Micologia - appunti

Riproduzione sessuata degli oomiceti

Gli oomiceti hanno riproduzione sessuata completamente distinta con modalità diverse. Sono normalmente diploidi e quando abbiamo la riproduzione sessuata si forma un oogonio e dall'altro mating type un anteridio. Nell'oogonio ci sono delle oosfere che vengono fecondate una ad una dall'anteridio. Le oospore non sono mobili e quando germinano formano degli sporangi che liberano delle zoospore che sono estremamente libere e ottime nuotatrici. Hanno sessualità relativa: ci sono diversi mating type, spesso più di 2, ed è possibile che nell'incontro fra due mating type diversi, a seconda del partner, ci sia la produzione di strutture morfologiche.

Parasessualità: Non in tutti casi si conosce l'olomorfo: di alcuni funghi si conosce il solo anamorfo o il solo telomorfo. In alcuni funghi, al contrario, ad un unico telomorfo possono corrispondere diversi anamorfi (sinamorfia). Per quanto sia facile immaginare che un fungo, specie se omotallico,

possa aver perso lo stadio riproduttivo asessuato, può sembrare strano che abbia invece perduto la possibilità di riprodursi per via sessuata, per le ovvie conseguenze evolutive. Una spiegazione deriva dal fatto che i funghi possiedono modalità di sfruttamento della variabilità (eterocariosi) e di ricombinazione (ciclo parasessuale) indipendenti dalla meiosi. La parasessualità fornisce ai funghi una modalità di ricombinazione tra nuclei alternativa alla riproduzione sessuata. Quando avvengono mutazioni in un nucleo si ha la contemporanea presenza di nuclei diversi nello stesso micelio (eterocariosi). Una situazione analoga si ha in seguito a eventi di anastomosi ifale. Oltre alla classica sessualità ci sono altre possibilità di ottenere combinazioni genetiche che si esplicitano con la fusione ifale, il processo dell'anastomosi, ossia il fatto che anche senza lo sviluppo di strutture di tipo sessuato e senza il riconoscimento e

La formazione di tipo sessuale si può avere attraverso la ricombinazione di nuclei che fanno parte del micelio vegetativo. Questo avviene con una percentuale abbastanza modesta, ma poiché il numero di nuclei è elevato, ha un effetto importante soprattutto quando il fungo è sottoposto a enormi pressioni selettive. Alcuni nuclei vegetativi possono fondersi e formare un poliploide. Il nucleo che contiene il numero doppio dei cromosomi è instabile e comincia a perdere dei cromosomi fino a quando non torna in una condizione normale: è quindi uno stadio temporaneo. I funghi sono in grado di mantenere popolazioni nucleari molto diverse e anche i nuclei non adattati all'ambiente vengono mantenuti. Questi sono importanti per la resistenza ai fitofarmaci, per aspetti che riguardano la resistenza delle piante e la capacità dei funghi di superare queste resistenze. Quando una spora mononucleata germina, origina un micelio (promicelio) in cui tutti i nuclei sono uguali (homokarion).

Attraverso l'anastomosi ifale, miceli originatesi da diverse spore possono fondersi e formare un unico micelio eterocarion. In considerazione della modalità di produzione delle spore e della loro abbondanza, la presenza di numerose spore su un substrato comune non è un evento raro. Le spore hanno precisi meccanismi per regolare la germinazione e la formazione di anastomosi tra i pro-miceli in modo da ricostituire la diversità nucleare del micelio originario. A livello di anastomosi, si può avere sia una self fusion che una non-self fusion. La prima avviene normalmente tra ife di un micelio originato dalla stessa spora ed ha una funzione probabilmente di miglioramento dell'assorbimento e regolazione della pressione di turgore. Nel caso delle rizomorfe ed i cordoni miceliari vi sono frequenti interconnessioni tra le ife, che probabilmente hanno una funzione strutturale. Nel caso della non-self fusion si assiste ad una fusione tra miceli originatesi da spore diverse.la formazione di un organismo unico in continuità citoplasmatica che di fatto non possiede un'identità nucleare. Il significato ecologico dell'eterocariosi è molto ampio ed il fenomeno è molto comune tra i funghi. I funghi tendono a conservare lo stadio eterocariotico, proprio perché rappresenta una fonte di variabilità: sono stati condotti esperimenti con miceli auxotrofi, per esempio uno richiedente per la crescita istidina (his) e l'altro arginina (arg). Si osserva non solo che in seguito all'anastomosi si creano dei miceli eterocarion che si comportano come prototrofi (capaci di crescere su terreno minimo), ma anche che se, per esempio, il fungo eterocarion viene cresciuto su terreno contenente arginina, la popolazione di nuclei his (che è sfavorita), si riduce in percentuale ma non scompare. In questo senso l'eterocariosi assolve al compito di salvaguardia della diversità che in altri organismi conuna più accentuata organizzazione individuale viene svolto dalla diploidia. Tuttavia, esistono eventi che riconducono alla situazione di omocariosi. Il primo è il caso della sporulazione, in quanto molto spesso le spore sono uninucleate, e quindi riportano il fungo allo stadio di omocarion. Un altro caso frequente è la settorizzazione della colonia: se nelle fasi precoci dello sviluppo si crea una ramificazione che contiene nuclei di un solo tipo, questi generano un settore omocarion nella colonia. La fase di eterocarion è molto importante anche perché può condurre a ricombinazioni mitotiche. È stato evidenziato che con una frequenza modesta ma significativa, nuclei diversi possono fondersi (diploidizzazione). Questi nuclei diploidi si dividono in modo irregolare, per cui si hanno fenomeni di non-disgiunzione cromosomica che producono nuclei figli aneuploidi. Questo processo produce un graduale ritorno alla condizione di aploidia per perdita dei

cromosomiextranumerari (aploidizzazione). Tuttavia, durante le divisioni mitotiche dei nucleidiploidi e aneuploidi possono avvenire eventi di ricombinazione tra cromosomiomologhi. Il successivo ritorno alla fase aploide produce dei nuclei aploidiricombinanti. Per quanto questo ciclo, detto parasessuale, avvenga con frequenzeridotte, rende tuttavia disponibile un sistema di ricombinazione che in presenza diimportanti pressioni selettive può fare le veci della meiosi.

