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elevate, la cellula sospende la produzione di enzimi coinvolti nella sua sintesi. L'operone trp controlla

la sintesi del triptofano: il repressore può bloccare il proprio operatore solo se prima si è legato a un

corepressore, che può esesre in questo caso lo stesso triptofano.

→ MECCANISMI DI ADESIONE CELLULARE

CELLULE: entità isolate che terminano a livello della loro membrana plasmatica ma comunque comunicano tra di loro.

La loro integrazione e aggregazione forma tessuti e organi.

Inoltre le cellule si COME FANNO LE CELLULE DELLO STESSO TIPO A RICONOSCERSI??

ancorano ad un Grazie ad un complesso di proteine sulla superficie cellulare, chiamate recettori adesivi. I recettori

substrato comune che adesivi formano diversi tipi di interazione:

permette ulteriore interazione omofilica; legame tra due proteine identiche poste su cellule diverse

stabilizzazione

dell'aggregato riconoscimento eterofilico; inteso come legame tra proteine di tipo diverso, ma che si

tissutale: la MATRICE completano (sfera cava e sfera piana)

EXTRACELLULARE, legame mediato da una molecola bifunzionale che fa da ponte tra due recettori su cellule

un intreccio di

proteine, glicoproteine adiacenti

e carboidrati. Le associazioni tra cellule richiedono anche la presenza di strutture specializzate definite

GIUNZIONI CELLULARI. Ne esistono tre tipi:

1. GIUNZIONI OCCLUDENTI o STRETTE: non lasciano spazio tra le membrane delle cellule,

sono sigillate e servono per separare due compartimenti nel nostro corpo.

--> percorrono l'intero perimetro di cellule adiacenti che rivestono la cavità o la superficie di

un organo

--> impediscono il transito molecolare

2. GIUNZIONI ADESIVE: legano il citoscheletro di una cellula a quello della cellula adiacente,

garantiscono la resistenza agli insulti meccanici. Ne esistono tre tipi

giunzioni aderenti; percorrono l'intera circonferenza e sono costituite da un legame

◦ omofilico tra molecole di caderina

desmosomi, punti di contatto non continui tra cellule, distribuiti sulla superficie come

◦ piccole aree di adesione. Le membrane plasmatiche di due cellule risultano parallele

e separate da uno spazio, chiamato cuore del desmosoma, mentre una placca

spessa e densa è presente sul versante citoplasmatico subito al di sotto della

membrana di ciascuna cellula

emidesmosomi, negli epiteli, simile al desmosoma, ma connette la membrana

◦ basale di una cellula alla lamina basale sottostante

3. GIUNZIONI COMUNICANTI: le membrane delle cellule sono molto vicine e viene messo in

comunicazione anche il citoplasma, con la possibilità di scambio di ioni e piccole molecole.

Ogni lato della membrana possiede un connessone, una struttra simile ad un cilindro

formato da unità di proteina connessina. Questa struttura attraversa la membrana

plasmatica e sparge nello spazio tra le cellule; si appaia al connessone della cellula

adiacente così da formare una cavità continua che mette in comunicazione le due cellule.

→ MEMBRANE E MECCANISMI DI TRASPORTO

MEMBRANA PLASMATICA: regola il flusso di ioni e molecole dall'interno all'esterno della cellula e viceversa.

--> è selettivamente permeabile: permettono il libero passaggio di gas (ossigeno e anidride carbonica) e piccole

melecole liposolubili prive di carica (ammoniaca e urea).

--> è una barriera insormontabile per tutti gli altri tipi di molecole.

Diffusione semplice e Le strategie per far passare molecole sia grandi che piccole:

diffusione facilitata DIFFUSIONE SEMPLICE: prodotta dal movimento casuale delle molecole.

sono trasporti passivi Va dal compartimento ad alta concentrazione a quello a bassa concentrazione e prosegue

perchè non utilizzano fino al raggiungimento di un equilibrio.

ATP. Il passaggio si ipotizza avvenga attraverso gli spazi intermolecolari tra le catene degli acidi

grassi dei fosfolipidi, dove sono presenti dei punti di insaturazione che causano piegatura

dell'acido grasso.

L'osmosi è un tipo di diffusione semplice, ma dove non passano le molecole ma passa

◦ l'acqua. Quando due soluzioni acquose, contenenti quantità diverse di soluto, son

separate da membrana semipermeabile (che permette il passagio del solvente acqua,

ma non quella del soluto), essa comincia a passare dalla soluzione meno concentrata a

quella più concentrata, fino al raggiungimento dell'equilibrio.

EQUILIBRIO: le due concentrazioni sono le stesse e le due soluzioni sono isotoniche.

Se la cellula è immersa in una soluzione più concentrata (ipertonica) si avrà un flusso

di acqua verso l'esterno e la cellula si raggrinsisce; se la cellula viene messa in una

soluzione ipotonica (meno concentrata), si ha un flusso di acqua all'interno e la cellula

si gonfia.

DIFFUSIONE FACILITATA: vengono utilizzati particolari proteine per trasportare molecole

➔ più grandi, anche polari e ioni. Vengono utilizzate:

proteine trasportatrici (carrier): proteine inglobate nella membrana che accelerano il

◦ movimento delle molecole, che va sempre verso gradiente di concetrazione

ESEMPIO: GLUT 1 nei globuli rossi sono proteine adibite al trasporto di glucosio dal

circolo ematico all'interno della cellula e viceversa: il glucosio si lega al carrier -->

cambio conformazionale della proteina --> il glucosio viene rilasciato all'interno -->

ritorno alla conformazione iniziale.

canali ionici: conducono ioni con alta specificità (altamente selettivi per quello ione).

◦ Di solito esiste un meccanismo di apertura e chiusura (gating) che può essere regolato

da: recettori (quindi sono canali ROC)

▪ secondi messaggeri (canali SMOC)

▪ potenziale elettrico di membrana (canali VOC)

▪ stimoli meccanici

Il trasporto attivo TRASPORTO ATTIVO: mantiene una diversa distribuzione di specie ioniche sui due lati

invece utilizza ATP ➔

(che viene idrolizzata). della membrana; è un trasporto contro gradiente di concentrazione.

