scelta degli obiettivi è condizionata dalle esigenze degli allevatori. Gli obiettivi tradizionali sono divisi in 2

categorie:

1. Primari Caratteri per mezzo dei quali aumenta la redditività perché aumenta la quantità numero di uova,

velocità di accrescimento

2. Secondari = Funzionali Caratteri per mezzo dei quali aumenta la redditività perché diminuiscono i costi

di gestione efficienza alimentare, resistenza alle malattie

Di solito un programma di miglioramento non è limitato a un solo obiettivo, + numerosi questi sono + limitata è la

risposta ottenibile perché è difficile trovare candidati che siano migliori per tutte le prestazioni. L'importanza di un

obiettivo inoltre cambia nel tempo a seconda delle esigenze dell'uomo. In casi particolari, il motivo scatenante la

selezione può non essere lo stesso che ha giustificato le selezioni precedenti. Per evitare ciò si dovrebbe selezionare in

conformità con i valori economici che prevarranno fra 10 o 20 anni.

Q ?

Dopo si stabiliscono i criteri di selezione. UAL È LA DIFFERENZA FRA CRITERI E OBIETTIVI

Obiettivo = Carattere, o combinazione di caratteri, a volte non misurabile sul candidato, per il quale ci

• proponiamo di migliorare le prestazioni allo scopo di realizzare l'obiettivo generale.

Criterio = Indizio = Carattere, o combinazione di caratteri, misurabile sul candidato o sui parenti, che è in grado

• di dare indizi sui valori riproduttivi dei candidati per un obiettivo specifico.

Nelle migliori situazioni i due coincidono. Nella scelta di entrambi dobbiamo conoscere alcuni PARAMETRI

GENETICI specifici della popolazione. Sono propri di criterio o obiettivo: l'ereditabilità e la ripetibilità.

In sintesi nella scelta degli obiettivi dobbiamo verificare che:

La variabilità genetica esistente nella popolazione garantisca una risposta alla selezione economicamente

• vantaggiosa

Non esistano correlazioni sfavorevoli fra obiettivi

• Gli obiettivi siano egualmente importanti per tutti gli allevatori

• Gli obiettivi siano egualmente realizzabili in tutte le situazioni ambientali

I criteri devono:

Presentare correlazione genetica elevata e favorevole con gli obiettivi

• Avere valori di ereditabilità alti

• Non indurre risposte correlate sfavorevoli sui caratteri che non rientrano negli obiettivi

• Essere misurabili precocemente con risultati affidabili

2. RACCOLTA INFORMAZIONI

Con le informazioni scelte come criteri stimiamo i TBV mediante il calcolo degli EBV e poi selezioniamo. La

correlazione fra i valori veri TBV (A) e i criteri di selezione (C) è l' ACCURATEZZA DELLA SELEZIONE = r .

AC

Poiché per calcolare i primi servono gli EBV, l'accuratezza è anche misura dell'affidabilità di questi ultimi. + alta è la

correlazione + è accurata la selezione. Quando il criterio è rilevato con solo una misurazione l'accuratezza è: r =

AC

√ 2 = h

h 2

Perciò + è elevato h + è elevato r . Maggiore è l'accuratezza maggiore è la corrispondenza fra classifica dei candidati

AC

secondo gli EBV e quella che potremmo fare conoscendo i TBV. Se r ≈0 la posizione reale è casuale e => la scelta dei

AC

candidati non produrrà risposta alla selezione. Se invece r ≈1 le due classifiche coincidono e la selezione darà i suoi

AC

frutti. Quando appunto si fa una sola misurazione l'accuratezza è ottenuta da una porzione di h che dipende dal

coefficiente di parentela a e =>: r = ah

AC

l'accuratezza dipende dalla qualità e dalla quantità delle informazioni usate come criteri. Per quanto riguarda la qualità i

criteri possono essere misurati:

1. Sul candidato 3. Sui parenti collaterali

2. Sugli ascendenti 4. Sui discendenti

Inoltre dipende anche dalla possibilità di controllare i fattori ambientali responsabili di una parte della variabilità

individuale. A tale scopo alcune condizioni sono fondamentali:

I metodi e gli strumenti di misurazione devono fornire risultati accurati. Deve essere minima la differenza tra il

• valore rilevato e quello vero.

L'età dei candidati o dei parenti è un fattore di variabilità e => le misurazioni devono essere fatte su gruppi di

• coetanei.

Se i candidati sono sottoposti alle stesse condizioni le differenze dipendono dalla genetica. Se nella 11 riduciamo

• Et2 P2

σ riduciamo anche σ e => l'ereditabilità aumenta.

L'accuratezza aumenta con le informazioni acquisite ma questo vantaggio

2)

diminuisce al cresce dell'ereditabilità (h e della ripetibilità (r). Per

ripetere molte volte le misurazioni non è indispensabile perché si ha già

un'accuratezza di: r = = 0,81

65

AC

Una seconda misurazione lo porterebbe a 0,85 e altri sei controlli a 0,88.

In ogni caso non bisogna dimenticare che:

Spesso sono richiesti valori di accuratezza elevati soprattutto se i ♂

• selezionati sono destinati alla fecondazione strumentale

Il numero di misurazioni influenza costi e tempi.

Occorre stabilire un equilibrio vantaggioso fra le due esigenze: scelte

affidabili e contenimento dei costi.

L'accuratezza aumenta quando sono usati + criteri per la scelta. In questi

casi allora si riferisce anche a tutte le informazioni raccolte e integrate con gli EBV.

L'affidabilità dei valori riproduttivi può essere data anche dall'ATTENDIBILITA' = AT = ATT che è il coefficiente di

determinazione della correlazione lineare fra criteri e valore riproduttivo vero:

AC2

AT = r => r = AT

AC

L'attendibilità non corrisponde necessariamente all'ereditabilità a - che non si riferisca soltanto a una singola misurazione.

SELEZIONE INDIVIDUALE: Si basa sul PERFORMANCE TEST. Al termine della prova i

Nella Piemontese l'obiettivo generale è avere candidati selezionati sono quelli con le prestazioni migliori e => la

animali leggeri alla nascita che danno poche selezione è individuale o massale. Questo test è efficace per i

difficoltà di parto, dotati di un elevato potenziale caratteri con ereditabilità medio-alta perché gli animali scelti per la

di accrescimento muscolare e capaci di fornire loro superiorità fenotipica sono quelli con in media i valori

ottime rese alla macellazione. La velocità e la riproduttivi alti. L'accuratezza può essere aumentata aumentando il

muscolosità sono gli obiettivi specifici e poiché numero di misurazioni. È praticata soprattutto nel bovino per i

sono correlati favorevolmente con la resa e in caratteri associati alla produzione della carne. I vantaggi di questa

carne magra sono usati come criteri che potrebbero selezione sono:

essere valutate solo dopo l'abbattimento. Tempi brevi

Possibilità di valutare + candidati contemporaneamente

• Bassi costi

SELEZIONE SUGLI ANTENATI: Nella Frisona Italiana il miglior 2% delle

vacche è fecondato con il miglior 1% dei

O genealogica. L'accuratezza dipende sia dall'ereditabilità sia dal coefficiente tori per programmare la nascita di maschi

di parentela e => non è utile analizzare parenti remoti. I valori riproduttivi da avviare alla prova di progenie.

degli animali già selezionati sono utili come CRITERI DI

PRESELEZIONE. Gli accoppiamenti pianificati sono detti ACCOPPIAMENTI

In assenza di informazioni PROGRAMMATI. Prima della conclusione della prova i candidati hanno solo

molecolari, l'attendibilità del pedigree

dei Frisoni non supera il valore 0,35.

un INDICE PEDIGREE ottenuto come media degli EBV dei genitori. In realtà un pedigree è soltanto il valore medio

della progrenie di una coppia, i fratelli pieni non sono tutti uguali e di conseguenza è indispensabile calcolare per ogni

candidato l'EBV. Tentare di fare previsioni con i soli pedigree non è corretto.

