Micologia - appunti

FUNGHI

I funghi o miceti costituiscono un gruppo di organismi eterotrofi che si

comportano come saprofiti, parassiti o associati in simbiosi con altri organismi.

In linea generale i funghi sono costituiti dalle seguenti caratteristiche in

comune:

-sono eucarioti; eterotrofi; si nutrono per assorbimento e si riproducono per

spore.

Inoltre essi sono caratterizzati dalla presenza di ife riunite in un micelio.

Le pareti dell’ifa sono caratterizzati da chitina che è un polisaccaride azotato

presente nell’esoscheletro degli insetti, invertebrati. Alcuni funghi sono

autonomi per quanto riguarda la produzione di proteine e sono detti prototrofi

mentre altri sono detti auxotrofi ossia che non riescono a sintetizzare le

proteine.

Riguardo la struttura, essa è detta tallo e nei funghi più semplici tale tallo è di

tipo olocarpico ossia formato da una singola cellula.

Il tallo dei funghi più complessi è detto eucarpico cioè è differenziato in porzioni

vegetative e caratterizzato dalla presenza del micelio. Il tallo è formato da una

moltitudine di strutture tubulari dette ife.

Dal punto di vista funzionale i funghi sono detti cenotici ossia durante la

crescita si ha la divisione del nucleo senza la divisione delle cellule. L’ifa non è

presente in tutti i funghi come ad esempio nei lieviti che sono delle singole

cellule che si moltiplicazione per gemmazione e fissione.

Nella gemmazione dalla cellula madre si sviluppa una protuberanza che si

ingrandisce e alla fine viene separata.

Nella fissione dalla cellula madre si sviluppa un insetto trasversale che la divide

in 2 determinandone la separazione.

IFA FUNGINA

Le ife presentano una struttura cellulare tipica delle cellule eucariote, inoltre

presentano una parete che conferisce all’ifa la rigidità necessaria svolgendo un

ruolo di primaria importanza nell’acquisizione dei nutrienti, nella riproduzione

sessuale e nei fenomeni di agglutinazione.

Nella parete sono presenti inoltre molti enzimi e sostanze di riserva. In linea

generale, la parete fungina presenta una struttura fibrosa costituita da fibrille.

Inoltre essa è composta da cellulosa e chitina. La chitina è la principale

caratteristica di tutti i funghi appartenenti agli Eumicota, mentre negli

Oomycota è presente la cellulosa.

Nella parete troviamo anche il chitosano, mammano e altri polisaccaridi come

xilosio, polimero del galattosio, proteine e lipidi.

La membrana cellulare (plasma lemma) è simile a quella degli eucarioti

anche se ha un contenuto di glucidi superiore. Essa è costituita da un doppio

strato di fosfolipidi costituiti da proteine e steroli. Negli eumiceti lo sterolo

presente è sempre l’erogosterolo. In alcuni funghi gli steroli non sono prodotti

autonomamente ma la loro formazione dipende dalla presenza di un ospite che

gli fornisce i precursori. La funzione della membrana è di regolare

l’assorbimento e il rilascio di sostanze ed ha anche il compito di accumulare

diversi enzimi.

L’apparato di secrezione è composto da reticolo endoplasmatico, sistema

vascolare e dall’apparato di Golgi.

Nel citoplasma sono presenti molti vacuoli che contengono sostanze di riserva

ed enzimi.

Il citoscheletro è costituito da microtubuli e microfilamenti, esso è un sistema

dinamico che reagisce agli stimoli assemblando e dissemblando le unità

monometriche (zuccheri semplici). L’attività di alcuni fungicidi come il

Benzimidazoli è legata all’azione inibitrice sul citoscheletro che impedisce la

divisione e la crescita della parete.

I mitocondri sono organuli con forma, composizione chimica e funzionalità

variabili. Essi sono costituiti da 2 membrane, di cui quella interna si introflette a

formare delle creste di vario tipo di solito piatte.

Il nucleo è simile a quello degli organismi eucarioti in quanto è circondato da

una doppia membrana e contiene il nucleolo. Il nucleo è di dimensioni più

piccole di quelle delle cellule vegetali animali.

Le ife fungine possono presentare setti ossia pareti trasversali oppure esserne

completamente prive di setti. I setti servono per delimitare organi riproduttivi o

per isolare porzioni di ife. il diametro delle ife è di norma sui 3-10micron.

I funghi che sono provvisti di micelio settato, cioè provvisti di setti, possono

presentare aggregazioni di ife in strutture più o meno globose dette sclerozi.