Il trasporto è mediato da proteine intrinseche di membrana che legano in maniera selettiva

IDROLIZZAZIONE un particolare soluto e lo trasportano attraverso la membrana a seguido dell'idrolisi dell'ATP.

dell'ATP: gli si stacca il Quindi le proteine sono pompe ATP dipendenti (o ATPasi)

terzo fosfato e lo si

lascia attaccato alla Il trasporto attivo è spesso associato ad un cotrasporto con ioni sodio.

proteina. Esempi di trasporto attivo:

+

pompa H ATPasi: caratteristica della membrana plasmatica, delle cellule vegetali,

◦ +

batteriche e funghi; trasporta ioni H contro gradiente di concentrazione, continuamente

prodotti dai diversi processi metabolici.

+ +

pompa Na /K ATPasi: è costituita da 4 subunità (tetramero), due α e due β.

◦ La α è un polipeptide transmembranario, responsabile sia dell'idrolisi dell'ATP che del

trasporto degli ioni (versante intracellulare). La β è un una proteina glicosilata,

localizzata nella parte della membrana extracellulare. +

Per ogni molecola di ATP idrolizzata, la pompa trasporta fuori dalla cellula 3 ioni Na e

+

dentro 2 ioni K , contribuendo al mantenimento della diversa distribuzione di cariche

(pompa elettrogenica). Questa differenza di cariche costituisce la base per la

generazione dell'impulso nervoso nei neuroni e nelle cellule muscolari.

--> All'inizio la proteina si trova in una conformazione E1, dove espone verso l'interno

della cellula tre siti di legame ad alta affinità per il sodio Na, sebbene la sua

concetrazione citosolica sia molto bassa. Il legame tra gli ioni e la pompa induce il

legame dell'ATP alla subunità α, la sua idrolisi, e il successivo trasferimento del fosfato

inorganico su α. La fosforilazione di α determina un cambiamento conformazionale, da

E1 a E2, extracellulare, dove i siti di legame hanno bassa affinità per il sodio Na, che si

stacca. In questo modo vengono esposti i siti di legame ad alta affinità per il potassio K

che quindi si legherà facilmente alla pompa, sebbene la sua concentrazione

extracellulare sia molto bassa. Il legame della pompa con il potassio K induce la

defosforilazione di α: il fosfato inorganico se ne va e α torna alla conformazione E1,

rilasciando gli ioni potassio.

2+

pompa Ca ATPasi: si trovano sia sulla membrana plasmatica (PMCA) che sulle

◦ membrane del reticolo endoplasmatico liscio (SERCA).

Il ruolo è quello di regolare il trasporto attivo degli ioni calcio Ca verso lo spazio

extracellulare e il lume del RE, così da mantenere bassa la concentrazione citosolica. Il

calcio, anche in piccole quantità, innesca diverse risposte cellulari, come trasduzione del

segnale e contrazione muscolare, ed è bene tenerlo sotto controllo.

La pompa è un tetramero, costituita da due subunità α e due β. La subunità α, oltre a

presentare il sito per l'ATP e per lo ione calcio, è associata alla calmodulina, una

proteina regolatrice che si lega al calcio.

--> quando aumenta la concentrazione di calcio nel citoplasma, gli ioni si legano alla

2+

calmodulina, che a sua volta attiva la pompa Ca ATPasi, in modo da accelerare

l'espulsione degli ioni calcio.

→ MECCANISMI DI SEGNALAZIONE CELLULARE

RAPPORTO SOCIALE TRA CELLULE: le cellule comunicano tra loro con un processo definito SEGNALAZIONE

CELLULARE; vengono prodotti e rilasciati segnali chimici o elettrici che vengono veicolati nelle cellule bersaglio,

permettendo lo scambio di informazioni e la modifica delle attività metaboliche (motilità, espressione genica,

proliferazione e differenziamento)

Tipi di segnalazione:

AUTOCRINA: prevede che una cellula secerna una molecola segnale che va ad agire sulla

● stessa cellula che l'ha prodotto.

PARACRINA: una sostanza rilasciata da una cellula va a finire su una cellula nelle

● immediate vicinanze.

ENDOCRINA: le sostanze prodotte sono dirette a cellule bersaglio distanti e per questo

● utilizzano il circolo ematico per arrivare a destinazione.

Nel sangue i lipidi La segnalazione è operata da molecole chiamate fattori solubili, che possono essere

vengono trasportati neurotrasmettitori, alcuni anche di natura amminoacidica

grazie a delle speciali ormoni, fattori di crescita e citochine (tutti e tre di natura proteica e lipidica)

proteine di traporto.

I fattori solubili proteici

invece viaggiano liberi REGOLAZIONE DELLE ATTIVITA' ENZIMATICHE

nel circolo ematico. Con l'interazione ligando-recettore, quest'ultimo subisce delle modificazioni conformazionali che

induce l'attività di enzimi specifici, che a loro volta controllano specifiche attività cellulari.

La regolazione dell'attività enzimatica si attiva modificando l'enzima stesso. Una delle modifiche più

frequenti è la fosforilazione (fatta da proteine chinasi), ovvero l'aggiunta in modo transitorio del

fosfato inorganico in posizione γ nell'ATP.

Il ritorno allo stato iniziale richiede defosforilazione (fatta da proteine fosfatasi).

Ogni tipo di segnalazione prevede che la cellula bersaglio sia capace di recepire il messaggio che le

arriva, e lo fa grazie a dei RECETTORI CELLULARI. I recettori cellulari sono proteine che a seguito

dell'interazione con la molecola segnale (ligando), funzionano come interruttori molecolari,

determinando l'accensione di particolari funzioni metaboliche (o spegnimento).

--> Selettività specifica tra proteine reattirci e rispettivi ligandi: ogni recettore ha un sito di legame

proprio per quel tipo di ligando. La capacità di una cellula di rispondere a determinati stimoli è

definita dal corredo di recettori presenti.

Tipi di recettori:

➢ RECETTORI INTRACELLULARI

Si trovano all'interno della cellula, sono specifici per quelle molecole segnale di natura

lipidica che riescono facilmente ad attraversare il doppio strato fosfolipidico, entrando

all'interno della cellula, dove trovano i recettori proteici.

Queste molecole segnale idrofobiche permettono un'azione mirata.

In condizioni di riposo il recettore si trova legato ad una molecola inibitrice che nasconde un

sito di legame specifico, che è il sito che lega il DNA.

Quando l'ormone si lega, cambia conformazione, la molecola inibitrice se ne va e

smaschera il sito per il DNA: in questo modo il complesso ormone-recettore può interagire

con le sequenze del promotore del gene bersaglio regolandone la trascrizione.