SELEZIONE SUI PARENTI CORRELATI:

Sono selezionati i soggetti con i parenti che hanno le prestazioni migliori, si fa => selezione famigliare. L'accuratezza

dipende sia dall'ereditabilità sia da a e non è conveniente valutare collaterali + lontani dei fratelli. L'esame è il SIB TEST

e la selezione basata sulle prestazioni dei fratelli è la SIB SELECTION e fornisce indicazioni utili per caratteri non

misurabili sul candidato o limitati dal sesso. L'accuratezza ottenuta da un singolo fratello pieno è 0,500h, maggiore è il

2

numero di fratelli controllati + accurata è la stima. Per un carattere che ha h = 0,10 il controllo di 5 fratelli pieni è

affidabile come una singola misurazione sul candidato che ci do accuratezza In Italia la selezione famigliare è attuata

= = 0,32. Le informazioni di 6 fratelli ci daranno =>

0,10 in due centri dell'Associazione Nazionale

un'accuratezza superiore a quella data dal controllo individuale. La Allevatori Suini. In ogni figliata il

selezione famigliare può essere + accurata di quella basata sull'esame diretto maschio con il miglior peso alla nascita e

del candidato, tuttavia ha un limite che dipende da a e dalla sua quota media: conformazione è scelto come candidato

√ 2

√ 2

r = poiché r = il limite di accuratezza è raggiunto quando h

a h

AC AC ma è mantenuto nell'azienda di origine

2

= a. Per i caratteri con h > a la selezione famigliare non è mai accurata per evitargli stress. Alle prove sono

2

quanto il controllo individuale. Se un carattere ha h > 0,50 la selezione avviati alcuni fratelli pieni. I suinetti

basata sul controllo dei fratelli non è mai accurata quando quella individuale. entrano nel centro a 30-45 giorni e, dopo

Questa selezione è praticabile nelle specie politochiche nelle quali si ha una un periodo di adattamento, a 100 giorni

figliata numerosa. L'accuratezza è ottimizzata mediante una riduzione della iniziano le prove. Sono pesati ogni due

variabilità ambientale. Il sib test

Nel centro di Gualtieri (RE) è eseguito il settimane fino al raggiungimento del

è vantaggioso sotto il profilo

sib test delle razze Large White, Landrac peso prestabilito e poi vengono macellati.

sanitario ma:

e Duroc (suini da salumeria). Ogni 2 A parità di dimensioni del centro, il numero di candidati che

settimane entrano 32 gruppi di soggetti possiamo valutare simultaneamente è minore rispetto al controllo

coevi composti da 3 dei migliori fratelli individuale e => aumentano i costi

pieni di un candidato. I suinetti La dimensione del centro genetico è un fattore limitante perché

terminano la prova a 155 Kg. obbliga a stabilire un compromesso fra accuratezza ed esigenze di

Nel centro di Mugliano (AR) il test è valutare simultaneamente il maggior numero possibile di candidati.

fatto su Pietrain (suini da macelleria). SELEZIONE SUI DISCENDENTI:

Ogni 4 settimane entrano 11 gruppi di 2 Si fa la prova di progenie = PROGENY TEST. Nel tempo sono utilizzati

fratelli che terminano le prove a 110 Kg. approcci diversi, oggi si fa il confronto fra la progenie contemporanea dei

candidati. La prole è valutata direttamente nelle aziende di origine per contenere i costi e valutare un numero di candidati

abbastanza elevato. L'accuratezza richiede che:

La progenie di tutti i candidati sia distribuita in un'ampia gamma di realtà diverse così da comprendere tutti gli

• ambienti in cui c'è la razza

I candidati sono valutabili solo se possono essere confrontati e => dalla ripartizione della prole nelle aziende. Per

• confrontare i candidati nelle stesse condizioni le informazioni utili ai fini della prova sono solo quelle ottenute

dalla prole effettiva. In pratica le figlie effettive del Toro 3 sono:

N1×N2 N1 = N° reale di figlie del toro in prova

N3 = N1+ N2 N2 = N° di figlie coetanee di tutti gli altri tori connesse alle N1

Quando il numero di figlie in prova connesse alle figlie del candidato è sull'ordine delle migliaia i numeri delle

figlie reale ed effettivo tendono a coincidere.

Ciascun candidato deve essere accoppiato con un campione casuale di ♀ per evitare accoppiamenti preferenziali.

• Il contributo degli alleli materni deve essere = per tutti

Le registrazioni genealogiche devono essere esatte, vale a dire esenti da errori nell'attribuzione della paternità. Per

• questo sono fatte delle verifiche di parentela mediante l'analisi di marcatori del DNA

Il numero di figli controllati deve garantire una sufficiente accuratezza.

• L'informazione ottenuta da un singolo figlio è 0,500h come quella dal fratello pieno ma

questi ultimi hanno in media il 50% di valore additivo comune mentre padre e figlio

hanno il 50% pieno. Maggiore è il numero di figli controllati + accurata è la stima.

L'accuratezza di questa prova tende sempre al 100% e supera la selezione individuale per

2

qualsiasi valore di h . In teoria il valore massimo si otterrebbe se fossimo in grado di

esaminare gli effetti di tutti gli alleli di un congruo numero di figli. Supero il punto di

flesso man mano che aumenta il n° di figli si hanno incrementi sempre + modesti, perciò

con un ereditabilità medio-alta è inutile analizzare un elevato numero di figli. Il limite di

questa prova è il tempo. Poiché l'attività secernente della mammella è limitata al sesso

femminile, pur essendo controllata da geni che hanno entrambi i genitori, solo dopo aver acquisito le informazioni

necessarie sulle prestazioni della prole possiamo calcolare i valori riproduttivi dei Un toro da latte è selezionato in

candidati. Anche nelle razze da carne può essere eseguita questa prova non per i media a 5 anni. Un toro da carne,

se valutato solo con il controllo

individuale, è pronto a 15 mesi.

caratteri produttivi ma per quelli riguardanti la riproduzione. L'esito del parto è influenzato sia dalle dimensioni del vitello

sia dall'attitudine al parto della vacca determinata dalle dimensioni dell'area pelvica. L'esistenza di queste 2 componenti

distingue i caratteri in: Facilità di nascita = Capacità del toro di generare vitelli che nascano

Nella Piemontese la facilità di senza difficoltà

nascita ha h = 0,13 e quella di parto

2 Facilità di parto = Capacità di generare ♀ in grado di partorire senza

0,08. Sono attese le informazioni di difficoltà

almeno 90 figli prima di calcolare I caratteri del parto sono influenzati da molti fattori ambientali e dalla difficoltà di

gli EBV, i tori sono valutati quando misurazione, di conseguenza l'ereditabilità è inferiore a quella di caratteri come

hanno superato i 30 mesi, più del l'accrescimento e la muscolosità. A parità di ereditabilità la selezione sulla progenie

doppio rispetto all'individuale. fornisce un accuratezza maggiore rispetto a qualunque altro metodo.

