Membrana cellulare e meccanismi di trasporto

Per quel che riguarda i trasporti attivi, il trasporto attivo primario si ha quando ci sono

necessità fisiche maggiori, che richiedono la formazione di una vescicola.

L'endocitosi è quel trasporto che consiste nell'introduzione di materiale all'interno

della cellula. C'è un qualcosa all'esterno, la membrana la avvolge formando una

vescicola, poi la sostanza verrà rilasciata all'interno della cellula.

L'esocitosi è il fenomeno opposto, ossia il trasporto di materiale dall'interno della

cellula verso l'esterno: ci sono delle vescicole che contengono al loro interno delle

proteine che devono essere espulse all’esterno. La vescicola si avvicina al

plasmalemma; i fosfolipidi della membrana del plasmalemma si toccano con i

fosfolipidi della vescicola, si fondono tra loro e la vescicola si apre in questo modo

sulla membrana plasmatica, rilasciando il contenuto all’esterno. Questo è il processo

dell’esocitosi, in cui si ha una sorta di aggiunta sulla membrana plasmatica.

La fagocitosi si ha quando viene introdotto qualcosa di corpuscolato, di solido,

all'interno della cellula.

Le strutture che ormai sono più studiate sono le proteine canali e le proteine carier. Le

proteine canali sono quelle proteine transmembranarie che servono per scambi,

esterno-interno o interno-esterno, che rientrano in quella che possiamo definire una

diffusione facilitata, quindi quel tipo di passaggio che serve a far passare una sostanza

che non è liposolubile. Il canale può essere visto come un tunnel che può avere o

meno dei cancelli al su ointerno, in maniera da essere chiuso, aperto o inattivato. Il

canale inattivato è simile a un canale chiuso, ma con una caratteristica leggermente

diversa: il canale inattivato è un canale che ha due cancelli che devono essere

entrambi aperti per far sì che la sostanza passi.

Le proteine carrier sono invece delle strutture che hanno bisogno che una sostanza

venga presa da una parte e rilasciata da un'altra.

Il trasporto principale a livello di tutte le nostre cellule è la diffusione. Essendo un

trasporto passivo, non richiede energia per avvenire perchè avviene secondo

gradiente.

La diffusione si può definire come il movimento di molecole da un'area a più alta

concentrazione verso una a più bassa concentrazione in conseguenza del movimento

molecolare casuale. Le molecole si muovono secondo gradiente di concentrazione e si

va sempre da un gradiente maggiore verso un gradiente minore. Il movimento netto

delle molecole cessa quando si è raggiunto l'equilibrio; equilibrio vuol dire stessa

concentrazione in tutte le parti dell'area che sto analizzando.

La diffusione è rapida a breve distanza. C'è una formula in cui si dice che il quadrato

dello spostamento medio delle particelle calcola a quale distanza diffonderà una

molecola dopo un certo tempo. Questa formula esprime dunque il fatto che questa

possibilità di spostamento dipende da un fattore al quadrato.

La diffusione è un meccanismo che ha diversi vantaggi:

- essendo un meccanismo di spostamento passivo, non consuma energia;

- è direttamente correlata alla temperatura, ed è inversamente correlata alla

dimensione molecolare,;

- può avvenire in un sistema aperto attraverso la barriera.

Il flusso è un passaggio di sostanze. Il flusso netto=0 non vuol dire che niente si sposta

più, ma ciò che si sposta da A a B è uguale a ciò che si sposta da B ad A. Nel flusso

netto, dunque, le particelle mantengono le stesse concentrazioni.

Una formula importante che sta alla base dei processi di diffusione è la legge di Fick.

Come sappiamo, la diffusione semplice è una diffusione diretta attraverso il doppio

strato fosfolipidico della membrana. La velocità di diffusione dipende:

- dalla capacità della molecola di sciogliersi nello strato lipidico della membrana;

- è direttamente proporzionale all'area della membrana;

- è inversamente proporzionale allo spessore della membrana;

- è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione o al gradiente

elettrochimico se la sostanza è carica.

Dunque, la legge della diffusione semplice, anche detta legge di Fick definisce il flusso

da un compartimento ad un altro, e il flusso è indicato con la lettera J. La formula è:

Ĵ-a fratto s per D (c1-c2).

Questo vuol dire che il flusso dal compartimento 1 al compartimento 2 è uguale a

-l'area della membrana fratto lo spessore della membrana, moltiplicato per il

coefficiente di diffusione

Il coefficiente di diffusione è dato a sua volta da una formula: k per T fratto 6pi greco l

eta. Il coefficiente di diffusione è un valore caratteristico di una sostanza, che ha al suo

interno dei valori fissi e costanti, come la costante di Boltzmann, la temperatura in

gradi Kelvin, che comprende anche il raggio della molecola di cui sto studiando la

diffusione e la viscosità del mezzo attraverso il quale la molecola diffonde.

Il flusso dipende:

- dall'area della membrana;

- dallo spessore;

- dalle caratteristiche del mezzo e della molecola che deve diffondere;

- dalla differenza di concentrazione: la concentrazione è più alta in C1 che in C2.

Soltanto le sostanze liposolubili potranno passare attraverso lo strato fosfolipidico.