I recettori di RECETTORI di MEMBRANA

membrana sono La maggior parte dei fattori di segnalazione non è in grado di passare direttamente

proteine intrinseche

che attraversano il attraverso le membrane, perchè molecole idrofiliche. Pertanto per trasdurre i segnali

doppio strano all'interno del citoplasma si avvalgono di recettori di membrana, i quali una volta legato il

fosfolipido e sono ligando, attivano dei secondi messaggeri intracellulari che amplificano il segnale, con un

formate generalmente processo a cascata in cui a partire da poche molecole di ligando si determina, ad ogni

da tre regioni:

- un sito di legame passaggio, un aumento di molecole di segnale che attivano un gran numero di enzimi

per il recettore intracellulari e quindi una risposta cellulare efficace.

(extracellulare) Esistono tre classi di recettori di membrana:

- una porzione 1. recettori che attivano proteine G

transmembrana

monopasso o 2. recettori collegati a enzimi

multipasso 3. recettori che attivano canali ionici

- una regione interna Il tipo 1 e 2 agiscono direttamente o indirettamente tramite l'attivazione delle proteine G

rivolta verso il sull'attività di chinasi e fosfatasi, per cui operano fosforilando substrati bersaglio (PKA e PKC

citoplasma delle

cellule. protei chinasi). Il tipo 3 è coinvolto soprattutto nella comunicazione tra cellule nervose, dove

il segnale chimico scambiato evoca risposte elettriche.

--> RECETTORI CHE ATTIVANO PROTEINE G

I recettori sono proteine multipasso, con 7 domini transmembrana. Per trasdurre il segnale si

associano in modo transitorio con delle proteine G.

Le proteine G sono costituite da 3 subunità, α, β e γ.

Le subunità β e γ formano un complesso a sé stante; α invece è l'elemento cruciale: quando

è inattiva, oltre a legare β e γ, lega anche una molecola di GDP. Quando il ligando si lega al

recettore, la molecola di GDP viene sostituita da una di GTP, e α si stacca da β e γ.

Il glucagone è un Attivata la proteina G (+GTP) interagisce con degli enzimi posti più a valle; una volta

ormone prodotto dal avvenuta l'interazione, la proteina G idrolizza il GTP e lo fa diventare GDP e ritorna alla sua

pancreas in risposta

ad un calo di zuccheri configurazione iniziale.

nel sangue. ESEMPIO: MECCANISMO DI AZIONE DEL GLUCAGONE (PKA)

È proprio la molecola il ligando (glucagone) si lega al recettore →

di ATP ad essere

modificata in cAMP, → cambiamento conformazionale della proteina G (attivazione) →

rimuovendo 2 gruppi → attivazione dell'adenilato ciclasi (che è un secondo messaggero) →

fosfato e generando → formazione del cAMP con utilizzo di una molecola di ATP →

una struttura ciclica. → il cAMP si lega elle subunità regolatrici della PKA →

PKA formata da 4 → le subunità regolatrici si staccano dalle catalitiche e PKA si attiva →

subunità, 2 regolatrici → contemporanea disattivazione della glicogenosintesi e attivazione della glicogenolisi →

e 2 catalitihce; in → liberazione del glicogeno nel circolo ematico

forma inattiva il

tetramero è

saldamente legato. ESEMPIO: REGOLAZIONE DEI LIVELLI DI CALCIO (PKC)

PKC è lo stesso un Il ligando si lega al recettore →

tetramero, ma → cambiamento conformazionale della proteina G (attivazione) →

subunità regolatriche è → atttiva la fosfolipasi C-β →

la calmodulina → la molecola di fosfatidil inositolo 4,5 bisfosfato (PIP ) viene tagliata →

2

→ si formano diacilglicerolo (DAG) e inositolo 1,4,5 fosfato (IP ) →

3

Diacilglicerolo: → DAG rimane inserito nella membrana →

molecola idrofobica, → contemporaneamente IP3 induce la liberazione di calcio dai depositi intracellulari,

formata da due acidi

grassi e una molecola attaccandosi alle proteine canale del REL e le apre →

di glicerolo. → il calcio si diffonde nel citoplasma → si lega alle calmoduline →

L'inositolo è una → distacco delle subunità regolatrici →

molecola idrofilica → le subunità catalitiche si attaccano al glicerolo del DAG →

solubile che può

diffondere nel → PKC attivata

citoplasma. --> RECETTORI DI MEMBRANA COLLEGATI AD ENZIMI

La classe più studiata e più rilevante è formata da recettori con attività tirosin-chinasica

(fosforilazione di un residuo R amminoacido di tirosina).

I recettori sono proteine integrali monopasso e transmembrana (con dominio extracellulare,

regione idrofobica transmembrana e dominio citoplasmatico responsabile dell'attività

chinasica).

Si forma il complesso ligando-recettore [necessità della presenza di un dimero recettoriale;

il ligando ha una forma capace di essere legato da due stessi recettori, questa particolare

forma fa in modo che venga per forza catturato da due recettori, che quindi si avvicinano] →

→ cambio conformazionale del recettore; ogni recettore fosforila il recettore vicino e altre

RAS: proteina G proteine substrato →

monomerica, solo → la fosforilazione permette al recettore di associarsi ad una serie di proteine (proteine della

subunità α. via RAS) → recettore fosforilato lega proteina Grb-2 → il legame con Grb-2 permette il

legame con SOS → l'interazione tra Grb-2 e SOS porta all'attivazione della proteina G,

chiamata RAS →

→ rilascia GDP e attacca GTP (attivazione) →

→ interagisce con una chinasi → attivazione a sua volta di altre chinasi (MAPK che fosforila

proteine deputate al controllo della trascrizione; e MAPKK)

Nei recettori associati a proteine G, esiste Nei recettori associati a proteine G, le chinasi sono

un'interazione diretta tra recettore e proteina G che attivate da mediatori intracellulari (cAMP e DAG/Ca).

porta alla sua attivazione.

Nel caso di recettori collegati a enzimi, l'interazione e Nei recettori collegati ad enzimi, l'attivazione non

l'attivazione delle proteine G dipendono dalla prevede messaggeri secondari in quanto sono

fosforilazione del recettore ed è mediata dal lavoro di principalmente eventi di regolazione genica che non

altre proteine. richiedono un ampliamento del segnale.

--> RECETTORI CHE ATTIVANO CANALI IONICI (recettori ionotropici)

Proteine transmembrana che permette il passaggio degli ioni, e nella parte extracellulare

presentano un sito di legame.

