Microbiologia - cellula batterica

Funzioni

Essa è una barriera osmotica che per diffusione passiva (secondo gradiente di concentrazione) permette il passaggio di ossigeno, acqua e piccole molecole idrofobiche tra l'esterno e l'interno della cellula batterica. È inoltre sede dei meccanismi di trasporto attivo delle sostanze metabolicamente attive ed è sede del macchinario di produzione energetica come i citocromi, catena di trasporto degli elettroni e F-ATPasi. L'acqua attraversa la membrana attraverso specifici canali detti acquaporine. Sulla membrana sono presenti enzimi deputati alla sintesi dei lipidi e dei costituenti della parete, proteine con funzione di trasporto (carrier e permeasi) e pompe ioniche per il mantenimento del potenziale di membrana.

Parete cellulare

La parete cellulare è presente nella maggior parte delle cellule procariotiche, dove circonda la membrana plasmatica e conferisce alla cellula forma e rigidità. Ha la funzione di contro-bilanciare la pressione.

osmotica, rispettivamente 5 atm e 20 atm nei gram negativi e nei gram positivi. Al microscopio, nei gram positivo appare come un unico strato elettrondenso e omogeneo. Nei gram negativi ha un aspetto pluristratificato. Queste differenze morfologiche riflettono anche una differenza di colorazione all'esposizione del colorante GRAM.

In seguito alla distruzione della parete si verifica un rigonfiamento del citoplasma con conseguente lisi cellulare, a meno che non si trovi in ambiente isotonico. In questo caso la distruzione della membrana porta alla formazione dei protoplasti o sferoplasti, a seconda o meno che conservino residui di parete.

La parete è formata da strati rigidi di peptidoglicano, detto anche mureina ad eccezione dei:

• archeobatteri dove sono presenti pseudoglicani o pseudomureina
• micobatteri che possiedono un peptidoglicano a struttura caratteristica
• micoplasmi: questi sono privi di parete.

Il peptidoglicano è una struttura rigida, simile ad

Una rete, formata da catene polisaccaridiche lineari unite fra loro mediante legami incrociati di natura peptidica. I costituenti principali del peptidoglicano detto anche mucopeptide sono la mureina o il glicopeptide, sono due amminozuccheri: l'N-acetilglucosamina e l'N-acetil-muramico sintetizzati nel citoplasma. Sono uniti da un legame beta 1,4 glucosidico e formano catene di 10-80 unità disaccaridiche ripetute. Il numero di legami crociati è diverso nei gram positivi e nei gram negativi.

Nei gram positivi, tutti i residui dell'acido N-acetilmuramico sono uniti ad una catena tetrapeptidica a formare una parete rigida molto forte. La parete nei gram + è spessa 15-50 nm ed è costituita al 90% da peptidoglicano, nei gram+ è sensibile all'azione del lisozima.

Nei gram negativi i legami sono più scarsi. La parete dei batteri gram negativi è costituita da uno strato sottile di peptidoglicano (immediatamente

All'esterno della membrana plasmatica) al di sopra del quale si trova la membrana esterna. Lo strato intermedio che si trova interposto tra la membrana cellulare e lo strato di peptidoglicano è detto PERIPLASMA o SPAZIO PERIPLASMICO e contiene enzimi idrolitici come proteasi, fosfatasi, lipasi, nucleasi, enzimi che degradano carboidrati e antibiotici e componenti tissutali. Rappresentano fattori di virulenza. La membrana esterna è una struttura bilaminare asimmetrica tipica solo dei gram negativi, composta nello strato più interno da fosfolipidi ed in quello più esterno da lipopolisaccaridi (LPS), detto anche endotossina, formato dal lipide A, responsabile dell'attività tossica e da una porzione polisaccaridica costituita da un core polisaccaridico e dall'antigene O. La membrana esterna è parzialmente permeabile a piccole molecole idrofile grazie alla presenza di molteplici proteine transmembrana tra cui le porine, che si associano in

trimeri a formare canali che permettono il passaggio di molecole attraverso la membrana. È invece completamente impermeabile a molecole di grandi dimensioni che si fermano nello spazio periplasmatico.