Essi hanno forma regolare o fusiforme e la dimensioni oscilla tra 1-10mm. Essi

sono talmente resistenti che assicurano la sopravvivenza del fungo per lunghi

periodi anche in assenza dell’ospite.

In molti funghi che attaccano le radici le ife si aggregano longitudinalmente

costituendo delle strutture che sono i cordoni ifali e le rizomorfe.

Nei cordoni ifali le ife si intrecciano ripetutamente e formano delle strutture

dette anastomosi.

Nelle rizomorfe migliaia di ife si uniscono in strutture più complesse, e sono

caratterizzati dalla presenza di uno pseudomeristema apicale. Questa

aggregazioni hanno il vantaggio di mettere in comune le risorse con il

vantaggio di avere una maggiore capacità sia nella degradazione di lignina e

cellulosa sia nella colonizzazione di un ospite.

Le ife durante le fasi di colonizzazione dell’ospite formano appressori ed

austori.

NUTRIZIONE DEI FUNGHI

I funghi non sono in grado di sintetizzare ed accumulare carbonio e pertanto si

definiscono organismi chemioeterotrofi. Le fonti di carbonio derivano dalla

degradazione di varie sostanze e in questo modo i funghi partecipano sia al

riciclo degli elementi sia al deterioramento di altri. L’assunzione degli elementi

avviene per assorbimento tramite la membrana citoplasmatica.

I funghi in natura riescono a trovare i composti organici sottoforma di

macromolecole insolubili che sono digerite mediante gli enzimi extracellulare.

Inoltre essi possono essere biodegradatori in quanto possiedono la capacità di

produrre un’ampia gamma di enzimi.

Le esigenze nutrizionali della maggior parte dei funghi sono minime e semplici

in quanto è necessaria una sola fonte di carbonio organico e alcuni minerali.

Tuttavia esistono alcune eccezioni che riguardano la nutrizione azotata e le

vitamine.

In alcuni casi le esigenze nutrizionali cambiano in base agli ambienti di crescita

come ad esempio la richiesta di amminoacidi solforati (cisteina) da parte di

funghi incapaci di utilizzare lo zolfo.

INFLUENZA DELL’AMBIENTE SUI FUNGHI

I funghi come la maggior parte degli esseri viventi dipendono dalla disponibilità

di acqua ed il passaggio di acqua attraverso l’ifa è regolata dalla pressione

osmotica. E’ pertanto necessario che l’ifa abbia un potenziale osmotico

adeguato all’ambiente in cui vive, ed infatti prediligono condizioni di umidità

elevata. Diminuendo la disponibilità di acqua, la crescita e le fasi riproduttive

rallentano. Tuttavia alcuni funghi sono in grado di crescere anche in ambienti

ad alta pressioni osmotico e per tale motivo sono chiamati osmofili.

I funghi sono di solito organismi acidofoli (prediligono un pH acido) però

possono anche vivere in intervalli di pH relativamente ampi (cioè possono

vivere o in ambienti acidi o basici, solitamente però acidi). Sono anche

organismi aerobi però possono vivere in atmosfera di azoto che contiene basse

% di O2.

Dal punto di vista della temperatura si dividono in:

-psicrofili prediligono una T ottimale di 10°C;

-mesofili prediligono T ottimale di 18-28°C;

-termofili prediligono T ottimale > di 32-35°C.

A T < agli 0°C quasi tutti i funghi sopravvivono, mentre T > ai 60°C sono letali

per i funghi.

Riguardo l’illuminazione essa può influenzare la forma e la dimensione delle

strutture riproduttive. Un probabile effetto della luce è il fenomeno chiamato

zoonazione mediante il quale si formano sul terreno o sugli organi vegetali

delle spore disposte ad anelli concentrici in risposta all’alternanza del giorno e

della notte.

LA DISPERSIONE DELLE SPORE (come si diffondono le spore,

trasmissione dei funghi in una pianta)

La diffusione delle spore riveste un ruolo molto importante riguardo alla

propagazione delle malattie fungine. Vi sono vari tipi di diffusione che sono:

-la diffusione ad opera del vento che è tra le più efficaci in quanto le spore che

sfruttano tale mezzo sono di piccole dimensioni, senza mucillagini superficiali

ed hanno una notevole idrofobicità che impedisce alle spore di assorbire

l’acqua. Con tale metodo la spora può essere diffusa a grandi distanze e questo

dipende anche dall’attitudine che una spora può e riesce a tollerare.

-la diffusione ad opera di animali (in genere insetti) presenta per i funghi diversi

vantaggi come ad esempio quello di essere inoculato direttamente nell’ospite

dove il vettore si era recato per nutrirsi.