3. CALCOLO DEI VALORI RIPRODUTTIVI STIMATI

I criteri di selezione sono usati per calcolare gli EBV noti nella pratica come INDICI DI SELEZIONE. L'accuratezza

può essere massimizzata integrando le informazioni riguardanti diversi criteri (C1, C2..). I valori dei criteri sono:

Singole misure, o medie eseguite sul candidato o sui singoli parenti

• Medie di misure eseguite su un gruppo di parenti

Ciascun criterio fornisce un contributo al calcolo del valore riproduttivo, l'accuratezza dipende dalla qualità e dalla

quantità e determina l'importanza relativa di ciascun criterio, che è calcolata con un fattore dimensionale (b1, b2..) per i

rispettivi criteri. Il calcolo di ciascun b tiene conto:

Della correlazione con l'obiettivo Della loro parentela con il candidato

• •

Dell'ereditabilità del carattere Del n° di parenti analizzato, quando si usa la media

• •

Delle relazioni fra i parenti Della ripetibilità del carattere e del n° di ripetizioni

• •

L'indice di selezione per l'n-esimo obiettivo, I , è: I = b C + b C +...+ b C

n n 1 1 2 2 k k

La disponibilità di calcolatori potenti ci permette di utilizzare un modello statistico efficace il BLUP Animal Model. Con

esso è possibile fare:

La stima degli effetti dei fattori ambientali Il calcolo preciso dei fattori dimensionali dei criteri

• •

La stima degli effetti dei fattori di natura genetica

Usando una matrice di parentela, che connette i membri attraverso informazioni genealogiche note, il valore di un

riproduttore è integrato e aggiornato in t reale con le informazioni via via disponibili sulle prestazioni dei parenti. La

selezione sugli indici BLUP è la + accurata. Nel bovino da latte uno sviluppo di questo modello è il Test-Day Model =

TDM. Tratta separatamente i dati dei singoli controlli e fa una valutazione dei fattori che influenzano la persistenza della

lattazione, sono utilizzabili anche i dati di lattazioni interrotte per cause accidentali. Questo test permette di ↑

l'accuratezza degli indici delle vacche perché i dati ricavati dai singoli controlli mensili sono + numerosi di quelli per

lattazione. Unico svantaggio del TDM è la necessità di gestire una mole importante di dati.

Oggi disponendo dell'attrezzatura adeguata, la selezione con indici BLUP è la migliore, si usa il Multiple-Trait BLUP

Animal Model per la selezione di + caratteri. Per ciascuno degli n obiettivi calcoliamo:

L'indice di selezione I

• Il valore economico netto o peso v che è il profitto ottenuto con l'incremento di un'unità di prodotto come risposta

• alla selezione, quando le prestazioni per gli altri caratteri restano costanti.

L'INDICE GLOBALE DI SELEZIONE = I = INDICE COMPOSTO = AGGREGATO esprime il valore che deriva

dalla somma degli indici dei singoli obiettivi ciascuno soppesato per il suo valore economico netto:

I = v I + v I +...+ v I

n 1 1 2 2 n n

L'importanza di ciascun n-esimo obiettivo può essere espressa anche dal valore v come porzione del valore economico

n

totale di tutti gli obiettivi, in questa forma ciascun indice ha un suo PESO RELATIVO dell'indice globale. Esempi di

indice globale sono il PFT della Frisona Italiana e l'ITE della Bruna Italiana. L'interesse per alcuni obiettivi può

cambiare nel tempo e varia anche da nazione a nazione. L'indice di un Frisone selezionato in USA è stato calcolato

secondo obiettivi e valori economici diversi da quelli usati in Italia e in Francia, inoltre l'indice è espresso in origine come

deviazione dalla media della popolazione americana. Per stabile quale valore abbia un toro americano in Italia è

necessario ricalcolare il suo indice secondo i criteri usati qui. Questo compito spetta al centro internazionale Interbull che

rielabora gli indici con procedura MACE e pubblica le classifiche.

Al termine delle prove sono pubblicati gli indici di selezione e in base al fabbisogno di riproduttori sono selezionati i

candidati sopra una certa soglia. La posizione di un soggetto nella classifica dei ♂ per la fecondazione strumentale è data

dal RANK = RK.

Un grande vantaggio del BLUP Animal Model deriva dalla possibilità di ottenere EBV per tutti i membri di una

popolazione e di conseguenza si può calcolare un indice medio dei riproduttori coetanei e una stima del valore della

popolazione confrontando i valori per i cicli successivi. In questo modo si vedono i cambiamenti di una popolazione nel

tempo che si esprimono con l'aumento della media, ovvero l'andamento o il trend genetico. La media della popolazione,

rispetto alla quale gli indici sono espressi come deviazioni, è un indice medio di riferimento = BASE GENETICA che

può essere fissa o mobile. ESEMPIO:

Dopo il 200 l'indice medio è aumentato a 400 Kg nel 2005.

In quell'anno il Toro1 aveva un indice di +400 e il Toro2 +800.

Da allora l'associazione degli allevatori ha deciso di aggiornare la base genetica

e ricalcolare la media che è diventata 0.

Dopo l'aggiornamento il Toro1 ha indice 0 e il 2 +400.

Nel 2005 l'1 è stato scartato e il 2 selezionato.

Nel 2010 l'indice medio è aumentato a 400 Kg e gli indici per i due tori non sono cambiati.

Nel 2010 sono valutati Toro3 e Toro4 con indici +400 e +600.

Nel 2010 si è deciso di riaggiornare la base genetica e la nuova media è diventata 0.

Nel 2010 il 3 è stato scartato e il 4 selezionato.

Inoltre dopo 5 anni nel 2010 il Toro2 è stato scartato.

Il valore di un riproduttore si riduce nel tempo se la selezione ottiene risposta. Gli indici di selezione, come stime di valori

riproduttivi, hanno un significato relativo, nessun animale selezionato resta miglioratore per un lungo periodo, non

esistono campioni di valore imperituro nello spazio e nel tempo.

4. CLASSIFICAZIONE DEI CANDIDATI

5. SCELTA DEI MIGLIORATORI

6. OTTIMIZZAZIONE DELL RISPOSTA

2

La risposta alla selezione definita come R = h X ΔS è l'aumento della media di popolazione ottenibile in una

generazione. L'obiettivo di chi gestisce un programma di selezione è ottenere la maggior risposta annua nelle condizioni

economiche + vantaggiose ed è raggiungibile solamente se sono valutati con attenzione tutti i fattori che determinano la

risposta e le loro reciproche relazioni. Durante la riproduzione i geni passano da una generazione all'altra per quattro vie:

Padre-figlio Padre-figlia Madre-figlio Madre-figlia

• • • •

I riproduttori nel bovino si distinguono in:

Padre di Toro Padre di Vacca Madre di Toro Madre di Vacca

• • • •

L'intervallo fra le generazioni = L = età riproduttiva media e => l'età dei genitori alla nascita dei figli candidati. L è il

tempo che intercorre fra l'evento A e il C:

Se in una generazione di durata L la risposta alla selezione è R, in un anno la risposta ottenutaè la risposta annua di

2

h S

×Δ 13

selezione = R = PROGRESSO GENETICO ANNUO: L : R = 1 = R e =>: R =

a a a L

+ breve è l'intervallo fra le generazioni + è elevata la risposta annua. La durata L dipende da sesso, specie, longevità e

metodo di selezione. Le vacche da latte sono selezionate quando si conoscono le informazioni sulle attitudini lattifere

delle madri. Considerando un'età al primo parto di circa 2,5 anni, un interparto di 12 mesi e quattro ordini di parto

abbiamo in media un L di 5 anni per figli e di 4,5 per le ♀.

