Microbiologia

CICLO INVERSO DELL'ACIDO CITRICO

Utilizza le medesime reazioni chimiche del ciclo dell'acido citrico, ma al contrario. Quasi tutti gli enzimi sono gli stessi del ciclo ossidativo, che funzionano al contrario. Per fare ciò bisogna utilizzare energia e potere riducente, tranne nei 2/3 passaggi di carbossilazione che sono mediati da alcuni enzimi che utilizzano la ferrodossina come donatore di elettroni. Questa tipologia di metabolismo è tipica dei batteri verdi sulfurei (Chlorobium), in cui non è presente il ciclo di Calvin.

Avevamo detto che nei batteri verdi, nei processi di fotosintesi anossigenica, loro sono tra i pochi (a differenza dei batteri purpurei), che riuscivano a produrre ferrodossina ridotta perché il potenziale del loro pigmento era abbastanza negativo da poter trasportare l'elettrone a ridurre la ferrodossina. Loro durante il ciclo fotosintetico producono ferrodossina nel momento in cui c'è un donatore esterno di

elettroni all'interno della fosforilazione ciclica. La ferrodossina ridotta attraverso specifici enzimi, viene utilizzata per carbossilare gli intermedi all'interno del ciclo. Presenta gli stessi intermedi del ciclo ossidativo (ciclo di Krebs), dove l'intervento della ferrodossina ridotta (prodotta nella fotosintesi) nelle due reazioni fornisce il potere riducente per carbossilare il succinil-CoA a alfa-chetoglutarato e l'Acetil-CoA a piruvato. L'altro processo di carbossilazione, cioè la reazione da alfa-chetoglutarato a isocitrato, è invece mediato dal potere riducente del NADPH. C'è un altro enzima che non è lo stesso rispetto al ciclo ossidativo, che è la citrato liasi, che è l'enzima coinvolto nella scissione del citrato a ossalacetato (C4) e Acetil-CoA. Nel ciclo riduttivo c'è la citrato liasi, nel ciclo ossidativo c'è la citrato sintetasi (reazione inversa). Quindi questo

è un metabolismo riduttivo a partire da delle reazioni che il metabolismo riesce afare al contrario e altre strategie metaboliche in cui sono coinvolti degli enzimi specifici per la viariduttiva biosintetica. Anche in questo caso gli ultimi passaggi da piruvato a gliceraldeide-3-fosfatosono i passaggi inversi della glicolisi, come nel caso del ciclo di Calvin.

Una vita totalmente diversa è invece VIA DELL’IDROSSIPROPIONATO Chloroflexus, che è un batterio verde non sulfureo, è un microrganismo che appartiene a unphylum molto vicino alla radice evolutiva. Sono fototrofi anossigenici, ma possono anche viverechemiolitotroficamente utilizzando solfuri e H2 come donatori di elettroni. La sua posizionefilogenetica e l’utilizzo di questi composti ridotti dello zolfo ha fatto sì che si ipotizzasse che questotipo di autotrofia sia il primo esperimento autotrofico che è stato tentato dall’evoluzione. Al postoche produrre molecole C3, come

L'incorporazione di potere riducente; una successiva reazione di carbossilazione del porpionil-CoA a Metilmalonil-CoA e poi una serie di arrangiamenti di questa molecola che danno poi origine alla produzione del gliossilato. Quindi, come abbiamo visto, di solito l'autotrofia e la fototrofia vanno di pari passo, cioè avendo come fonte di energia la luce molto spesso sono anche autotrofi. La via della riduzione dell'acidocitrico è invece specifica nei batteri verdi e anche la via dell'idrossipropionato è specifica di batteri verdi. Il ciclo di Calvin può essere usato anche da organismi non fototrofi, ma che hanno sviluppato altri metodi di acquisizione di energia, come i chemiolitotrofi (utilizzano sostanze inorganiche come fonte di elettroni per la respirazione). Quindi prendiamo in considerazione le varie strategie metaboliche dei chemiolitotrofi. È una modalità di acquisizione di energia specifico dei batteri, non degli eucarioti.

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CHEMIOLITOTROFI

Gli organismi che conservano energia dall'ossidazione dei composti inorganici sono chiamati chemiolitotrofi. Da un punto di vista evolutivo, la chemiolitotrofia potrebbe essere stata la prima forma di conservazione energetica che si evolve sulla Terra. La maggior parte sono anche autotrofi (come i fototrofi). Ciò è dovuto dal fatto che entrambi non utilizzano sostanza organica come fonte di energia (i chemiolitotrofi e i fototrofi). Nel momento in cui i microrganismi devono utilizzare la CO2 come fonte di carbonio hanno bisogno di due cose: energia (ATP) e potere riducente. Questo aspetto è molto dipendente dall'aspetto termodinamico e quindi dal potenziale ossidoriduttivo che le sostanze inorganiche hanno e di che cosa utilizzano, sempre dal punto di vista termodinamico, come ossidante (accettore di elettroni). Generalmente vi è abbastanza energia chimica che si può sviluppare dalla reazione di ossidazione di queste