Recettore formato da ESEMPIO: RECETTORE NICOTINICO DELL'ACETILCOLINA

2 subunità α, β, γ e δ. è presente sulle cellule muscolari ed è responsabile della contrazione muscolare; trasforma

un impulso elettrico in chimico, e poi di nuovo in elettrico.

Acetilcolina: → arriva l'acetilcolina su α (2 molecole di acetilcolina) →

neurotrasmettitore

eccitatorio. → le 2 α cambiano conformazione e aprono il canale →

→ corrente di sodio verso l'interno della cellula →

→ depolarizzazione →

→ generazione di un potenziale di azione.

→ DIVISIONE CELLULARE

ORGANI Formati da miliardi di cellule diverse che svolgono funzioni specifiche.

PLURICELLULARI: Derivano tutte da un'unica cellula, lo zigote, che con il successivo sviluppo embrionale si divide

generando tutte le cellule che costituiscono i diversi tessuti.

Due processi fondamentali per passare dallo zigote ad un organismo completo:

1. CICLO CELLULARE: la singola cellula deve crescere, dividersi e originare nuove cellule

2. DIFFERENZIAMENTO: le cellule diventano via via più specifiche, trascrivendo solo

determinati geni.

In più, un altro processo importante è la MORTE CELLULARE, che svolge un ruolo di controllo sulla

proliferazione cellulare.

--> un malfunzionamento di uno di questi tre processi, aumenta la proliferazione e lo sviluppo di

neoplasie.

IL CICLO Serie ordinata di eventi che si ripetono con la stessa medesima sequenza, con lo scopo di generare

due cellule figlie con lo stesso patrimonio cromosomico della cellula madre (copie quasi fedeli).

CELLULARE

(cellule eucariotiche) Eventi fondamentali per far svolgere una divisione cellulare:

- replicazione DNA

- frammentazione degli organuli in vescicole (compreso il nucleo) e compattamento del DNA

- separare in due parti il citoplasma (citodieresi)

Il ciclo cellulare è un'alternanza tra due fasi:

1. INTERFASE: separa una mitosi dalla successiva; in questa fase la cellula cresce di

dimensioni, replica il DNA e controlla l'integrità del genoma,

FASE G1: decisione

• FASE S: replicazione

• FASE G2: controllo

2. MITOSI: la cellula si divide e da origine a due nuove cellule (per le cellule somatiche),

assicurando ad ognuna il patrimonio genetico e le altre componenti cellulari in modo equo.

Profase

• prometafase

• metafase

• anafase

• telofase

e citodieresi.

INTERFASE FASE G1

● La cellula integra i segnali che riceve dall'ambiente esterno e decide se replicarsi o no.

--> quando una cellula replica il suo DNA poi non può più tornare indietro e evitare la mitosi;

--> quando la cellula non si divide per un periodo lungo si dice che è uscita dal ciclo cellulare, e

quindi si trova in fase G0. Alcune cellule del nostro organismo, come neuroni e cellule muscolari,

stazionano per tutta la vita in G0; altri tipi di cellule vi restano e poi possono rientrare nel ciclo

cellulare (come epatociti e fibroplasti); altre cellule sono sottoposte a continuo rinnovamento

(epidermide e vari epiteli).

● La cellula decide di replicarsi.

► Checkpoint 1

controlla l'ingresso nella fase S [transizione G1→S]; controlla che il DNA sia integro e che vi siano gli elementi

nutritivi necessari e i fattori di crescita. Il non superamento di questo checkpoint provoca l'uscita della cellula dal

ciclo, con permanenza in G0.

FASE S

● Duplicazione del DNA e del centrosoma: le cellule somatiche umane sono diploidi, ovvero hanno

un patrimonio di 46 cromosomi, cioè 23 coppie di cromosomi omologhi (2n) [due coppie per ogni

gene]. Con la duplicazione, si ha una parziale situazione di tetraploidia (4n): questo DNA sarà poi

suddiviso tra le cellule figlie, nuovamente diploidi.

FASE G2

● Si verifica la qualità della replicazione e la cellula si prepara alla mitosi.

► Checkpoint 2

controlla l'ingresso nella fase M [transizione G2→S]; controlla che il DNA non abbia subito danno o mutazioni e

che la duplicazione sia terminata.

MITOSI PROFASE

divisione cellulare ● Ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi identici (4n), frutto della

che interessa le replicazione semiconservatica della fase S.

cellule somatiche ● Si verifica il compattamento dei cromosomi, che faciliterà poi la

segregazione (distribuzione) di questi alle due cellule figlie. Ogni

cromosoma è legato al suo cromatidio fratello grazie a delle proteine

coesive a livello dei centromeri.

● La struttura del citoscheletro collassa, e i due centrosomi (suplicati nella

fase S) si separano per prepararsi ad organizzare i due poli del fuso

mitotico, fondamentale per la divisione dei cromosomi e della citodieresi.

PROMETAFASE

● Preparazione alla metafase.

● Il nucleo inizia a frammentarsi in piccole vescicole e

contemporaneamente si comincia a delineare il fuso mitotico.

Il fuso mitotico è costituito da tre tipi di fibre:

- FIBRE DEL CINETOCORE: interagiscono con i cromosomi legandosi alle proteine

del cinetocore (ovver la parte esterna del centromero); ogni cromatidio fratello ha un cinetocore, posto sulla

parte orientata verso il polo della cellula.

- FIBRE ASTRALI: partono dal polo della cellula e si dirigono verso il cortec e la membrana plasmatica;

permettono l'allungamento del fuso mitotico.

- FIBRE INTERPOLARI: partono da un polo del fuso e si dirigono verso il polo opposto, per terminare nella

zona equatoriale dove si sovrappongono.

● Nel citoplasma sono disponibili i cromatidi fratelli, che interagiscono con i microtubuli.

METAFASE

● Momento di massima condensazione della cromatina; bloccati tutti i fattori di trascrizione.

● I cromosomi si allineano in posizione mediana lungo la piastra metafasica.

► Checkpoint 3

controlla il completamento della fase M [transizione metafase→citodieresi]; si verifica che sia avvenuta

l'interazione tra le fibre del fuso mitotico e i diversi cromosomi, e che questi ultimi si siano allineati nella zona

equatoriale della cellula.

ANAFASE

● Si rompono i legami che tengono uniti i cromatidi fratelli e ciascuno dei due migra ad un polo del

fuso mitotico (eliminazione delle coesine). In questo modo il patrimonio genetico viene ripartito in

modo uguale ai 2 poli.

