Lezioni, Biologia

Procarioti, eucarioti e virus

La classificazione degli organismi

Il concetto centrale che ha portato alla nascita e allo sviluppo della biologia è che tutta la vita ha un'origine comune che si è diversificata e sviluppata attraverso il processo dell'evoluzione. Nel mondo attuale si stima ci sia un numero compreso tra 10 e 100 milioni di specie viventi; la prima grande classificazione dei viventi è data dalla suddivisione degli stessi in tre grandi domini (Bacteria, Archaea ed Eukarya) e i rispettivi sei regni (Eubacteria, Archaebacteria, Protista, Fungi, Plante e Animalia); domini e regni rappresentano i gruppi tassonomici di livello più alto gerarchicamente parlando. La tassonomia è un termine che si riferisce alle modalità con le quali vengono raggruppate le specie degli organismi fossili e viventi. Tentativi di classificazione si ebbero già nell'antichità con Aristotele e Plinio il Vecchio, ma è solo col naturalista svedese Carlo Linneo che la tassonomia acquista rigore scientifico. Linneo inventa la nomenclatura binomia che tuttora è in uso: ogni organismo vivente si identifica con un doppio nome in lingua latina di cui il primo si riferisce al genere e il secondo alla specie (es: Homo sapiens).

Da trent'anni a questa parte si parla di tassonomia molecolare ovvero, basandosi sulle analisi delle sequenze di DNA, vengono fornite informazioni riguardo ai rapporti tra l'evoluzione e la funzione delle proteine; quando tra le proteine c'è una significativa similarità, allora vengono definite omologhe e molto probabilmente hanno la stessa funzione.

La cellula

Le caratteristiche fondamentali degli organismi viventi sono: il possesso di un proprio "programma", la capacità di esprimerlo e trasmetterlo quindi alla progenie. Per il fatto che i virus non riescono ad esprimere autonomamente il loro programma, non possono essere ritenuti esseri viventi. Dalla semplice osservazione al microscopio è chiaro da molto tempo che gli organismi viventi possono essere classificati in base alla struttura cellulare in due gruppi: i procarioti e gli eucarioti. Sotto il profilo chimico le cellule sono composte dallo stesso tipo di molecole, in tutti gli esseri viventi le unità di cui sono fatte le proteine sono gli amminoacidi. Le tre cose fondamentali che hanno in comune tutte le cellule sono:

• La membrana plasmatica: che circonda la cellula, ne definisce i contorni, regola i flussi di molecole dall'esterno all'interno ecc.
• Il citoplasma: costituisce l'interno della cellula in cui sono immersi nucleo e organuli cellulari. Il citoplasma contiene tutti i composti chimici della cellula.
• Nucleoide o nuclide: nel caso dei procarioti parleremo di nucleoide come la zona del citoplasma in cui risiede l'unica molecola di DNA, nel caso degli eucarioti parliamo invece di nucleo, in cui risiede il materiale genetico, delimitato da uno strato doppio membranoso (carioteca). L'interno del nucleo è detto nucleoplasma.

Nonostante le tre fondamentali analogie tra cellule, esse possono essere estremamente diverse tra loro:

• Nelle dimensioni, da pochi micron a millimetri di diametro.
• Nella forma che può essere sferica, poligonale, appiattita, cuboidale o colonnare.
• Per le sostanze chimiche che utilizzano per le loro funzioni e che producono (ormoni, grassi, amido...).
• Per le diverse funzioni che in generale svolgono.

La cellula procariotica

La cellula procariotica è di ridotte dimensioni (parliamo di pochi micron) e può avere varie forme, esse presentano membrana plasmatica e nella maggior parte dei casi anche parete cellulare, che è abbastanza rigida. L'interno della cellula è privo di qualsiasi organizzazione e senza comparti interni (fanno eccezione i ribosomi, che comunque non essendo rivestiti da membrana non sono classificabili come organuli cellulari), nel citoplasma infatti si svolgono tutte le attività cellulari. Manca un nucleo vero e proprio, ma si trova un nucleoide, una zona del citoplasma in cui si trova il DNA (sotto forma di singolo cromosoma).

La parete cellulare dei procarioti è formata da uno spesso strato di peptidoglicani, una matrice di zuccheri legati trasversalmente da polipeptidi. Tutti i batteri si possono classificare in gram-positivi e gram-negativi a seconda di come è organizzata la loro parete cellulare: i gram-positivi presentano un unico strato, seppur abbastanza spesso, di peptidoglicani; i gram-negativi invece hanno una struttura a sandwich, uno strato di peptidoglicani al centro tra due strati di membrana di natura fosfolipidica. Questa differenza è importantissima, infatti ad esempio la pennicellina riesce ad intaccare bene i batteri gram-positivi indebolendo i polipeptidi della membrana rendendola più fragile. Alcuni batteri presentano all'esterno un ulteriore strato gelatinoso, la capsula, composto da polisaccaridi.