-la diffusione ad opera della pioggia agisce sia cadendo con violenza su piante

sia creando piccole ruscelli entro cui vengono trasportate le spore.

-la diffusione ad opera dell’uomo che diffonde e trasporta spore anche a varie

distanze mediante operazioni colturali come ad esempio le lavorazioni nel

terreno, trasportando terreno contaminato da un appezzamento ad un altro,

non disinfettando gli attrezzi di lavoro.

GERMINAZIONE DELLE SPORE

Le spore sono le principali responsabili della disseminazione (diffusione) dei

funghi poiché con la loro germinazione sono in grado di generare un nuovo

micelio (fungo).

La germinazione delle spore presenta modalità diverse e tali modalità sono:

- l’emissioni di un tubetto germinativo cioè una corta ifa che darà origine a un

micelio vegetativo. Questo è il caso dei conidi di quasi tutti gli ascomiceti e

anche della maggior parte delle zigospore, ascospore, basidiospore. Il tubetto

germinativo una volta che è stato emesso e che le sostanze nutritive contenute

nella spora si sono esaurite cessa di essere dipendente dalla spora e comincia

a nutrirsi autonomamente. Alla base del tubetto di solito si forma un setto

dotato di un foro centrale che permette al materiale contenuto nella spora di

passare nel tubetto.

- la liberazione di sporangio spore che è tipico degli oomiceti e zigomiceti.

- la formazione di un promicelio che è tipica delle ustilaginales (funghi che

causano i carboni, ossia causano radici di colore nero). In questa modalità la

spora forma un promicelio nella quale migra un nucleo diploide. Per meiosi si

formano 4 nuclei aploidi che si dispongono nel promicelio. Successivamente il

promicelio si divide in 4 cellule aploidi uninucleate ed ognuna di queste

produce lateralmente uno sporidio che a suo volta germina mediante un

proprio tubetto germinativo.

- la gemmazione che non è molto comune.

- la formazione di una nuova spora, anch’esso non è molto comune ed in questi

casi la spora germina emettendo un tubetto germinativo, e se le condizioni non

sono adatte forma immediatamente un’altra spora.

Qualunque sia la modalità di germinazione è necessario che le condizioni

ambientali e nutrizionali siano adatte.

La caratteristica comune per poter germinare è la presenza di acqua; anche la

presenza di O2 è quasi sempre indispensabile.

Per quanto riguarda la richiesta di nutrienti questi sono generalmente già

presenti all’interno della spora tuttavia le esigenze nutrizionali riguardano i

carboidrati, le fonti azotate, zolfo e fosforo. Comunque non tutte le spore sono

in grado di germinare appena messe nelle condizioni adatte infatti le spore

hanno un periodo di latenza che rappresenta un meccanismo di difesa nei

confronti di falsi stimoli. Vi sono 2 tipi di latenza:

- endogena in cui la germinazione è ritardata a causa di caratteristiche

intrinseche;

- esogena in cui la germinazione è ritardata a causa di fattori ambientali, fisici e

chimici.

PROCESSO INFETTIVO

I funghi possono avere con l’ospite un rapporto di tipo biotrofico (utilizzano i

prodotti del metabolismo primario delle cellule) oppure un rapporto di tipo

necrotrofico (sfruttano le cellule come fonti di nutrimento) anche se si hanno

dei funghi con caratteristiche intermedio che sono detti emibiotrofi

(inizialmente colonizzano i tessuti dell’ospite attuando una strategia di tipo

biotrofico cioè differenziano le ife extracellulare e intracellulari,

successivamente formano ife secondarie che sintetizzano enzimi litici

trasformandoli in neurotrofici).

Durante il processo di infezione gli eventi principali sono: il contatto iniziale,

la penetrazione, la colonizzazione e l’evasione.

Riguardo il CONTATTO INIZIALE (inoculazione) qualunque sia la modalità

con cui la spora raggiunge l’ospite, la germinazione richiede delle condizioni

metereologiche e alcuni parametri chimico-fisici adatti. Se il contatto iniziale

con l’ospite avviene a livello della foglia, anche lo spessore e la topografia dello

strato epicuticolare e cuticolare possono essere determinanti. Nel caso

dell’oidio dell’orzo il riconoscimento di tali parametri risulta essere talmente

importante che da parte della spora viene messo un tubetto germinativo con

funzione ricognitiva. Se le condizioni lo permettono la spora emette il tubetto di

germinazione vero e proprio mentre nel caso in cui il tubetto ricognitivo non

individui le condizioni adatte si atrofizza e ne viene messo un altro in un'altra

posizione per individuare un luogo più adatto. Quando viene messe il tubetto

germinativo si hanno una serie di eventi che precedono la penetrazione tra cui

lo sviluppo epifitico dell’ifa e la sua adesione all’ospite. In molti casi l’ifa di

infezione crea una struttura denominata appressorio da cui si origina l’ifa

deputata alla penetrazione. La comparsa dell’appressorio è indotta da diversi

fattori anche se quelli principali sono la durezza e l’idrofobicità della superficie.