● Le tre fibre del fuso mitotico giocano un ruolo fondamentale:

- le fibre del cinetocore si accosciano all'estremità positiva (quella attaccata al cinetocore) togliendo

eterodimeri di tubulina

- le fibre interpolari si allungano alle estremità positive (verso il centro) e si sovrappongono con altre

fibre interpolari provenienti dall'altro polo. Nella zona di sovrapposizione agiscono dei meccanismi

che spingono le fibre li dove si sovrappongono, per allontanarle.

- le fibre polari si allontanano dal polo del fuso verso la membrana plasmatica, si legano a dei

meccanoenzimi (dineine citoplasmatiche) e vengono tirate, accorciando la loro estremità negativa

(quella attaccata al centrosoma).

TELOFASE

● I cromatidi fratelli si trovano ai due lati opposti della cellula.

● Inizia a riformarsi l'involucro nucleare, la lamina nucleare e i pori nucleari si riassemblano.

● I cromosomi iniziano gradualmente a decompattarsi, gli organelli citoplasmatici incominciano a

riorganizzarsi.

● La cellula a questo punto è quasi alla sua struttura caratteristica di interfase.

CITOCHINESI: inizia durante il progredire della telofase consiste nella separazione del citoplasma.

La citochinesi è controllata dai microfilamenti del fuso mitotico, ovvero da actina e miosina; si viene

a creare una piccola introflessione (invaginazione) di miosine e actine, che si restringe sempre di più

fino alla formazione di un anello contrattile, che causa lo spostamento del citoplasma (sotto la zona

di restringimento) ai due lati.

L'involucro nucleare si è riformato e i cromosomi sono decondensati.

IL RISULTATO --> DUE CELLULE FIGLIE CON LO STESSO PATRIMONIO GENETICO DELLA CELLULA MADRE.

Il ciclo cellulare è un processo geneticamente controllato: costituito da una serie di eventi dipendenti

tra loro, dai quali dipende poi la corretta proliferazione delle cellule eucariotiche.

La progressione attraverso le varie fasi risulta essere finemente regolata dalle chinasi ciclina

Il complesso dipendete (CDK), una famiglia di proteine chinasi la cui attività è regolata dall'associazione con altre

CDK-ciclina è subunità proteiche dette cicline.

inoltre regolata da

proteine CKI, REGOLAZIONE DEL CICLO CELLULARE

inibitrici. ● La progressione attraverso il ciclo cellulare è regolata da una serie di fattori genetici e biochimici: i

meccanismi di base che controllano la divisione cellulare sono di tipo genetico; su questi possono

agire fattori interni ed esterni, in grado di modificare la progressione delle cellule attraverso il ciclo di

divisione cellulare.

● I vari checkpoint fanno da meccanismi di controllo.

● L'ingresso in mitosi/meiosi della cellula è consentito solo in presenza dell'MPF (fattore di

promozione della maturazione); questo fattore è costituito da due proteine, una ad attiività

chinasica (CDK) e l'altra necessaria affinché la prima si attivi (ciclina)

CICLINA + CDK = MPF

MEIOSI La MEIOSI è quel processi adibito alla formazione dei gameti (GAMETOGENESI).

È l'insieme di due processi di divisione successivi:

divisione cellulare

che interessa le ➔ meiosi I, formato da

cellule germinali. profase I

• metafase I

• anafase I

• telofase I

➔ meiosi II, formata da

La duplicazione del profase II

DNA avviene

all'inizio della metafase II

meiosi, sempre anafase II

nell'interfase. telofase II

I gameti devono contenere una sola copia del corredo cromosomico (cellule aploidi), in modo tale

che durante la fecondazione dei due gameti maschile e femminile si venga a ristabilire una

situazione di diploidia.

CARIOTIPO: negli umani ci sono 46 cromosomi in forma diploide (2n), ovvero 23 coppie formate da

Vantaggio della due cromosomi, uno paterno e uno materno. Ogni cromosoma ha il suo omologo; ci saranno due

riproduzione cromosomi 1, due cromosomi 2, due cromosomi 3 etc etc... Le prime 22 coppie sono chiamate

sessiata: aumento autosomi e hanno tutti il proprio omologo; l'ultima coppia è costituita dai cromosomi sessuali, in

della variabilità parte considerati come uno l'omologo dell'altro.

genetica delle Con la replicazione ogni omologo si duplica, quindi 46x2=92 cromosomi. La coppia identica che si

generazioni sarà formata è il cromatidio fratello. Quindi ora, ogni coppia di omologhi avrà anche il proprio

successive. fratello e formerà le tetradi, gruppi di quattro cromosomi.

INTERFASE (fase S)

Il patrimonio genetico è duplicato, ogni cromosoma ha il suo cromatidio fratello.

MEIOSI I PROFASE I

Molto prolungata, divisa in fasi:

Leptotene: i cromosomi si compattano, l'involucro nucleare si frammenta.

Zigotene: ogni cromosoma è duplicato e ha con sé il suo cromatidio fratello; si formano le tetradi,

ovvero si stabiliscono le interazioni tra due coppie di diversi cromosomi. Le interazioni sono dovute

grazie ad un complesso proteico chiamato complesso sinaptonemico.

Pachitene: avviene il crossing over, si formano dei chiasmi che portano al rimescolamento di tratti di

DNA tra cromosomi omologhi (2-3 chiasmi ogni tetrade). Ciò permette variabilità genetica.

Diplotene: il complesso sinaptonemico scompare, i cromosomi omologhi rimandono uniti tramite i

chiasmi.

Diacinesi: i cromosomi si compattano ulteriormente, i nucleoli scompaiono e si riorganizza il fuso

mitotico.

METAFASE I

Le tetradi si allineano in posizione mediana lungo la piastra metafasica; essi però si dispongono in

modo casuale e non tutti i centromeri legano i microtubuli delle fibre del cinetocore, ma solo uno per

ogni cromatidio fratello.

ANAFASE I

La coesina che tiene insieme i cromatidi fratelli non viene degradata, si separano le tetradi; i

cromatidi fratelli restano attaccati per mezzo dei centromeri, i cromosomi omologhi si staccano e

migrano ai poli della cellula. In questo modo si ha un corredo cromosomico aploide, perchè sono gli

omologhi a separarsi.

TELOFASI I

Come per la mitosi, si riformano i nuclei e avviene la citodieresi.

RISULTATO --> DUE CELLULE APLOIDI E OGNUNA DELLE DUE CELLULE ENTRA IN MEIOSI II.

Non c'è duplicazione del DNA; la cellula si riorganizza parzialmente.