I batteri hanno la possibilità di muoversi grazie ai flagelli, costituiti da flagellina. Il flagello è costituito da un corpo basale, formato da anelli proteici, un uncino e un filamento. Le cellule procariotiche si classificano in due gruppi: gli Archea e i Bacteria.

Gli Archea

Gli Archea sono organismi abbastanza insoliti per il fatto che differiscono molto in forma e metabolismo rispetto agli altri organismi; vivono infatti in ambienti estremi quali profondità prive di ossigeno, sorgenti vulcaniche, acque molto salate o nei ghiacciai. Queste condizioni potrebbero essere ricondotte alle condizioni di epoche lontanissime, appunto per questo, questi procarioti vengono chiamati Archea. Fanno parte di questo gruppo di procarioti i metanogeni (i più primitivi che si conoscono). Gli Archea hanno una molecola di DNA, una membrana plasmatica di natura lipidica e parete cellulare priva di peptidoglicani, nel metabolismo viene utilizzato ATP come trasportatore di energia.

I Bacteria

È il gruppo principale dei procarioti che comprende i batteri. I batteri sono distribuiti equamente in tutti i diversi habitat della terra. Esistono batteri fotosintetici come i Cianobatteri e le alghe azzurre che posseggono pigmenti clorofilliani. Molti batteri sono essenziali per la vita di molti organismi essi infatti sono in grado di: decomporre organismi morti, fissare l'azoto e trasformarlo in ammoniaca, sono in grado di sintetizzare molecole organiche...

Parlando di batteri e archea batteri è da notare come gli archea siano più simili alle cellule eucariotiche per la composizione di RNA e proteine ribosomiali, presentano inoltre degli introni nella sequenza genomica come negli eucarioti.

La cellula eucariotica

Le cellule eucariotiche sono più complesse delle cellule procariotiche, la complessità è data da una caratteristica fondamentale delle cellule eucariotiche ovvero la compartimentalizzazione che permette che nella cellula si verifichino più reazioni contemporaneamente, inoltre attività come le degradazioni che potrebbero arrecare danni alla cellula avvengono in comparti separati dal citoplasma. La compartimentalizzazione comporta da una parte dei "rischi" nel senso che l'autonomia dei singoli compartimenti comporta problemi di adattamento evolutivo nel senso che complessi sistemi di distribuzione trasportano prodotti specifici da un compartimento all'altro, inoltre le oltre dieci miliardi di proteine devono essere portate specificatamente al compartimento che le richiede.

La presenza del nucleo rappresenta la grande differenza con le cellule procariotiche, questo contiene il materiale genetico e ci permette di distinguere il citoplasma dal nucleoplasma. La cellula eucariotica è rivestita dalla membrana plasmatica e ad eccezione delle cellule vegetali ed alcuni tipi di funghi e protozoi, non è rivestita da parete cellulare. La membrana plasmatica è costituita da un doppio strato fosfolipidico, i lipidi di membrana sono i fosfogliceridi, gli sfingolipidi e gli steroidi (colesterolo), tale doppio strato contiene una grande quantità di proteine e di glicidi sotto forma di glicoproteine e glicolipidi; la membrana mantiene l'omeostasi cellulare, si occupa degli scambi tra la cellula e l'esterno e viceversa, permette interazione con le altre cellule. La membrana plasmatica è stata definita come un "mosaico fluido" per il fatto che è formata da fosfolipidi "fluidi" nei quali sono immerse le proteine.

Come abbiamo già detto il citoplasma è compartimentalizzato in vari organuli cellulari che sono:

