Membrana cellulare

I FOSFOLIPIDI FORMANO SPONTANEAMENTE DOPPI STRATI

Le code apolari sono stabilizzate tramite interazioni di van der waals, mentre le teste

apolari formano legami ionici e a idrogeno tra loro e con l’ acqua circostante.

La forma e la natura anfipatica dei fosfolipidi fanno formare loro spontaneamente doppi

strati con le code idrofobiche all’ interno e le teste idrofiliche all’ esterno. La formazione

può avvenire tramite micelle ( tutte le code verso l’ interno), attraverso doppi strati ( con le

code racchiuse tra i gruppi di testa), oppure attraverso i liposomi (doppio strato

fosfolipidico che delimita centro acquoso). Le stesse forze che spingono la formazione di

doppi strati spingono anche l’ autoriparazione in caso di strappi dove si viene a trovare un

bordo libero a contatto con l’ acqua il che è sfavorevole. L’ unico modo per un doppio

strato di non avere bordi liberi è quello di chiudersi formando una sfera.

Durante eventi di endocitosi ed esocitosi l’ orientamento delle facce della membrana resta invariata: la faccia

citosolica rimane tale e la faccia esoplasmatica conserva il suo orientamento.

IL DOPPIO STRATO LIPIDICO E’ UN FLUIDO BIDIMENSIONALE

Singole molecole di lipidi sono capaci di diffondere liberamente dentro i doppi strati.

Varie tecniche sono state usate per misurare il movimento delle molecole. Si può, ad

esempio, marcare una singola molecola con colorante fluorescente o una piccola

particella di oro legata al gruppo di testa e seguire la diffusione.

I movimenti che avvengono tra i fosfolipidi sono:

FLIP-FLOP le molecole migrano da un monostrato all’ altro (avviene circa una volta

- al mese)

La migrazione comporterebbe un movimento sfavorevole visto che le teste polari dovrebbero

passare per il nucleo idrofobico per poi trovarsi di nuovo a contatto con l’ acqua.

DIFFUSIONE LATERALE RAPIDA le molecole cambiano frequentemente posto

- con quelle adiacenti

ROTAZIONE le molecole ruotano rapidamente intorno al loro asse

-

I fosfolipidi sono prodotti nel monostrato citosolico della membrana del RE, a seguire dei

traslocatori di fosfolipidi catalizzano il rapido flip-flop.

FLUIDITA’ DI MEMBRANA

La fluidità di un doppio strato dipende dalla sua composizione e dalla temperatura.

Quando la temperatura si abbassa fino ad un determinato punto di congelamento la

membrana passa da uno stato liquido ad uno stato rigido (transizione di fase). La

membrana è più difficile da congelare se le catene idrocarburiche sono corte ho hanno

doppi legami. Una minore lunghezza delle catene riduce l’ interazione tra le catene anche

di monostrati opposti. I doppi legami producono pieghe rendendo più difficile il

compattamento. Quando la temperatura scende come risposta vengono sintetizzati acidi

grassi con più doppi legami evitando la diminuzione della fluidità.

Il colesterolo si inserisce nel doppio strato con il gruppo ossidrile vicino ai gruppi di testa

polari, e i suoi anelli steroidei interagiscono immobilizzando le regioni di catene

idrocarburiche piu’ vicine ai gruppi di testa polari. Il colesterolo, quindi, rende lo strato

lipidico meno deformabilee fa diminuire la permeabilità a piccole molecole solubili. Però

anche se il colesterolo compatta i lipidi del doppio strato non rende la membrana meno

fluida, anzi, ad alte concentrazioni di colesterolo le catene idrocarburiche non riescono a

unirsi e cristallizzare.

Nonostante la fluidità del doppio strato le molecole lipidiche possono assemblarsi in

domini specializzati chiamati zattere lipidiche arricchite di sfingolipidi e colestrolo. Poiché

le catene idrocarburiche degli sfingolipidi sono più lunghe e dritte le zattere sono più

spesse delle altre parti del doppio strato e possono ospitare meglio certe proteine di

membrana. Le zattere lipidiche aiutano a organizzare proteine di membrana per farle

funzionare per il trasporto in vescicole oppure per collaborare con complessi proteici per la

conversione di segnali extracellulari in intracellulari.

La maggior parte delle cellule conserva un eccesso di lipidi in goccioline lipidiche, da cui i

lipidi possono essere recuperati come unità da costruzione per la sintesi di membrane o

come fonte di cibo. Le goccioline lipidiche sono organelli formati da un solo strato di

fosfolipidi e una grande varietà di proteine, e si formano quando la cellula è esposta ad

alte concentrazioni di acidi grassi.

ASIMMETRIA DOPPIO STRATO LIPIDICO

Le composizioni dei due monostrati sono diverse, e l’ asimmetria è funzionalmente

importante nella conversione di segnali extracellulari in intracellulari.

Ad esempio, nella membrana che contiene delle fosfolipasi, attivate da segnale esterno,

sono tagliate specifiche molecole di fosfolipidi e vengono indotti dei comportamenti

intracellulari. La fosfolipasi C taglia un fosfatidilinositolo nel monostrato citosolico

generando due frammenti; uno dei quali è rilasciato nel citosol e stimola rilascio di calcio

dal RE.

Anche nell’ Apoptosi viene sfruttata l’ asimmetria:

la fosfatidilserina, che normalmente si trova sul monostrato citosolico, è traslocata sul

monostrato extracellulare inducendo i macrofagi a fagocitare la cellula morta. Questa

traslocazione della fosfatidilserina avviene tramite inattivazione del traslocatore di

fosfolipidi che dal lato non citosolico porta al lato citosolico e tramite l’ attivazione di una

scramblasi che trasferisce i fosfolipidi in entrambe le direzioni fra i due monostrati.