ESEMPIO: Un toro di razza da latte è selezionato al termine della prova quando ha circa 5 anni. Genera figli in un

intervallo di età fra i 6 e i 9 anni e questi sono selezionati quando il padre ha in media 7,5 anni. L è la

media degli intervalli delle 4 vie: 7,5+ 7,5+ 5+ 4,5

L = ≈ 6

4

In realtà, esaminato il bollettino dei controlli sulla produttività del latte in Italia, il numero medio di

lattazioni è 2,9 nelle Bruna e 2,4 nella Frisona. Se => riduciamo gli ordini di parto a 3 e scartiamo la

prima prole l'intervallo si riduce a 4 anni: 7,5+ 7,5+ 4+ 4

L = ≈ 5,8

4

Nella specie suina si considera un interparto di 6 mesi e un'età al primo parto di 12 mesi. Nel

complesso abbiamo 4 cicli con in intervallo fra generazione in media di 21 mesi per figlio. Un verro

genera figli fra i 12 e i 36 mesi e la progenie è selezionata quando il padre ha 24 mesi. In questo caso

si ha: 24+ 24+ 21+ 21

L = ≈ 22,5

4

Le caratteristiche di specie influenzano:

L'ampiezza dell'intervallo fra A e B mediante la precocità

• L'ampiezza dell'intervallo fra B e C mediante il ciclo produttivo

A parità di sesso e specie la longevità dipende dall'ampiezza dell'intervallo fra A e B e tra B e C. In generale inoltre la

prova progenie riduce la risposta annua. Considerate le differenze intraspecifiche, che dipendono dalle razze e dal modo

di gestione, l'intervallo fra generazioni è:

8-10 nel cavallo 3-6 nell'ovino 1 nel pollo

• • •

4-6 nel bovino 1,5-3 nel maiale

• •

Un intervallo fra generazioni breve è sempre vantaggioso per la risposta annua.

Il numero di candidati disponibili è il tasso di selezione = p. Il differenziale è sempre espresso con l'unità di misura

dell'obiettivo o del criterio scelto e perciò non è possibile confrontare caratteri diversi. Si è => standardizzato il

differenziale e si esprime con un'unità di deviazione standard della distribuzione dei suoi valori fenotipici:

S

Δ

i = INTENSITA' DI SELZONE = PRESSIONE DELLA SELEZIONE = P

σ

ΔS e i sono solo due modi di esprimere la superiorità fenotipica media. L'intensità di selezione permette di confrontare la

severità della selezione applicata simultaneamente a 2 obiettivi ≠. + è ridotto il tasso di selezione + è elevata l'intensità.

i×σ P 14

Dall'equazione di prima deduciamo che il differenziale può anche essere calcolato come: ΔS = . Poiché la

deviazione standard dai valori fenotipici è calcolata facilmente è possibile:

Prestabilire il tasso di selezione in base al fabbisogno di riproduttori e calcolare poi il differenziale

• Prestabilire il differenziale che riteniamo + giusto e calcolare poi il tasso di selezione.

• ESEMPIO:

Una popolazione di maiali ha una media di incremento ponderale giornaliero di:

μ = 800 g con σ = 50 g. Si ha poi p = 0,80 che corrisponde a i = 0,35.

0 P 2

Considerato che il carattere ha h = 0,40 e che L = 2 anni.

ΔS = 0,35 X 50 = 17,5 g/ giorno

Il gruppo scelto ha un accrescimento di 17,5 g/giorno in + della media di popolazione.

La risposta annua è:

0,40×17,5

R = = 3,5 g/giorno

a 2

Il primo anno la velocità media aumenterà a 803,5 g/giorno e il secondo a 807.

Al decrescere del tasso di selezione aumentano intensità e differenziale e => la risposta alla selezione . Gli effetti

dell'intensità sulla risposta possono essere previsti sostituendo a 13 il valore ΔS di calcolabile con l'equazione 14:

2

h P

×i×σ

R =

a L

A parità di L + intensa è la selezione + è elevata la risposta. Il tasso e l'intensità sono condizionati dal fabbisogno di

riproduttori e dalla disponibilità di candidati. Il fabbisogno di riproduttori dipende a sua volta dalla quota di rimonta, dal

sesso e dalla tecnica riproduttiva. In generale + è rapido il ricambio maggiore è il fabbisogno di riproduttori e minore è

l'intensità applicabile. Il fabbisogno di ♂ è sempre inferiore al fabbisogno di ♀ perciò l'intensità applicata ai ♂ è

nettamente + elevata.

Terminata la prova di progenie:

Selezioniamo il miglior 2% dei tori per la produzione di vacche da latte e rimonta.

• I futuri candidati sono ottenuti dall'accoppiamento programmato del miglior 1% dei tori selezionati con il miglior

• 2% delle vacche

Il tasso di selezione delle vacche come madri della rimonta femminile è invece molto elevato a causa del ridotto

• numero di ♀ che una vacca genera nella sua carriera

La ridotta intensità applicabile nella via madre-figlia influenza negativamente la risposta alla selezione, perché è

inevitabile scegliere anche una parte di animali di valore inferiore alla media. Il fabbisogno dei ♂ è inferiore quando è

possibile congelare lo sperma.

La tecnica MOET per l'efficienza riproduttiva femminile ha conseguenze simili alla fecondazione strumentale. La

differenza di intensità fra i sessi ha per conseguenza che nei ♂ selezionati le frequenze alleliche che controllano i criteri e

gli obiettivi sono diverse da quelle della popolazione in generale e indicano quali saranno le caratteristiche genetiche della

razza nel prossimo futuro. La disponibilità di candidati dipende dal metodo di selezione dalle caratteristiche di specie e

dal livello gestionale delle aziende. I parametri usati sono:

Quota di rimonta = Numero di fattrici da sostituire ogni anno su un totale di 100

• Numero di parti/anno = 365 / Durata interparto [giorni]

• Numero di figli/anno = Numero parti/anno X Numero figli/parto

• numero figli /anno×100

Numero candidate = perché solo metà dei figli è ♀

• 2

Tasso di selezione = Quota di rimonta / Numero di candidate

Solo nel maiale è possibile adottare una selezione intensa anche nel sesso femminile:

l'intera rimonta è soddisfatta dalla prole di un numero limitato di scrofe, appena il 5%

delle fattrici disponibili (p = 0,05).

Il livello gestionale influenza la produttività in termini di numero di candidati forniti

in un determinato intervallo di t. Il n° di figli/anno è:

numero parti figli/ parto−tasso di perdite

/anno×(numero ) . La massima intensità di selezione si ottiene

scegliendo pochissimi animali dopo aver esaminato moltissimi candidati. Esistono alcune costrizioni: l'intensità

applicabile al sesso femminile può essere inferiore a quella ♂le a causa del fabbisogno di fattrici per la rimonta; allo

scopo di aumentare l'intensità ♂le potremmo ridurre il tasso di selezione scegliendo un numero sufficientemente ridotto di

candidati fra quelli che hanno gli indici di selezione + alti, tuttavia il fabbisogno di riproduttori può essere elevato anche

per i ♂ quando la monta naturale è prevalente. Il tasso di selezione potrebbe essere ridotto selezionando lo stesso numero

di animali necessari fra un numero maggiore di candidati, ma questi ultimi sono sempre limitati.