Si ha funghi in natura dove le popolazioni ricombinano o specie dove la ricombinazioneè molto più limitata e ci sono anche momenti con forte ricombinazione o dove questanon avviene. Questo è importante, per esempio, in Puccinia grammis, nel caso in cuimanchi il crespino non si può completare il ciclo sessuale e rimane sempre sul grano.Rimuovendo il crespino si ha ridotto la capacità di adattamento di Puccinia grammis(anche se questo è stato non molto produttivo in quanto il

fungo è sostituito da un'altra ruggine, la Puccinia coronata).

Le spore dopo la produzione:

Le spore devono essere resistenti, avere parete spessa con composizione diversa dal micelio e devono essere in grado di resistere per una certa quantità di tempo con le proprie risorse: hanno grande quantità di materiale di riserva, pochi mitocondri e reticolo endoplasmico limitato per cui la respirazione è limitata o quasi assente in spore in periodo di quiescenza, detto di latenza, in cui la spora non germina.

Fondamentalmente nel periodo ci sono delle modificazioni che fanno sì che la spora, gradualmente, cambi le sue caratteristiche, soprattutto di affinità con l'acqua. Un caso che è stato molto studiato avviene nelle spore di alcuni oomiceti dove si ha la graduale digestione della parete: un enzima gradualmente e a seconda della temperatura digerisce la parete della spora. Quando la parete si è molto assottigliata o lo strato idrofobico.

è stato digerito, la spora può assorbire acqua e germinare. Questo è un processo endogeno e indipendente dagli elementi esterni (germinazione costitutiva). Nel caso dei patogeni vegetali le spore sono attivate dalla presenza di sostanze volatili caratteristiche del loro ospite: sono quindi in grado di germinare solo in presenza del loro ospite.

Le spore sono prodotte in grande abbondanza ed è perciò facile che ci siano gruppi di spore che si trovino insieme e che germinino nello stesso punto avendo fasi di competizione e di collaborazione: la spora germina con il tubo germinativo e cerca di crescere più velocemente delle altre o producendo metaboliti dannosi ma ci sono anche casi in cui la spora cerca di collaborare permettendo una organizzazione in modo da mettere in comune il loro micelio.

Metabolismo secondario e micotossine: Il fungo, anche se ha colonizzato tutto lo spazio a disposizione continuerà a metabolizzare ma si troverà in una

situazione metaboliticamente differente rispetto aquella della crescita attiva: compaiono nella colonia una serie di attività enzimatiche connesse con il metabolismo secondario. Questo viene svolto alla fine del ciclo vitale del fungo e non è strettamente connesso alla crescita anche se, può svolgere un ruolo ecologico piuttosto importante. Esempi di prodotti del metabolismo secondario sono micotossine e antibiotici. Le micotossine non vengono normalmente prodotte al momento dell'infezione ma ci vuole un certo tempo: più tempo un fungo sta su un substrato (e quindi più vecchio è il micelio del fungo) tanto più grave è il problema delle micotossine perché c'è un maggiore metabolismo secondario.

Micotossine: Le micotossine vengono prodotte principalmente attraverso due vie: quella dei polichetidi e quella degli isoprenoidi. Questo tipo di biosintesi prevede la produzione di monomeri di unità che vengono saldate

insieme formando unterpene di una certa dimensione con le diverse subunità isopreniche. Questo viene riorganizzato da altri enzimi che producono le molecole più diverse. Questa via biosintetica può produrre numerosi polipeptidi con diversi domini che, a seconda di come sono disposti, creano micotossine diverse. La definizione di micotossina non è associata ad una particolare tipologia di sintesi ma è associata al fatto che queste molecole sono tossiche per gli esseri umani e per gli animali. Ci sono anche molecole simili che però non hanno tossicità anche se sono prodotte dal metabolismo secondario. Le micotossine possono avere sia effetti cronici (che portano al cancro) che acuti (molto conosciuti).

La storia delle micotossine:

• Amanita falloides (1918 - Pozan Polonia) causa avvelenamento a 31 bambini;
• Processo delle streghe a Salem (1692, Salem, Mass, USA): sembra fosse collegato ad allucinazioni derivanti dal consumo di micotossine;
• 15 Ago 1951,

in Francia una parte del territorio è costituita da isole. Le isole francesi sono situate in diversi oceani e mari, come l'oceano Atlantico, il mar Mediterraneo e l'oceano Indiano. Alcune delle isole più famose sono la Corsica, la Martinica, la Guadalupa, la Réunion e la Polinesia Francese. Ogni isola ha la sua unicità e offre paesaggi mozzafiato, spiagge paradisiache e una ricca cultura. La Corsica, ad esempio, è famosa per le sue montagne e le sue spiagge di sabbia bianca, mentre la Polinesia Francese è conosciuta per le sue lagune cristalline e le sue tradizioni polinesiane. Le isole francesi sono una meta ideale per gli amanti del mare, della natura e della cultura.