MEIOSI II PROFASE II

Compaiono di nuovo le fibre del fuso, si dissolve la membrana nucleare.

METAFASE II

I cromosomi si spostano sulla piastra equatoriale; ogni cromosoma è costituito da due cromatidi

fratelli (parentali).

ANAFASE II

Tutti i centromeri entrano in rapporto con le fibre del cinetocore; si staccano e migrano ai poli della

cellula.

TELOFASE II

Si riformano i nuclei e avviene la citodieresi.

RISULTATO --> 4 CELLULE APLOIDI CHE PRESENTANO RIARRANGIAMENTI E REDISTRIBUZIONE del

PATRIMONIO GENETICO

La meiosi quindi, non solo dimezza il corredo cromosomico, ma lo riarrangia, generando variabilità con i meccanismi di

crossing over e assortimento casuale dei cromosomi omologhi sulla piastra metafasica.

→ RIPRODUZIONE DEGLI ORGANISMI

RIPRODUZIONE: Processo proprio degli organismi viventi, necessario per la conservazione della

specie e per l'evoluzione.

Due tipi di riproduzione:

riproduzione asessuata (agamica)

• riproduzione sessuata

RIPRODUZIONE ASESSUATA

● Meccanismi più semplici di riproduzione, che non induce variabilità (simile alla mitosi).

● Tipica dei procarioti e di alcuni organismi eucarioti unicellulari.

● A partire da un individuo, nasce una progenie con identico patrimonio genetico:

formazione di cloni

• non c'è spreco di tempo né di energia

• gli organismi non devono spostarsi

• facilità e velocità

• mancanza di ricombinazione genica

• scarsa adattabilità alle modificazioni ambientali

Tipi di riproduzione asessuata:

- SCISSIONE BINARIA, tipica dei procarioti; la cellula duplica il proprio DNA e poi si allunga,

allontanando i cromosomi fino alla separazione in due cellule figlie.

- SCISSIONE MULTIPLA: si moltiplica molte volte il nucleo, senza citodieresi (plasmodio), e poi

questi si circondano di citoplasma e si dividono dagli altri.

- GEMMAZIONE: da un organismo se ne forma uno nuovo come escrescenza del vecchio.

- FRAMMENTAZIONE: un organismo si rompe in più parti e da ciascun frammento si può ricostruire

l'intero organismo.

- SPORULAZIONE: per mitosi un organismo produce spore che, quando l'ambiente in cui vive

diventa favorevole alla vita, iniziano a riprodursi.

RIPRODUZIONE SESSUATA

● C'è la fusione dei gameti maschile e femminile, con la formazione di un'unica cellula, lo zigote.

● Tipica degli organismi pluricellulari

fornisce variabilità

• possibilità alta di adattamento alle condizioni dell'ambiente

• da due organismi se ne forma uno

• difficoltà nel trovare un compagno

• processo complicato e lento

GAMETOGENESI: è quel processo che ha luogo nelle gonadi e porta alla formazione dei gameti,

ossia di cellule sessualmente capaci di fecondare o di essere fecondate.

I gameti si formano alla pubertà, ma la loro derivazione risale alle cellule sessuali primordiali

(gonociti), che durante la vita embrionale si sviluppano nei primi atti della gametogenesi.

I gonociti originano intorno al 21° giorno di vita fetale dall'endoderma del sacco vitellino, in prossimità

dell'allantoide. Dopo la loro differenziazione migrano, durante la 5° settimana di vita fetale, nelle

creste genitali che sono in fase proliferativa e formano cordono irregolari denominati cordoni

sessuali primitivi. In questo periodo la gonade maschile è indistinguibile da quella femminile: per

questo motivo tale fase prende nome di gonade indifferente.

Solo verso la 7° settimana di vita fetale le fonadi acquisiscono le caratteristiche mofologiche maschili

e femminili.

Gameti maschili: spermatozoi, prodotti in organi chiamati testicoli

➢ Processo di creazione degli spermatozoi: SPERMATOGENESI

Gameti femminili: cellula uovo, prodotta all'interno delle ovaie

➢ Processo di creazione della cellula uovo: OVOGENESI

Spermatogenesi [rapporo 1:4]

Lo spermatogonio è la cellula staminale di partenza e per mitosi si divide in due cellule: la prima è

uno spermatocita differenziato (o primario), mentre la seconda rimane con carattere di

spermatogonio, per garantire il ricamgio della base della cellula staminale.

Lo spermatocita primario entra nel processo della meiosi; essendo diploide, all'inizio si divide in due

spermatociti secondari (aploidi), poi gli spermatociti secondari subiscono la seconda fase meiotica

e quindi si dimezzano ulteriormente, formando due spermatidi ogni spermatocita secondario, quindi

con la formazione di quattro spermatidi.

Ogni spermatidio viene poi "raffinato" all'interno della gonade, poichè non è ancora capace di

fecondare.

Alla fine ogni spermatidio diventa uno spermatozoo, una cellula aploide con una struttura

particolare; è formato da una testa, da un corpo e da una coda flagellare. La testa possiede una

vescicola ricca di sostanze che digeriscono la parete della cellula uovo (chiamata acrosoma); il

corpo è privo di citoplasma e presenta il nucleo, evidentissimo e con dei filamenti di RNA; la coda è

attaccata al corpo ed ha il compito di flettersi per generare movimento: l'energia per il movimento

viene data dai numerosi cromosomi sparsi nel corpo e nella coda.

Ovogenesi [rapporto 1:1]

Le celluli iniziali sono gli oogoni, che si dividono per mitosi, generando un oocita primario, che

entra in meiosi. La meiosi riduce il corredo cromosomico dell'oocita, che da diploide diventa aploide.

Tale corredo viene spartito tra le due cellule figli, l'ovocita secondario e il globulo polare. Il globulo

polare è una cellula che non può essere fecondata e non è funzionale dal punto di vista riproduttivo.

Nella meiosi II, il globulo polare si divide in altri due globuli polari, mentre l'oocita secondario si

differenzia in ootide e un ulteriore globulo polare.

Durante la vita fetale, si forma un corredo di oocita primari, che si bloccano in profase della meiosi I.

Rimangono in questo stato fino all'età puberale (13-14 anni) quando con le mestruazioni, l'oocita

primario viene espulso dal follicolo ovarico.

La meiosi I si completa solo con l'atto della fecondazione; rapidamente avviene anche la meiosi II,

ma talmente veloce per permettere subito di iniziare il processo di formazione dello zigote.