Spesso anche la presenza di cutina è indispensabile per la formazione

dell’appressorio. Durante la sua formazione l’appresorio è generalmente

separato dall’ifa tramite un setto, e nella parete dell’appressorio tramite una

strato di melanina si rende l’appressorio impermeabile e resistenze alla forte

pressione che deve essere creata per facilitare la prenotazione.

Riguardo la PENETRAZIONE abbiamo 2 modalità che sono:

1) le aperture naturali e le ferite.

Le ferite possono essere a loro volta naturali o accidentali. Quelle accidentali

sono causate da agenti atmosferici o da fitofagi, mentre quelle naturali si

formano in seguito a normali processi fisiologici delle piante come l’abscissione

fogliare e l’emissioni di radici laterali.

Le aperture naturali riguardano gli stomi, gli idatodi e le lenticelle. Gli stomi

sono costituiti da una rima stomatica, cellule di guardia e sussidiari.

2) la penetrazione diretta presenta una duplice strategia ossia la lisi

enzimatica e la forza meccanica che di solito agiscono in maniera sinergica.

Sotto l’appressorio si forma una sottile ifa di penetrazione ossia lo stiletto il

quale esercita una forza meccanica sullo strato di cuticola sottostante, ma

anche un’azione litica sui composti chimici della cuticola stessa.

La forza meccanica sfrutta l’enorme pressione che si è venuta a creare in

seguito all’accumulo di osmoliti come il glicerolo in modo tale che lo stiletto

possa utilizzare la forza necessaria.

La lisi enzimatica è la via che permette allo stiletto di degradare per via

enzimatica lo strato cuticolare della foglia ad opera delle cutinasi (enzima). Una

volta che è stata oltrepassata la cuticola, lo stiletto ha un’ulteriore ostacolo

rappresentato dalla presenza della parete cellulare ma grazie ad una serie di

enzimi litici lo stiletto riesce a degradare i componenti della parete cellulare

dell’ospite.

Riguardo la COLONIZZAZIONE si hanno diverse modalità con le quali l’ospite

può contrarre con il patogeno il rapporto di parassitismo. Se il patogeno si

sviluppa nello spazio tra cuticola ed epidermide la sua crescita è di tipo sub

cuticolare.

L’habitus di crescita intercellulare caratterizza quei funghi che crescono

nell’apoplasto cioè quel luogo situato tra la parete e la membrana cellulare.

In questi funghi all’interno della cellula si sviluppa solamente l’austorio mentre

lo sviluppo delle ife è intercellulare. Infine si ha l’habitus di crescita

intracellulare quando il fungo sviluppa le proprie ife all’interno delle cellule e la

colonizzazione e di tipo vascolare quando il patogeno insedia i vasi xilematici.

Nel caso di funghi che penetrano per via stomatica si differenzia inizialmente

una vescicola sottostomatica che è un’ifa di forma globosa dalla quale si

origineranno le ife intercellulari ed alcune di queste entreranno in contatto con

le cellule dell’ospite dando origine alla cellula madre dell’austorio dalla quali si

svilupperà l’austorio. Esso si formerà nello spazio tra la parete cellulare del

plasma lemma. L’austorio presenta 2 differenti strutture che sono il collo e il

corpo austoriale, e quest’ultimo possiede 2 forme di cui una globosa e una

digitata che aumenta la superficie di assorbimento.

Riguardo l’EVASIONE, in questa fase si ha lo sviluppo delle strutture

riproduttive del fungo per lo più all’esterno degli organi infettati. Come esempio

ricordiamo le ruggini che formano sulla superficie della foglie le pustole. La

pressione esercitata dalla massa-peso delle pustole provoca la rottura della

cuticola permettendo loro di disseminarsi.

CONCETTO DI MALATTIA, SINTOMO, SINDROME, SEGNO E

SINTOMATOLOGIA

Dare una definizione chiara e corretta di malattia è molto difficile.

Una pianta “ è sana o normale quando esplica le funzioni fisiologiche in modo

ottimale rispetto al potenziale geneti