Microbiologia generale - metabolismo microbico

Fermentazione: Ossidazione del substrato senza partecipazione di accettori

1. esogeni.

Respirazione aerobica: Accettore finale di elettroni è l’ossigeno.

2. Respirazione anaerobica: Accettore finale di elettroni non è l’ossigeno ma un

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diverso accettore esogeno. Molto spesso di tipo inorganico (NO , SO , CO , Fe ,

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ecc.).

La resa energetica tra i processi di fermentazione e di respirazione è molto differente

infatti l’accettore di elettroni nella fermentazione si trova nello stesso stato di ossidazione

del nutriente originario per cui non c’è ossidazione globale netta del nutriente e si ha

limitata quantità di energia. Al contrario nei processi di respirazione l’accettore di elettroni

ha un potenziale di riduzione molto più positivo di quello del substrato e perciò in tale

processo viene rilasciata una grande quantità di energia.

Nei processi respirativi si ottiene la sintesi di ATP.

La fermentazione può anche essere definita come un processo che produce energia in cui

le molecole organiche operano sia come donatori che come accettori di elettroni.

La respirazione è un processo che produce energia in cui l’accettore è una molecola

inorganica come l’ossigeno, nella respirazione aerobica, o un altro accettore inorganico,

nella respirazione anaerobica.

Il metabolismo aerobico degli organismi chemiorganotrofi può essere diviso in 3 stadi:

Nel primo stadio del catabolismo, le molecole di nutrienti più grandi vendono

1. idrolizzate o comunque degradate a molecole più semplici e piccole loro parti

costituenti. Le reazioni chimiche hanno luogo durante questo stadio non rilasciano

molta energia.

Nel secondo stadio le molecole ottenute nel primo vengono degradate nel secondo

2. stadio ad un numero esiguo di molecole più semplici come prodotti metabolici tipo

l’acetilcoenzima A, l’acido piruvico ecc. Questo secondo stadio può operare sia in

aerobiosi che in anaerobiosi e spesso porta alla formazione di ATP, NADH e/o

FADH .

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Nel corso di questo stadio le molecole sono completamente ossidate a CO e

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vengono prodotti ATP, NADH e FADH . Questo ciclo opera in aerobiosi e libera

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molta energia.

L’ATP è la moneta di scambio dell’energia tra reazioni esoergoniche e reazioni

endoergoniche.

L’ATP si forma per :

• Fosforilazione a livello di substrato, processo mediante il quale si genera una

molecola di ATP attraverso trasferimento diretto su una molecola di ADP di un

gruppo fosfato proveniente da una molecola ad alta energia. Nella cellula, tale

tipo di fosforilazione avviene nel citosol e nella matrice mitocondriale, in

condizione aerobiche ed anaerobiche.

• Fosforilazione ossidativa, processo mediante il quale si utilizza l’energia del

trasporto degli elettroni per sintetizzare ATP. Tre molecole di ATP si sintetizzano

da ADP e P quando una coppia di elettroni passa dal NADH ad un atomo di O .

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• Energia radiante

Fonte di Carbonio Donatore di elettroni Accettore di elettroni

-Autotrofi  CO -Chemiorganotrofi Composto organico -Aerobi  Ossigeno

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-Eterotrofi  C organico -Chemiolitotrofi  Composto inorganico -Anaerobi  Altro accettore inorganico

-Fermentanti Intermedio organico

Gli organismi e l’ossigeno

Per quanto riguarda il metabolismo microbico è importante considerare la possibilità degli

stessi di detossificare lo ione superossido che costituisce un bioprodotto quanto gli

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organismi sono esposti all’ossigeno. Il superossido è l’anione O ; con un elettrone spaiato

è un radicale libero, cioè una specie chimica molto reattiva avente una vita media di norma

brevissima. I radicali liberi sono costituiti da un atomo o una molecola che presentano un

elettrone spaiato ed è proprio questo a rendere estremamente reattivo il radicale e, gli

permette di legarsi ad altri radicali o di sottrarre un elettrone ad altre molecole vicine.

Il superossido risulta biologicamente tossico, tanto da essere usato dal sistema

immunitario per di organismi superiori per l’uccisione di microrganismi patogeni. La

tossicità dello ione superossido è dovuta alla sua capacità di inattivare il gruppo ferro-zolfo

presente negli enzimi, liberando ferro nella cellula generando il radicale idrossile che

risulta altamente reattivo. Il superossido risulta dannoso per altri composti necessari agli

organismi viventi.

A causa di tale tossicità, tutti gli organismi che vivono in presenza di ossigeno hanno

sviluppato delle forme dell’enzima antagonista del superossido, detto superossido

dismutasi o SOD; questo è capace di metabolizzare il radicale libero dell’ossigeno,

trasformandolo in perossido di idrogeno.

Gli organismi che mancano di tale enzima antagonista o che ne producono dei livelli non

sufficienti sono anaerobi obbligati poiché, in contatto con l’ossigeno non riuscirebbero a

sopravvivere a causa della presenza del superossido.

Il perossido di idrogeno viene poi rotto da alcuni batteri grazie ad enzimi come la catalasi

e la perossidasi. Come si può immaginare altri batteri , ed in particolare alcuni batteri

patogeni, mancano di enzimi adeguati e risultano suscettibili al perossido di idrogeno.