--> occita primario inattivo fino alla pubertà

--> pubertà; completamento della meiosi II

--> ogni mese un ovocita comincia a crescere e completa la meiosi I, comincia la meiosi II, ma si

arresta in metafase se non fencondato e viene espulso.

REGOLAZIONE ORMONALE SPERMATOGENESI

→ cervello → ipotalamo: GnRH, fattore di rilascio per le gonadotropine → ipofisi →

→ cascata di eventi che porta alla sintesi e al rilascio di gonadotropine: LH e FSH

→ LH: ormone luteinizzante → raggiunge le cellule di Leydig nel testicolo → induce la sintesi di

testosterone per lo sviluppo dei caratteri secondari (il testosterone può diventare estradiolo nelle

cellule del Sertoli e a livello cerebrali; responsabile del comportamento tipico maschile della monta)

→ FSH: ormone follicolo-stimolante → raggiunge le cellule del Sertoli

REGOLAZIONE ORMONALE OOGENESI

→ cervello → ipotalamo: GnRH, fattore di rilascio per le gonadotropine → ipofisi →

→ cascata di eventi che porta alla sintesi e al rilascio di gonadotropine: LH e FSH

→ LH: ormone luteinizzante → [...]

→ FSH: ormone follicolo-stimolante → [...]

→ FECONDAZIONE

FECONDAZIONE: processo costituito da una serie di passaggi, durante il quale due gameti si fondono per dare origine

ad un nuovo individuo, con i potenziali genetici derivanti da entrambi i genitori e con assetto cromosomico diploide.

Fecondazione esterna

La cellula uovo è racchiusa in una membrana plasmatica, che a sua volta è circondata da una

membrana vitellina, la quale ancora è circondata da uno strato gelatinoso che attira verso di sé lo

spermatozoo.

Fecondazione interna

Intorno alla cellula uovo c'è la membrana plasmatica, più all'esterno uno spazio perivitellino e

ancora più esterna la zona pellucida (ZP) circondata dalle cellule del cumulo ooforo (corona

radiata) che hanno il compito di dare nutrimento alla cellula fino al momento del rilascio dall'ovario.

Proprio sotto la membrana plasmatica è presente uno strato corticale, ricco di granuli corticali.

→ eiaculazione degli spermatozoi → capacitazione: acquisizione della capacità di fecondare →

→ viaggio dall'utero alle tube →

Reazione → attacco di spz ai rivestimenti dell'ovocita → reazione acrosomale →

acrosomale: viene → penetrazione di spz della zona pellucida e dello spazio perivitellino →

rilasciato tutto il → contatto e riconoscimento tra spz e ovocita (che è ancora bloccata in metafase della meiosi II) →

contenuto di enzimi → fusione delle membrane plasmatiche →

litici dell'acrosoma: → liberazione del nucleo di spz nel citoplasma dell'ovocita → blocco della polispermia (l'ovocita

digerisce ZP blocca la possibilità che entrino altri spz) → aumento della concetrazione di calcio citoplasmatica →

sblocco e completamento della meiosi → fusione dei prenuclei → inizio dello sviluppo (zigote,

morula, blastula)

DUE SESSI??

Capire perchè la maggior parte delle specie sia basata su un sistema binario di sessi, è una

questione che ha da sempre interessato gli scienziati. In realtà non tutti gli esseri viventi sono basati

su questo sistema; alcuni hanno un solo sesso, cioè non sono né maschi né femmina, altri invece

possono cambiarlo nel corso della loro vita.

Il sistema basato su un sesso femminile e uno maschile è limitato alla riproduzione; è il modo più

efficace per riprodursi. Ma quando i due gameti si incontrano, oltre allo scambio di DNA, c'è anche il

problema dei mitocondri, perché questi provengono solo dalla madre.

Il mitocondrio si riproduce e si ricombina ad un tasso elevato; se entrambe le cellule avessero

donato i propri mitocondri, ci sarebbero stati alti livelli di mutazioni, e molte fecondazioni non

sarebbero andate a buon fine.

La divisione nei due sessi esiste perché gli organismi non sono immortali; se infatti non esistesse la

morte, non ci sarebbe la necessità di riprodursi. Sta nella riproduzione stessa la spiegazione

dell'esistenza dei due sessi.

La riproduzione sessuata consente il rimescolamento del materiale genetico, garantisce

differenziamento, adattamento ed evoluzione.

→ IL METODO E LE PROVE SPERIMENTALI di MENDEL

GENETICA: scienza che studia l'ereditarietà, ovvero la trasmissione dei caratteri ereditari che rendono tra loro le

persone diverse.

Mitosi e meiosi non La genetica è una scienza sviluppatasi all'inizio del 1900, sulla base degli studio del monaco Gregor

erano ancora state Mendel (1850). Appassionato del mondo vegetale, matematico, utilizza la statistica per illustrare i

individuate. suoi principi, influenzato dalle contemporanee teorie di Darwin e Wallace.

Per Mendel erano Mendel studiò quei fattori che, portati dalle cellule germinali, determinavano la comparsa delle

fattori; più tardi furono caratteristiche ereditabili.

chiamati geni e alleli.

Caratteri: Utilizzò per i suoi studi la pianta del pisello e prese in considerazione 7 coppie di caratteri per linee

- colore del fiore pure, e dalle sue osservazioni si ricavarono tre leggi:

- colore del seme 1. LEGGE DELLA DOMINANZA

- forma del seme Tutti i soggetti di F1, prodotti dall'incrocio di due individui parentali di linea pura, che

- colore del baccello

- forma del baccello differiscono per un carattere e mostrano quindi due fenotipi diversi, presentano solo uno dei

- altezza dello stelo caratteri (fenotipo) che viene detto dominante. La forma alternativa che rimane latente è

- posizione dei fiori detta recessiva.

Mendel incrocia due piante di pisello pure, fiori porpora e fiori bianchi. Alla F1 tutta la

GENOTIPO: la generazione presenta fiori porpora. Un carattere domina sull'altro e l'altro non è

costituzione

genetica di ogni scomparso ma nascosto, ritirato (recessivo).

individuo, il 2. LEGGE DELLA SEGREGAZIONE DEI CARATTERI

complesso del I soggetti della generazione F1 incrociati tra loro, producono una progenie dove compaiono

proprio patrimonio entrambi i fenotipi parentali in un rapporto 3:1. Per quanto riguarda il genotipo il rapporto è

genetico. 1:2:1, ovvero un dominante puro, un recessivo puro (come i parentali) e due dominanti

FENOTIPO: ibridi (eterozigote).

l'aspetto, la Dalla F1 precedente, Mendel fa dei reincroci e osserva che la F2 presentava piante con

manifestazione entrambi i caratteri.

esterna del

genotipo. Rapporto 3:1 --> 75% con fenotipo dominante, 25% con fenotipo recessivo.