Le due popolazioni hanno lo stesso valore riproduttivo di produzione giornaliera di latte rispetto al quale i valori

individuali sono espressi come deviazioni alla media μ = 0. La popolazione 1 ha valori tra -4 e 4 Kg, la distribuzione ha

0

2

σ ≈ 1 e h = 0,20. La popolazione 2 è fornita di maggiore variabilità perché i valori variano da -9 a 9 Kg, la distribuzione

A 2

ha σ ≈ 3 e h = 0,40. In entrambe selezioniamo il miglior 10% e => p = 0,10 che corrisponde a i = 1,76, tuttavia il valore

A

riproduttivo medio del gruppo selezionato è differente nelle due popolazioni: μ = 2,5 Kg μ = 4,5 Kg. L'entità del valore

S1 S2

trasmissibile è superiore nella popolazione dotata di maggior variabilità additiva, dalla quale ci aspettiamo una risposta +

elevata. Poiché la differenza fra le due popolazioni è di natura genetica additiva, => misurabile con l'ereditabilità,

dall'equazione 13 deduciamo che nella popolazione dotata di ereditabilità + alta è attesa una risposta annua + consistente.

Possiamo prevedere che, se la varianza additiva tende a 0, l'ereditabilità tende a 0 per cui tende a 0 anche la risposta

annua. Sottoposta a selezione direzionale la popolazione tende ad un LIMITE DELLA SELEZIONE = PLATEAU DI

SELEZIONE.

L'accuratezza indica quanta fiducia meritano gli indici quando sono usati come mezzi di scelta dei miglioratori. Nei

bovini da latte gli indici dei Tori, calcolati con la prova della progenie, sono particolarmente accurati. Gli indici delle

vacche invece sono meno affidabili perché le informazioni dirette sulle prestazioni dei singoli animali sono poche. Il

BLUP e specialmente il TDM offrono vantaggi per l'accuratezza con cui sono stimati i valori riproduttivi delle potenziali

madri di toro, i modelli utilizzano tutte le informazioni disponibili delle mezze sorelle e sugli eventuali mezzi fratelli

selezionati. + accurati sono gli indici + è probabile che gli animali selezionati siano realmente portatori dell'allele

favorevole.

Per ottenere una maggiore risposta annua nelle condizioni economiche vantaggiose è necessario valutarne tutte le

rAC×σ A×i

componenti determinanti. A tale scopo bisogna riaggiustare la 13 per ottenere: R =

a L

La risposta annua dipende dall'intervallo fra le generazioni, dall'intensità, dalla variabilità genetica e dall'accuratezza. Per

massimizzare R basta aumentare il contributo dei fattori situati al numeratore e ridurre L, il problema è che queste

a

componenti sono in conflitto e => vanno analizzate le relazioni tra di loro:

RELAZIONE FRA R E I

AC

Nella pratica il tasso e l'intensità corrispondono al numero di riproduttori indispensabili per la rimonta. Nella prova

progenie il fattore limitante è il numero di fattrici utilizzabili per cui a parità di ♀:

AL crescere del numero di candidati che vogliamo confrontare diminuisce il numero di figli per candidato e

• perdiamo accuratezza

Al crescere del numero di figli che vogliamo controllare diminuisce il numero di candidati confrontabili e

• penalizziamo l'intensità.

Sembrerebbe logico sottoporre alle prove il massimo numero di candidati, in tal modo otterremo la massima intensità a

scapito dell'accuratezza. Nella realtà operativa, considerato l'elevato numero di figli che un ♂o è destinato a generare, è

sempre richiesta un'accuratezza elevata.

RELAZIONE FRA L

I E

Per aumentare l'intensità si può ridurre il numero di animali selezionati, anche sotto il valore ottimale, salvo poi

aumentare il numero di figli ottenuto da ogni genitore fino alla copertura della quota di rimonta. Nelle specie

monotociche a ciclo lungo, tale strategia comporta la necessità di prolungare la carriera e => per aumentare i bisogna

aumentare anche L. D'altra parte se abbreviamo la carriera diminuiamo anche i cicli e => il numero di figli disponibili: a

parità di numero di riproduttori necessari, deve crescere il tasso di selezione e => diminuire l'intensità. Dobbiamo stabilire

i

una durata di impiego dei riproduttori che massimizzi il rapporto: . I parametri usati sono:

L

Numero di parti effettuati = Numeri di parti fino alla riforma

• Quota di rimonta = Numero di fattrici da sostituire ogni anno su un totale di 100 in rapporto al numero di parti

• 1 ×100

Numero di parti effettuati

effettuati: ( )

Numero di parti /anno

Quota di rimonta×2

Tasso di selezione p = occorre almeno il doppio delle fattrici per soddisfare la rimonta

• 100

femminile perché metà sono ♂.

Nella selezione delle madri della rimonta femminile, soltanto nelle specie politociche a ciclo breve è facile agire in modo

incisivo riducendo la turata della carriera delle fattrici. Per i ♂ il fattore limitante è L, => conveniente adottare un

.

ricambio rapido per agire in modo incisivo sulle vie padre-figlio e padre-figlia

RELAZIONE FRA L

R E

AC

Per aumentare l'accuratezza si può aumentare il numero di informazioni ma prolunghiamo il tempo e i costi e =>

aumentiamo L. Inoltre l'elevata accuratezza garantita dalla prova di progenie non compensa adeguatamente la riduzione di

risposta annua determinata dall'aumento dell'intervallo fra le generazioni. Quando è possibile da attuare, la selezione

individuale è + conveniente.

RELAZIONE FRA LA VARIABILITA' GENETICA E I

La fecondazione strumentale aumenta l'efficienza riproduttiva dei ♂ e consente di ridurre in modo drastico il loro

fabbisogno come riproduttori, => non favorisce una selezione intensa, non dimentichiamo però che la diminuzione del

numero dei ♂ riduce la grandezza effettiva e favorisce l'incremento di consanguineità mediante l'aumento di mezzi fratelli

paterni. L'MOET ha un effetto simile per le ♀. Le esigenze legate all'ottimizzazione della risposta annua impediscono di

operare senza una riduzione di N . La selezione basata sugli indici genetici favorisce l'aumento della parentela fra

e

riproduttori: infatti due soggetti + parenti dela media hanno + probabilità di essere selezionati o scartati di due non

parenti. Inoltre gli animali selezionati non hanno tutti lo stesso valore e il numero di figli che a loro volta diventano

riproduttori varia da una famiglia all'altra. 1

L'incremento annuo del coefficiente di consanguineità medio è ottenuto: ΔF = 2× Ne× L

Come strategia di contenimento della consanguineità è possibile prolungare l'intervallo fra generazioni. L'incremento di

consanguineità può essere controllato e limitato:

Evitando l'unione fra parenti stretti

• Pianificando gli accoppiamenti

• Conservando una grandezza effettiva sufficiente a mantenere ΔF entro un valore limite.