Quando la sostanza dovrà passare attraverso la membrana sono importanti anche le

caratteristiche della membrana stessa. A livello cellulare, infatti, si parla molto di

permeabilità. Il flusso netto lo posso anche semplificare chiamandolo p per a fratto

differenza di concentrazione, in cui p rappresenta la permeabilità, cioè le

caratteristiche della membrana che col coefficiente di diffusione vanno a far sì che la

diffusione possa variare quando ho variazioni a livello della membrana stessa. Quando

si parla di permeabilità si parla di vasta permeabilità se la sostanza ha difficoltà a

passare da quella membrana, o di elevata permeabilità. Maggiore è la permeabilità,

più veloce e più favorito sarà il passaggio di una sostanza rispetto ad un'altra. La

permeabilità dipende sempre dal gradiente di concentrazione: se non c'è il gradiente

di concentrazione, la sostanza non passa comunque.

La permeabilità della membrana indica dunque la facilità con cui le molecole possono

attraversare la membrana stessa. Dal punto di vista della terminologia si dice che la

permeabilità di membrana nei confronti di una sostanza è indicata con la p, con a

pedice il nome della sostanza. I valori di permeabilità valgono sia per le sostanze

liposolubili, sia per quelle che hanno una carica. La permeabilità si applica alle

membrane e non alle molecole trasportate, anche se, come abbiamo detto, dipende

dalle sostanze trasportate. Si dice che la membrana è permeabile alla sostanza x; per

la sostanza, invece, si dice che la sostanza x è permeante alla membrana.

La permeabilità della membrana cellulare è influenzata:

- dalla solubilità dei lipidi della sostanza che diffonde;

- dalle dimensioni e dalle forme delle molecole che diffondono;

- dalla temperatura e dallo spessore.

Per le sostanze che usano la diffusione semplice si parla di liposolubilità.

Oltre alla diffusione semplice si può anche parlare di diffusione facilitata. E' la

diffusione che ha bisogno di un carrier e mostra delle proteine transmembranarie. Ha

bisogno dunque di queste proteine particolari che legano una sostanza, si trasformano

e consentono il passaggio esterno-interno e interno-esterno.

Qui c'è una specificità abbastanza forte tra la sostanza che si può legare e la proteina

trasportatrice. Maggiore è la differenza di concentrazione, più proteine trasportatrici

verranno interessate al trasporto; può succedere anche che sia più evidente il

fenomeno della saturazione.

Un meccanismo di trasporto facilitato è quello del glucosio. Se il glucosio, a livello del

sangue, diventa troppo elevato, abbiamo un accumulo di sostanza, per cui il trasporto

facilitato non segue esattamente le stesse regole del trasporto semplice, ma anche

questo non ha bisogno di energia ed è sempre un trasporto passivo.

Ci sono molti canali che consentono il passaggio dell'acqua. SI parla infatti di

acquaporine. Il canale può essere aperto o chiuso, ma si possono anche avere canali

aperti, chiusi o inattivati.

I canali sempre paperti sono chiamati pori, canali più semplici attraverso i quali le

sostanze passano rapidamente. Inoltre, i canali permettono il passaggio di una

sostanza se preventivamente hanno avuto una loro modificazione: un canale è aperto

o chiuso a seconda di alcune situazioni:

- potenziale di membrana, e parleremo quindi di canali voltagigo dipendenti. Esistono

canali voltaggio dipendenti per quel che riguarda gli ioni, come per esempio i canali

del calcio, dello iodio etc. Si aprono e si chiudono a seconda del fatto di avere ariche

negative o positive ai lati della membrana;

- canali che si aprono perchè prima si lega una sostanza, per esempio il glutammato,

al canale, e questa sostanza lo fa aprire. Attraverso questi canali ci può essere

l'ingresso di una sostanza e l'uscita di un'altra, come succede per il sodio e il potassio;

possono essere aperti o chiusi a seconda che al canale si leghi una sostanza o una

molecola che porta la presenza di alcuni messaggeri etc.

Dunque, il passaggio delle sostanze avviene sia attraverso la membrana (sostanze

liposolubili), sia, per le sostanze che hanno più difficoltà, attraverso i canali (senza

dispendio di energia); possiamo avere anche l'utilizzo di energia, e da questo capiamo

che i canali possono trovarsi sia quando c'è una spesa di energia, sia quando non c'è.

I trasporti attivi sono quelli che hanno bisogno di una spesa energetica per avvenire,

quei trasporti in cui si va contro gradiente di concentrazione. La spesa diretta o meno

di energia, principalmente sotto forma di ATP, fa sì che si possa parlare di un trasporto

attivo primario, detto anche diretto, in cui l'energia per il trasporto deriva direttamente

dal legame fosfato ad alta energia dell'ATP. Viene utilizzato ATP, e allora lo scambio di

sostanze può avvenire; oppure può avvenire un trasporto attivo secondario, detto

anche indiretto, in cui l'energia necessaria per il movimento di una determinata

sostanza è l'energia che avevamo spesa per il trasporto attivo primario, per cui il

trasporto attivo secondario possiamo averlo soltanto se prima è avvenuto un trasporto

attivo primario, che consuma energia e crea una situazione tale da permettere