Rapporto 1:2:1 --> per il genotipo, tutte le piante con fiore bianco erano pure (visto il

carattere recessivo), le piante con fiore porpora solo uno era puro e le altre

presentavano ancora il carattere ibrido (eterozigote dominante).

3. LEGGE DELL'ASSORTIMENTO INDIPENDENTE

Nell'incrocio di due soggetti che differiscono per due caratteri, nonostante la F1 sia tutta a

fenotipo dominante, la F2 presenta i quattro caratteri parentali in tutte le combinazioni

possibili, in un rapporto di 9:3:3:1, a testimonianza del fatto che ciascun carattere è stato

trasmesso ed ereditato.

Incrocio tra piante che differivano per due coppie di caratteri: semi gialli e lisci incrociati

Spesso la con semi verdi e rugosi.

manifestazione del F1: tutta con semi gialli e lisci (dominante)

genotipo è F2: 9 fenotipo dominante totale, 3 fenotipo dominante (liscio), 3 fenotipo dominante

influenzata (giallo), 1 fenotipo recessivo.

dall'ambiente. W. S. Sutton (1903): TEORIA CROMOSOMICA SULL'EREDITARIETA'

Esiste una relazione diretta tra caratteri mendeliani e cromosomi:

Parallelismo tra ➔ ciascun carattere mendeliano ha una localizzazione fisica in un punto specidico del

cromosomi e

trasmissione dei cromosoma, detto locus

carattei ereditari. ➔ nelle cellule diploidi esistono due coppie di cromosomi (quelli omologhi), una di origine

paterna e una materna, che sono caratterizzati appunto dall'avere la stessa sequenza di

loci genetici

➔ nel singolo individuo poi, per ciascun carattere esistono due fattori mendeliani, oggi chiamati

alleli, che rappresentano le forme alternative dello stesso gene

ciascun individuo possiede due alleli che sono localizzati in loci corrispondenti dei

INDIVIDUI OMOZIGOTI: due copie uguali dello stesso allele; producono una sola classe di gameti

INDIVIDUI ETEROZIGOTI: producono due diverse classi di gameti

TEST CROSS (reincrocio): test che si fa in genetica per capire se un individuo con fenotipo

dominante ha genotipo omozigote o eterozigote

ECCEZIONI A MENDEL

Non tutti i caratteri ereditari rientrano nel principio secondo cui il fenotipo è specificato solo da un

gene, anche se ne esistono due alleli. Spesso l'espressione del fenotipo è condizionata

dall'ambiente o da altri geni, non solo quello dal locus.

INFLUENZA DI ALTRI GENI

•  DOMINANZA INCOMPLETA

Il fenotipo degli eterozigoti presenta caratteristiche intermedie tra i fenotipi parentali.

Nelle F2 i caratteri fenotipi dominante e recessivo per gli omozigoti sono mantenuti:

sono solo gli eterozigoti che presentano un genotipo eterozigote e che hanno un

fenotipo intermedio.

Le informazioni rimangono separate e inalterate, ma negli eterozigoti i due alleli non

riescono a dominare l'uno sull'altro.

Esempio: I fiori della Bella di Notte sono rossi o bianchi; facendo degli incroci tra queste

linee pure, gli individui della F1 presentano tutti fiori rosa (intermedi tra rosso e bianco).

 CODOMIANZA

Due alleli si esprimono allo stesso modo, in egual misura, producendo un fenotipo dove

sono visibili entrambi (non è una via intermedia). I due alleli sono codominanti e

l'espressione di ciascun gene a livello fenotipico è pienamente riconoscibile.

Esempio: gruppo sanguigno AB0

INFLUENZA DELL'AMBIENTE

•  ALLELIA MULTIPLA

Un importante concetto che Mendel aveva tralasciato era quello delle mutazioni; queste

durante il tempo hanno prodotto variabilità e quindi si sono andati formando più forme

alleliche per uno stesso gene. L'esistenza di più forme alleliche per uno stesso locus

aumenta pertanto il numero di combinazioni genotipiche e fenotipiche per un

determianto carattere.

 PLEIOTROPIA

Un allele esercita effetti multipli sul fenotipo di un organismo.

Esempio: gatti bianchi, di solito un po' strabici e sordi.

 EPISTASI (effetto epistasico)

L'espressione di un gene è influenzata da altri geni non allelici. Un gene non funziona in

assoluta autonomia, ma la sua attività, la sua espressione, la sua attivazione o

inibizione, sono controllati da un altro gene più a monte.

Il gene che condizione è un gene epistatico; il gene condizionato è un gene ipostatico.

→ IL LINKAGE: MORGAN e ASSOCIAZIONE GENICA

GENI ASSOCIATI: geni che appartengono allo stesso cromosoma e non si assortiscono indipendentemente (legge di

Mendel confutata). I geni del cromosoma non sono liberi di distribuirsi in modo indipendente durante la meiosi, ma sono

associati, legati (linked).

LINKAGE COMPLETO

Non avviene crossing over tra i geni associati, quindi durante la divisione si formano solo due gameti

geneticamente diversi: ciascun gamente riceve gli alleli presenti su uno o sull'altro omologo che è

stato trasmesso intatto durante la segragazione.

I gameti prodotti sono non ricombinanti.

LINKAGE PARZIALE

Se tra due geni associati avviene crossing over (tra due cromatidi non fratelli dei quattro cromatidi

presenti nella tetrade), si vengono a formare due nuove combinazioni alleliche, definite gameti

ricombinanti.

La frequenza con cui avviene il crossing over tra due geni associati è proporzionale alla distanza che

separa i rispettivi loci sul cromosoma (distanza interlocus): all'aumentare della distanza tra due geni,

la proporzione di gameti ricombinanti aumenta e quella di gamti parentali diminuisce.

→ MUTAZIONI: VARIABILITA' e PATOLOGIA


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze motorie e sportive (Facoltà di Medicina e Chirurgia, di Scienze della Formazione)
SSD:
Docente: Romani Rita
Università: Perugia - Unipg
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher jessypierm di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia applicata e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Perugia - Unipg o del prof Romani Rita.

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