La scelta di un valore non si basa su ragioni biologiche particolare: una soglia gestibile in una popolazione abbastanza

grande può risultare bassa in un'altra. Al decrescere della grandezza effettiva aumenta l'influenza del caso sui

cambiamenti di frequenze alleliche. Per queste ragioni nell'ottimizzare la risposta è importante raggiungere un

compromesso fra intensità e il contenimento della consanguineità.

Nel complesso le 4 componenti della risposta annua sono vincolare e se si deve ottimizzare la risposta non è possibile

modificarle indipendentemente l'una dall'altra, in particolare:

1. La risposta alla selezione a breve termine dipende dall'intensità e dall'accuratezza

2. La risposta a lungo termine dipende dalla variabilità genetica conservata nel tempo

Per massimizzare bisogna cercare una combinazione ottimale: le caratteristiche di specie sono difficili da modificare; la

selezione è un fattore decisivo perché influenza sia l'accuratezza che il tempo; l'intensità deve essere aumentata fino

all'equilibrio + vantaggioso con l'accuratezza e l'intervallo. In sintesi un buon programma di selezione dosa bene selezione

intensa e ricambio dei riproduttori e conserva abbastanza variabilità genetica da garantire risposta anche in futuro.

GENETICA & GENOMICA

Nell'anno 1900 tre botanici, Vries, Correns e von Seysenegg Tscheremack, in modo indipendente uno dall'altro giunsero

alle stesso conclusioni di Mendel, la cui opera fu ignorata per 34 anni. I termini genetica e gene furono poi coniati da

Bateson e da Johannsen. Nei decenni successivi le conoscenze si ampliarono ma per buona parte del 20° secolo non si

superò una incongruenza di base: saper dimostrare l'esistenza dei geni, studiarne e usarne gli effetti senza conoscere la

forma fisica e neppure il funzionamento. Questa lacuna venne colmata dalla scoperta della struttura del DNA nel 1953.

Nell'era pre-genomica la variabilità quantitativa fu spiegata con l'ipotesi nota come modello infinitesimale di Fisher.

Nel 1980 il biologo Botstein scrisse: “Descriviamo una nuova base per la costruzione di una mappa di associazione

genetica del genoma umano. Il principio fondamentale dello schema di mappatura è lo sviluppo, con tecniche di DNA

ricombinante, di sonde di DNA a sequenza unica prese a caso, capaci di rilevare polimorfismi quando sono ibridate con

frammenti ottenuti mediante digestione con enzimi di restrizione del DNA di un individuo. Ciascuna di queste sonde

definirà un locus. I loci possono essere estesi o ridotti per includere una quantità maggiore o minore di polimorfismo

grazie alla successiva applicazione della tecnologia del DNA ricombinante. I loci polimorfi possono essere

adeguatamente analizzati con metodi collaudati per stabilire i loro rapporti di associazione nelle genealogie umane; i loci

possono essere poi ordinati in gruppi di associazione per formare una vera mappa genetica di “marcatori di DNA”.

Possono essere => analizzate genealogie in cui è nota la segregazione di caratteri ereditari; diventa così possibile mappare

il gene responsabile del carattere in rapporto ai loci marcatori di DNA, senza che sia necessario accedere direttamente al

DNA di un gene specifico. Per le malattie ereditarie mappate in questo modo, loci marcatori di DNA associati possono

essere usati per fare previsioni nella consulenza genetica.” Bonstein non proponeva il sequenziamento completo del

genoma ma suggeriva di mappare un numero sufficiente di loci che permettesse di:

Identificare la presenza di singoli geni responsabili di malattie ereditarie

• Usare le informazioni molecolari per la diagnosi e la terapia

• Comprendere la logica del funzionamento dei geni responsabili della variabilità.

Per gli animali domestici furono raggiunti gli obbiettivi di:

Identificare la presenza di geni responsabili dei caratteri di interesse zooiatrico ed economico

• Usare le informazioni molecolari nella selezione artificiale

• Fornire modelli per lo studio del genoma umano senza impedimenti di natura etica.

Il principio su cui si basa l'uso dei loci marcatori genetici = MARCATORI è semplice:

Abbiamo due cromosomi omologhi con tre SNP segnati con colori diversi.

L'individuo è eterozigote per i tre SNP. A e G e T e C sono quelli + vicini o +

strettamente associati. A e T sono sullo stesso cromosoma come G e C,gli

alleli diversi che giacciono sullo stesso omologo sono in accordo di fase, gli

altri sono in contrasto di fase. Con la replicazione del DNA, da ciascun

cromosoma, si formano due cromatidi fratelli uguali. Minore è la distanza

fra i loci maggiore è la probabilità che nella fase successiva la ricombinazione meiotica non separi A da T e G da C.

La distanza rende invece + probabile la separazione di G da T e da A e di A da C e da G. Dopo la divisione riduzionale i

cromatidi sono ripartiti nelle 4 cellule aploidi: ATG, ATA, GCG e GCA. Il primo e l'ultimo sono APLOTIPI

PARENTALI perchè sono gli stessi aplotipi portati dai gameti di partenza, gli altri sono APLOTIPI RICOMBINANTI.

Fra due loci indipendenti, su cromosomi diversi, la frequenza di ricombinazione è del 50%, fra due loci dello stesso

cromosoma c'è invece associazione genica quando la porzione di gameti che portano gli aplotipi ricombinanti è molto

minore del 50%, in questo caso c'è SQUILIBRIO DA ASSOCIAZIONE = LD. Se la frequenza di ricombinazione tra T-

C e G-A fosse del 30%, fra A-G e T-C scenderebbe sotto del 10%. Fra due loci distanti un milione di bp = 1 Mb, la

frequenza di ricombinazione in media è dell'1% che corrisponde a un centimorgan = 1 cm, unità di misura della

cartografia genetica. Minore è la distanza fra i loci maggiore è LF e maggiore è la probabilità di trovare per alcune

generazioni consecutive gli stessi aplotipi.

Supponiamo che gli alleli A e G abbiano effetti diversi sulle quantità di latte, mentre T e C no. A-G è un QTN =

Quantitative Trait Nucleotide perché la sua variabilità molecolare influenza la variabilità di un carattere quantitativo.

Supponiamo ora di non sapere questa cosa. Possiamo stabilire che un individuo è eterozigote TC con la tipizzazione, lo

facciamo accoppiare con vacche, scelte possibilmente in modo da stabilire quale dei due alleli la figlia ha ricevuto dal

padre, tipizziamo poi per il marcatore le figlie e le separiamo in due gruppi, quelle che hanno ricevuto T e quelle con C e

le confrontiamo per la quantità di latte. La presenza di stretta associazione degli alleli del QTN con quelli del marcatore è

all'origine della differenza di latte fornito. Una differenza significativa nella media dei due gruppi inca la possibile

presenza del QTN e la significatività dipende dall'entità della differenza di effetto fra i due alleli e la sua persistenza nel

tempo dipende dalla frequenza di ricombinazione.