COMPONENTI ACCESSORI: PILI, FLAGELLI, GLICOCALICE E CAPSULA

Le fimbrie sono strutture accessorie di corte dimensioni e con strutture filamentose. Si osservano a livello della superficie dei batteri Gram-positivi e Gram-negativi. Inoltre, sono strutture ridotte in diametro la cui funzione principale è quella di permettere l'adesione del batterio al suo substrato. Tuttavia, le fimbrie non coinvolgono la locomozione della cellula batterica come fanno i flagelli. Inoltre, non possiedono recettori.

Inoltre, le fimbrie sono importanti nella formazione di cluster batterici. Ciascun batterio fimbriato contiene mediamente 100-200 fimbrie. Possono facilitare l'evasione dal sistema immunitario grazie alla loro variabilità antigenica.

Shigella dysenteriae è un

Esempio di batteri che formano fimbrie, che aiutano ad attaccare i batteri sulla superficie dell'intestino tenue.

Pili sono strutture accessorie della cellula batterica di natura proteica, sono filamentosi e piuttosto lunghi, e si osservano solo nella superficie dei batteri Gram-negativi. Sono costituiti da subunità di pilina, presentano una struttura proteica più semplice rispetto a quella dei flagelli. Possono essere rigidi o flessibili, disposti uniformemente sulla superficie del batterio, favoriscono l'adesività, ossia, permettono alla cellula di aderire e di colonizzare le mucose o le superfici inerti. I pili sono anche detti adesine e rappresentano un importante fattore di virulenza, ad esempio per alcuni ceppi di E.Coli uropatogeni che riescono a colonizzare e infettare l'epitelio delle vie urinarie o per Neisseria gonorrohoeae i cui pili hanno anche una funzione tifagocitaria. I pili sessuali (F) o coniugativi, sono codificati da un plasmide F.

Sono invece più grandi dei pili comuni e sono determinanti nel trasferimento del materiale genetico tra batteri durante la coniugazione. Molte specie batteriche presentano più geni per diverse varianti di pili. Danno un importante contributo nel fenomeno della coniugazione batterica, una tecnica di riproduzione sessuale dei batteri data sia dall'adesione batterica che il trasferimento genico tra di loro. Durante la coniugazione batterica, un minor numero di geni di un batterio viene trasferito a un secondo batterio attraverso i pili. Questo tipo di trasferimento genico è noto come trasferimento genico orizzontale. Inoltre, i pili coinvolti nella riproduzione sessuale sono chiamati pili sessuali. D'altra parte, alcuni pili contengono i recettori per i virus. Inoltre, i pili di tipo IV possono generare forze mobili, producendo una motilità contratta. Escherichia coli e Neisseria gonorrhoeae sono due tipi di batteri che contengono pili. Somiglianze tra Fimbrie

e Pili

• Fimbrie e pili sono due strutture filamentose che si proiettano dalla superficie dei batteri all'ambiente extracellulare
• Entrambi sono di natura proteica
• Entrambi sono più corti di un flagello
• Entrambe le strutture aiutano nell'adesione della cellula batterica a varie strutture
• Inoltre, sia le fimbrie che i pili sono a carattere antigenico; possono provocare una risposta immunitaria nell'ospite
• I batteri gram-negativi contengono sia fimbrie che pili

FLAGELLI

Sono anch'essi strutture accessorie della cellula batterica e forniscono motilità alla cellula, permettendogli di dirigersi per chemiotassi:

• Positiva: rotazione antioraria del flagello con moto rettilineo, verso le sostanze nutrienti
• Negativa: rotazione oraria del flagello con serie di capovolgimenti casuali, allontanarsi da quelle tossiche

Le sostanze nutritive o quelle tossiche vengono captate da proteine che trasferiscono il segnale ad altri componenti.

attivano la diversa rotazione del flagello. In base alla distribuzione dei flagelli nella superficie individuiamo batteri:

