Membrana cellulare e meccanismi di trasporto

Membrane plasmatiche

Le membrane plasmatiche rivestono un ruolo di vitale importanza in ambito biologico. Infatti:

• Sono un filtro selettivo, deputate alla regolazione del trasporto delle vescicole tra la matrice extracellulare e il citosol. Creando un ambiente interno ed uno esterno, sono anche in grado di garantire una permeabilità selettiva, data dalla componente lipidica che permette la diffusione semplice delle sostanze neutre e delle piccole molecole polari, e dalle proteine di trasporto dotate di elevatissima specificità.
• Sono coinvolte nell’omeostasi della cellula (mantenimento equilibrio chimico-fisico).
• Sono uno strumento di comunicazione tra cellule, in quanto permettono l’adesione e lo scambio di sostanze tra cellule adiacenti. Le proteine di membrana organizzate in giunzioni cellulari assicurano le interconnessioni con l’ambiente extracellulare grazie a proteine di membrana capaci di legarsi specificamente a determinate componenti dell’ambiente esterno.
• Consentono alla cellula di rispondere a stimoli dall’esterno attraverso i potenziali di azione.
• Permettono la ricezione di molti segnali chimici grazie a molte proteine di membrana (recettori) capaci di riconoscere selettivamente tali composti, combinarsi con essi e andare incontro a una modifica conformazionale che si ripercuote all’interno della cellula scatenando una determinata risposta (trasduzione del segnale).

La maggior parte dei ligandi sono molecole polari e i loro recettori sono quindi proteine transmembrana. Altri segnali, però, sono costituiti da molecole apolari, ad esempio ormoni steroidi, e i loro recettori sono quindi all'interno del citoplasma o addirittura nel nucleo della cellula bersaglio. Il legame recettore-ligando non è covalente, quindi ci deve essere una stretta complementarietà di superficie.

Principali tipi di recettori

• Recettori accoppiati a proteine G
• Recettori dotati di attività protein-chinasica

Tutte le membrane biologiche presentano una struttura generale che prevede:

• Bilayer fosfolipidico, al cui interno sono intercalate molecole di colesterolo.
• Proteine associate alla membrana.
• Cell coat, detto anche glicocalice. È costituito da un sottile strato di glicolipidi e glicoproteine e si prolunga nell’ambiente extracellulare.

Lo spessore delle membrane di questo tipo è di circa 5-10 nm. La composizione chimica dei due foglietti presenta una netta asimmetria sia per quanto riguarda la componente lipidica sia per le proteine. I glicolipidi sono tutti solo all’esterno e le proteine sono tutte glicosilate all’esterno.

Bilayer fosfolipidico

Il bilayer fosfolipidico è costituito prevalentemente da glicerofosfolipidi, fosfogliceridi o glicerofosfatidi, ossia derivati esterificati del glicerolo con un gruppo fosfato e due acidi grassi (diacil-fosfolipidi). Il gruppo fosfato rappresenta la testa polare della molecola, mentre il glicerolo e i due acidi grassi costituiscono le code idrofobe. Nei glicerofosfolipidi si ha sempre un acido grasso saturo e uno insaturo; l’ingombro creato dal doppio legame permetterà al colesterolo di intercalarsi e di svolgere la propria funzione. Il gruppo fosfato lega poi un’ulteriore molecola polare con un gruppo alcolico. In base alla molecola legata si possono distinguere quattro classi di glicerofosfolipidi:

• Fosfatidil-etanolamina o cefaline
• Fosfatidil-serine e fosfatidil-treonine
• Fosfatidil-coline o lecitine
• Fosfatidil-inositoli

Molto importante è anche la sfingomielina (sfingofosfolipide). Tutti presentano una parziale carica positiva e una negativa (e sono complessivamente neutri quindi), eccezion fatta per la fosfatidil-serina che, presentando due parziali cariche negative e una sola positiva, è complessivamente negativa.

Date le proprietà dell’acqua e le proprietà antipatiche dei lipidi complessi, questi tendono spontaneamente a organizzarsi formando membrane a doppio strato lipidico con le teste tutte rivolte verso l’esterno e le code apolari tutte all’interno. In assenza di opportuno supporto le membrane tendono a richiudersi spontaneamente a formare liposomi. I lipidi delle membrane, tenuti assieme da forze di van der Waals, possono dare origine a:

• Rotazione attorno al proprio asse.
• Movimenti laterali.
• Flip-flop, ossia il passaggio da uno strato all’altro. Tale movimento è mediato dal colesterolo, in quanto da soli i glicerofosfolipidi non riuscirebbero a migrare da uno strato all’altro (poiché la testa si troverebbe momentaneamente in ambiente idrofobo).

Tutti questi fenomeni di mobilità proteica avvengono grazie al fenomeno della transizione di fase, ossia che al di sotto di una certa temperatura la membrana si trova in uno stato congelato, mentre al di sopra si trova in uno stato fluido, stato richiesto per la funzionalità delle membrane che dipende da: temperatura, percentuale di acidi grassi a corta catena o insaturi dei lipidi complessi, quantità di colesterolo. Le cellule hanno meccanismi per modificare la composizione dei lipidi di membrana in seguito ad abbassamento di temperatura in modo da prevenire la transizione dallo stato fluido alla fase di gel.

Nella membrana è stata dimostrata la presenza di zolle lipidiche, gruppi di molecole lipidiche abbastanza stabilmente raggruppate tra loro, formate prevalentemente da glicosfingolipidi e colesterolo che le tengono associate e si muovono come un tutt’uno nel piano della membrana. Ci sono anche le caveole in queste zone, piccole invaginazioni della membrana a forma di coppa, rivestite sul lato citoplasmatico dalla proteina caveolina che lega il colesterolo. Queste strutture sembrano essere legate ai processi di ricezione e traduzione.