Un marcatore genetico è un locus polimorfo INFORMATIVO, nei limiti in cui permane LD i suoi alleli sono in grado di:

Segnare una differenza di effetto dovuta a un altro locus polimorfo, + o meno strettamente associato

• Tracciare la trasmissione degli allei responsabili di tale differenza da una generazione all'altra

Il polimorfismo e l'associazione genetica sono le due proprietà fondamentali di un marcatore. Un marcatore genetico è

una sequenza polimorfa che identifica in modo non equivoco la porzione di cromosoma cui appartiene. La probabilità

di trovare per alcune generazioni consecutive gli stessi aplotipi dipende anche dal numero di eventi meiotici nell'unità di

tempo. A parità di distanza fra i loci LD si riduce + in fretta in una grande popolazione . Ad un certo punto è possibile

trovare ancora LD in singole famiglie mentre lo stesso allele marcatore può essere associato ad alleli QTN diversi da una

famiglia all'altra; di conseguenza a livello dell'intera popolazione non c'è differenza tra la media dei portatori di T e quella

di C perché le proporzioni tra aplotipi parentali e quelli di ricombinazione sono uguali. Tuttavia se la distanza fra i loci è

molto ridotta, anche in una grande popolazione servirebbero molte generazioni perché si formi un numero significativo di

aplotipi ricombinanti. Minore è la distanza fra i loci maggiore è LD e maggiore è la persistenza degli stessi aplotipi in

una popolazione.

In attesa di poter identificare i QTN possiamo usare i loci che hanno le stesse proprietà informative di T-C per fare

SELEZIONE ASSISTITA DA MARCATORI = MAS la cui efficacia dipende dalla frequenza di ricombinazione, +

forte è LD + affidabile nel tempo è il marcatore. La possibilità di avere strumenti utili per la MAS dipende dalla

distribuzione e dalla densità di mappa dei loci: occorre un numero elevato di marcatori distribuiti in modo uniforme,

cosicché le distanze reciproche siano abbastanza ridotte da mantenere un elevato LD. In pratica, densità e uniformità di

copertura del genoma dipendono da:

Quanti marcatori polimorfi sono stati identificati e mappati nelle specie di interesse

• Quanti marcatori polimorfi siamo in grado di analizzare con tecniche ad alto rendimento, queste consentono di

• ottenere il genotipo di molti loci con singole prove analitiche, così è possibile tipizzare un numero elevato di

individui in tempi brevi a costi contenuti.

Nei primi lavori di cartografia genetica degli animali domestici furono collocate alcune centinaia di loci con una densità

di circa 1/5-10 cM si trattava comunque di intervalli consistenti in cui era probabile trovare geni coinvolti nel

determinismo di un carattere. Questi intervalli furono detti QTL = Quantitative Trait Loci e uno di questi può contenere

+ QTN su geni diversi.

La vera rivoluzione è avvenuta negli ultimi anni e ha permesso il sequenziamento del genoma. Di particolare interesse

sono le tecniche NGS usate nel risequenziamento di geni candidati, per intero o dei soli esoni, e di altre regioni

genomiche. Grande importanza hanno le tecnologie dell'RNA per l'analisi quantitativa dell'espressione genica e lo studio

di differenti isoforme trascritte a partire da una stessa sequenza di DNA, che hanno cambiato in modo radicale lo stesso

concetto di gene. Le sequenze oggi sono disponibili nelle banche dati, ma nei Mammiferi si tratta di 3 Mbp. Molti geni

sono stati identificati e caratterizzati e ne conosciamo le funzioni e sono stati mappati milioni di SNP, tuttavia dobbiamo

ancora identificare la maggior parte delle mutazioni responsabili delle differenze individuali per caratteri complessi. È

inoltre possibile marcare il genoma con una mappa densa di loci, i marcatori + usati sono gli SNP, nel genoma di un

mammifero incontriamo 1 SNP ogni 500-1000 basi. I differenti pacchetti o chip dedicati al bovino consentono di

analizzare simultaneamente da 3 mila a quasi 800 mila SNP e i loro prezzi variano da 30 a 200 euro.

Grazie al potente apparato analitico di ultima generazione abbiamo ampliato l'orizzonte su nuovi obiettivi:

Selezione fatta con i marcatori o i geni e non solamente con i fenotipi;

• Studi di associazione a livello dell'intero genoma o di risequenziamento mirato di regioni specifiche per

• identificare geni individualmente responsabili di malattie, oppure geni che controllano caratteri complessi.

L'analisi di singoli soggetti permette di conoscere a fondo la componente genetica delle differenze individuali,

soprattutto per caratteri il cui studio a livello fenotipico è lungo, difficile o oneroso o per caratteri a bassa

ereditabilità;

Genomica funzionale = Studio dell'espressione e delle funzioni dei geni come pure dei meccanismi molecolari

• regolati da sequenze non codificanti. La variabilità genetica responsabile di differenti livelli di espressione è

oggetto di studio della genomica genetica;

Medicina genomica = Identificazione di loci responsabili della suscettibilità a specifiche malattie o coinvolti in

• determinate vie metaboliche permette di conoscere le differenze individuali nella risposta ai farmaci e di

personalizzare le terapie per renderle + sicure ed efficaci;

Studio dell'addomesticamento, della formazione delle razze e delle loro relazioni filogenetiche;

• Indagini di genetica di popolazione, nel bovino e nel pollo con il confronto fra razze e l'identificazione di regioni

• genomiche con livelli elevati di LD e omozigosi si è potuto evidenziare loci per la risposta immunitaria,

l'efficienza alimentare, l'accrescimento e il livello di ingestione volontaria;

Analisi di parentela ed esclusione di paternità, è la prima applicazione dei marcatori, eseguita un tempo con

• metodi immunologici (gruppi sanguigni) e oggi perfezionata, è fondamentale nei programmi di selezione e nella

prova di progenie;

Rintracciabilità individuale, l'unicità dell'individuo, a parte per gemelli monozigoti, è facilmente dimostrabile con

• l'analisi dei marcatori;

Rintracciabilità di razza, l'interesse a fare ciò è cresciuto da quando la CE ha decido di proteggere con marchi di

• qualità alcuni prodotti provenienti da una specifica razza.

La genomica ha portato con sé altri approcci di tipo omico = basati su un'analisi globale di fenomeni complessi che

coinvolgono un organo, un tessuto ecc in un dato tempo:

Trascrittomica = Riferita all'insieme degli mRNA

• Proteomica = All'insieme delle proteine, della loro struttura e delle loro funzioni

• Metabolomica = Insieme dei metaboliti

• Fenomica = All'analisi sistematica delle caratteristiche fisiche e biochimiche che dipendono sia dai geni sia dai

• fattori ambientali

Nutrigenomica = Alla regolazione dell'espressione genica da parte dei nutrienti, non è sinonimo di nutraceutica

• (studia le componenti degli alimenti in grado di fornire benefici nella prevenzione e cura delle malattie).

Gli strumenti fondamentali della selezione artificiale sono i valori riproduttivi, tutti gli sforzi sono concentrati

nell'ottenere la miglior stima dei TBV dagli EBV.