• Monotrichi: presenza di un unico flagello a un polo della cellula
• Anfitrichi: presenza di un flagello in entrambi i poli
• Lofotrichi: presenza di un ciuffo di flagelli in un singolo polo o in entrambi i poli
• Peritrichi: presenza di flagelli distribuiti in tutta la superficie della cellula

I flagelli sono costituiti da tre porzioni:

• La regione basale
• Il giunto
• Il filamento

IL FILAMENTO

Il filamento è formato da elementi monomerici di FLAGELLINA, molecole sintetizzate nel citosol e trasferite sull'apice del flagello. È la porzione che si proietta al di fuori della superficie della cellula batterica nel versante extracellulare e attraverso il giunto, costituito da proteine differenti dalla flagellina, si collega alla regione basale, che rappresenta il motore energetico della cellula.

La regione basale è

La struttura di un batterio è formata da una struttura cilindrica costituita da un sistema di anelli, che varia a seconda della presenza di batteri gram positivi o negativi.

• I batteri gram positivi possiedono soltanto due anelli legati alla membrana plasmatica.
• I batteri gram negativi possiedono due ulteriori anelli più esterni ancorati al peptidoglicano.

L'energia necessaria a generare il movimento è data dalla forza proton-motrice prodotta attraverso le proteine legate alla regione basale, come le proteine MOT che fungono da motore e le proteine FLI, che fungono da invertitore del movimento flagellare.

Quando il glicocalice è organizzato a formare una stretta maglia di strati polisaccaridi, viene detto capsula, mentre se lo strato polisaccaridico è poco aderente o poco denso viene detto strato mucoso. La capsula può essere osservata al microscopio ottico dopo colorazione con inchiostro di china. I batteri che possiedono la capsula saranno circondati da un alone chiaro.

colorazione negativa. La capsula è uno dei maggiori fattori di virulenza, agisce come:

• Barriera per molecole idrofobiche
• Favorisce l'adesione tra batteri, alle superfici dei tessuti dell'ospite e alle superfici inerti
• Ha azione anti fagocitaria e ha generalmente caratteristiche antigeniche.
• È inoltre deputata alla formazione dei BIOFILM.

I BIOFILM Un biofilm è un complesso biologico costituito da cellule microbiche associate ad una superficie e incluse in una matrice polimerica extracellulare da esse prodotta. Una volta che un biofilm si è formato e la matrice esopolisaccaridica è stata secreta dalle cellule, alla struttura risultante si associa una proprietà fisica che caratterizza tutti i biofilm: sono altamente viscoelastici con caratteristiche di materiale simil a gomma. I biofilm microbici presentano:

• Un fenotipo distinto
• Una trascrizione genica
• Un tasso di crescita diverso dai microrganismi in

ficie, i biofilm producono sostanze adesive chiamate adesine. Queste adesine consentono ai batteri di attaccarsi saldamente alla superficie e di formare uno strato iniziale di colonie. • Una volta che i batteri si sono attaccati alla superficie, iniziano a produrre una matrice extracellulare composta da polisaccaridi, proteine e altre molecole. Questa matrice fornisce una struttura tridimensionale al biofilm e tiene insieme le colonie batteriche. • I biofilm possono anche sviluppare canali e pori all'interno della matrice, che consentono il flusso di nutrienti e l'eliminazione dei prodotti di scarto. Questo permette ai batteri di sopravvivere e crescere all'interno del biofilm. • I biofilm possono anche produrre enzimi che rompono le molecole presenti sulla superficie, facilitando l'adesione dei batteri. • Infine, i biofilm possono sviluppare una resistenza agli antibiotici e al sistema immunitario dell'ospite. Questo li rende molto difficili da eliminare e può portare a infezioni croniche. In conclusione, i biofilm sono aggregati di batteri che si formano su superfici solide o liquide. Sono in grado di aderire saldamente alla superficie grazie alle adesine e di formare una matrice extracellulare che li protegge e permette loro di crescere. I biofilm possono causare problemi in diversi contesti, come ad esempio nelle industrie alimentari, nelle strutture sanitarie e negli impianti industriali.