1. Nella selezione tradizionale sono usate le misure dei valori fenotipici e le informazioni genealogiche

2. Nella selezione genomica è usato un numero elevato di marcatori, adotta lo stesso principio della MAS e utilizza

simultaneamente migliaia di SNP. Le fasi di questa sono:

1. Composizione della popolazione di riferimento: stima iniziale degli effetti in LD con i marcatori, se sono

disponibili animali con indici di selezione calcolati con elevata accuratezza, si sottopongono alla prova di

progenie preferibilmente i ♂;

2. Tipizzazione dei membri della popolazione: alla fine di ciascun soggetto conosciamo, oltre agli indici di

selezione, i genotipi dei marcatori iniziali;

3. Stima degli effetti associati ai marcatori: per ogni marcatore simile a T-C gli alleli segnano una differenza

dovuta alla vicinanza di un QTN simile ad A-G. Identifichiamo una serie di marcatori che forniscono una

mappa dei QTN con effetti significativi. I genomi dei marcatori sono inseriti in un'equazione lineare di

previsione che permette di prevedere il valore additivo associato all'insieme degli SNP e calcolare l'INDICE

GENOMICO DIRETTO = DGV per ogni animale;

4. Calcolo dell'INDICE GENOMICO GLOBALE: il DGV è combinato con l'EBV per ottenere il GEBV, il

peso relativo del primo è calcolato in base all'accuratezza dell'indice tradizionale. Per i tori da latte dipende

dal numero di figlie controllate per soggetto, => all'aumentare del numero diminuisce il peso del DGV. Il

PTF dei tori Frisoni italiani che hanno terminato la prova progenie ha un'attendibilità media elevata (>0,80),

il corrispondente GEBV, detto GPFT, ha un'attendibilità di poco superiore. I tori che hanno sia l'indice

tradizionale sia il DGV sono detti PROVATI GENOMICI.

5. Tipizzazione dei candidati e calcolo dei loro DGV: grazie agli effetti additivi stimati sulla popolazione di

riferimento, la tipizzazione e il calcolo del DGV sono usati per prevedere i valori riproduttivi dei giovani

candidati. L'accuratezza dipende anche dal numero di antenati recenti presenti. Il DGV può essere combinato

con l'indice pedigree = IP per ottenere l'INDICE AGGREGATO = GPA; oppure le informazioni sono

incluse direttamente nel modello per calcolare il DGV. Si ha la possibilità di recuperare la porzione di

variabilità eventualmente non segnata dai marcatori. L'IP in sé è poco accurato nella Frisona Italiana con le

informazioni fornite da circa 40 mila SNP il GPA ha un'attendibilità del 70% circa, un valore che, per un

2

carattere con h = 0,30, dopo la sola prova progenie sarebbe ottenuto con il controllo di 30 figlie. Un toro

Frisone è ufficialmente provato quando il suo indice per i caratteri produttivi ha attendibilità di almeno 80%.

La stima ata con il GPA è meno affidabile di quella con GEBV ma non di tanto. Il DGV fornisce informazioni

precise sugli alleli che ogni insivido ha realmente ricevuto. I tori per cui è noto solo il GPA sono TORI

GIOVANI GENOMICI.

In sintesi i modi per stimare il valore riproduttivo sono:

EBV e stima del TBV GPA con aggregazione DGV e IP

• •

IP con la media degli EBV dei genitori GEBV con aggregazione DGV e EBV

• •

DGV con la somma di tutti gli effetti additivi

L'accuratezza della stima dei TBV mediante i DGV dipende da:

Numero di marcatori in LD con i QTN. + numerosi sono i marcatori + è densa la copertura del genoma.

• Stabilità dell'LD, + forte è LD e + affidabili sono i marcatori. Quando la ricombinazione cambia gli aplotipi

• alcuni marcatori perdono la loro utilità: se accanto ai parentali A-T e Per quanto riguarda la Frisona Italiana,

G-C nel tempo aumentano i ricombinanti A-C e G-T, la capacità i dati della tipizzazione sono raccolti

iniziale con cui gli alleli T e C marcavano effetti diversi viene sempre grazie alla collaborazione dell'ANAFI,

meno finché T e C non marcano + alcuna differenza. Il problema può a due progetti di ricerca in tre centri di

essere affrontato riconvalidando in modo sistematico gli SNP man fecondazione strumentale. In totale nel

mano che si rendono disponibili informazioni su nuovi gruppi di ♂, che 2013 erano disponibili le informazioni

hanno terminato la prova, e sulle prestazioni di ♀ tipizzate. Quando LD molecolari su 70 mila tori. Un'analogo

non è completo, la selezione potrebbe fissare un allele del marcatore progetto è stato fatto con la Bruna

prima di aver fissato l'allele + favorevole del QTN, in questo caso una grazie all'Interbull e l'ANARB.

parte della varianza del carattere non sarebbe + evidenziata.

Numero di animali controllati, se gli effetti da stimare sono piccoli il numero degli animali deve essere elevato

• e questo vale anche quando l'ereditabilità è medio-bassa. A parità di accuratezza sono necessari + animali per la

fertilità e la longevità + che per caratteri produttivi.

La stima dei valori è accurata solo se fatta sulle razze descritte. Per le altre razze sarebbe così se le caratteristiche

genetiche fossero le stesse, siccome è improbabile trovare una tale uniformità l'equazione e le previsioni usate per la

Frisona non sono affidabili per la Bruna, la Valdostana e la Pezzata rossa.

Il DGV permette di stimare il valore di soggetti giovani con l'accuratezza superiore all'IP:

Il primo vantaggio è una preselezione accurata dei candidati da avviare alle prove. Oggi si può decidere di

• scartare un soggetto se il suo DGV fosse sotto una certa soglia. Le associazioni degli allevatori puntano a

contenere i costi di gestione, rispetto agli schemi tradizionali, possono tipizzare un numero + elevato di candidati,

fare preselezione con maggiore accuratezza e avviare alla prova un numero inferiore di soggetti, con DGV

elevato. L'intensità di selezione aumenta senza penalizzare l'accuratezza. Prima del 2011, anno in cui è iniziata la

valutazione genomica della Frisona Italiana, il numero di tori in prova era 400-450, nel 2013 è sceso a 265.

Il secondo vantaggio riguarda l'uso dei candidati accanto ai soggetti già selezionati. In generale impiegare

• candidato come riproduttori senza aspettare la fine delle prove è conveniente. Il GPA non sono accurati quanto gli

EBV e GEBV ma sono molto + affidabili degli IP.

Il terzo vantaggio dipende dalla possibilità di fare selezione senza osservazioni e => solo sulla base degli DGV.

• La tipizzazione sarebbe => eseguita alla nascita e => basterebbe aspettare che i selezionati raggiungessero la

maturità sessuale.

Gli indici tradizionali delle ♀ sono meno accurati di quelli maschili, l'ANAFI ha stabilito di calcolare un indice genomico

ufficiale per le ♀ delle quali sono disponibili informazioni sul DNA. L'indice genomico verrà calcolato per tutti i caratteri

attualmente disponibili ed utilizzerà un modello misto, includendo sia i marcatori che compongono il genotipo sia i

pedigree. Se è disponibile una quantità sufficiente di dati di tipizzazione sulle ♀, nei limiti imposti dalla quota di rimonta

e dal numero disponibile, la rimonta femminile diventa + affidabile. Gli animali sono tipizzati appena possibile, come i ♂,

e selezionati con ampio anticipo sul primo parto. Inoltre nella scelta dei soggetti da utilizzare come madri della rimonta

♂le il rischio di sovrastima è minimizzato.

Un altro vantaggio della selezione genomica è quello di limitare l'incremento di consanguineità rispetto a quanto accade

con gli indici BLUP tradizionali. La stima della porzione di alleli condivisi, per discendenza, calcolata con le

informazioni molecolari è + accurata di quella eseguita soltanto con le informazioni genealogiche perché tiene conto delle

somiglianze reali e non dei valori medi. I candidati possono essere confrontati per evitare di selezionare simultaneamente

soggetti troppo simili. In assenza di questi controlli:


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DETTAGLI
Esame: Zootecnica
Corso di laurea: Corso di laurea in produzioni e gestione degli animali in allevamento e selvatici
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LoveBarbie di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zootecnica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Rasero Roberto.

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