• Il reticolo endoplasmatico, che può essere liscio quando è formato solo da membrane e si occupa della sintesi di fosfolipidi, può essere rugoso quando invece sulle membrane si trovano i ribosomi che sono i siti della sintesi delle proteine.
• L'apparato del Golgi, formato da una serie di compartimenti membranosi, si tratta di una struttura correlata all'ampio flusso di proteine e lipidi che provengono dal RE. L'apparato del Golgi si occupa di modificare le molecole e poi smistarle tramite delle vescicole.
• I mitocondri, hanno la tipica forma a fagiolo con le dimensioni di un batterio, essi insieme ai cloroplasti sono specializzati nella produzione di energia indispensabile per il metabolismo: con la respirazione cellulare producono infatti molecole di ATP. I mitocondri sono organuli che posseggono un proprio genoma costituito da una singola molecola di DNA circolare, esso codifica per alcune proteine essenziali per il metabolismo.
• I ribosomi, sono strutture proteiche associate ad un RNA specifico detto ribosomiale, il ribosoma è formato da due subunità, una superiore e una inferiore, che possono essere associate o dissociate in base al momento funzionale. Come già detto i ribosomi sono il sito della sintesi proteica.
• I lisosomi, hanno funzione digestiva, sono chiamati lisosomi proprio per la presenza di enzimi idrolitici, la caratteristica di tali enzimi è di agire a pH acido, ed andare a digerire molecole e scinderle in amminoacidi e monomeri che saranno poi utilizzati per il metabolismo. I lisosomi si occupano anche di digerire interi organuli ormai vecchi.
• I perossisomi, sono degli organuli che grazie alla presenza di determinati enzimi, svolgono dei processi ossidativi che portano alla formazione di perossido di idrogeno, quest'ultimo per la sua alta reattività risulta essere tossico e appunto per questo motivo l'enzima catalasi interviene scindendo il composto per liberare da esso ossigeno e acqua.

Tutti gli organuli sono immersi nel citosol, una sostanza semifluida che occupa quasi la metà dello spazio intracellulare.

Differenze tra procarioti ed eucarioti

La differenza sostanziale da un punto di vista organizzativo-strutturale tra le cellule procariotiche rispetto a quelle eucariotiche è l'assenza di un comparto nucleare che racchiude il genoma della cellula. Ciò ci fa facilmente intuire come nella cellula eucariotica i meccanismi molecolari legati alla duplicazione e trascrizione genomica avvengano in maniera molto più elaborata rispetto che nei procarioti. Nel caso dei procarioti c'è una nettissima corrispondenza tra trascrittoma e proteoma, questo perché ciò che viene trascritto viene subito tradotto, negli eucarioti invece i trascritti primari attraversano fasi più o meno importanti in cui vengono rielaborati; negli eucarioti quindi ci sono diversi fattori che regolano l'espressione genica del tutto assenti invece nei procarioti.

Il grado di complessità strutturale e funzionale è una grandissima differenza tra procarioti ed eucarioti, questa differenza scaturisce dal tipo di evoluzione dei diversi tipi cellulari: i procarioti hanno subito lo stream-lining, quindi una graduale semplificazione strutturale; dire che gli eucarioti siano più evoluti dei procarioti non è corretto, è più consono affermare che questi due tipi di organismi hanno intrapreso differenti cammini evoluti.

L'organizzazione del genoma tra i due tipi di cellula è differente, basti pensare che nei procarioti manca il nucleo e che la sequenza genomica sotto forma di DNA si trova sotto forma di singolo cromosoma circolare, mentre il genoma eucariotico si trova sotto forma di cromatina, lunghissime molecole di DNA associato a proteine.

Anche a livello di mRNA ci sono delle differenze, infatti all'mRNA eucariotico si associano il cappuccio, nucleotide guaninico modificato che viene aggiunto non appena inizia la trascrizione, la sua presenza è importante per il riconoscimento da parte del ribosoma e anche per proteggerlo dalle ribonucleasi, enzimi che scindono pezzi di RNA, e la coda di poli(A), una coda di adenine che viene aggiunta al 3' di un RNA messaggero per prevenire (o meglio, per ritardare) l'attacco dell'mRNA da parte delle RNasi presenti nella cellula che altrimenti lo degraderebbero velocemente, senza dare possibilità di traduzione.

Differenza tra geni eucariotici e procaritoici. Nei geni eucariotici possiamo identificare un promotore, che è un tratto di DNA codificante in cui si lega la RNA polimerasi per iniziare la trascrizione, inoltre ogni gene eucariotico ha un tratto codificante associato ad una serie di elementi di regolazione specifici del gene stesso. Nel caso dei procarioti invece parliamo di operone che è una regione che regola e controlla l'espressione di più tratti codificanti. L'operone è come un insieme di geni che vengono espressi in maniera coordinata perché è presente un unico promotore. La cellula eucariotica si contraddistingue per la presenza degli organuli cellulari, assenti negli eucarioti. Gli organuli cellulari sono delimitati da membrana propria, ciò vuol dire che l'organulo svolge funzioni differenti e autonome rispetto a quanto accade nel citoplasma.

I virus

I virus sono strutture biologiche molto semplici incapaci di replicazione autonoma e pertanto non definibili esseri viventi. Per replicarsi hanno bisogno di infettare una cellula ospite procariotica o eucariotica che sia, pertanto vengono definiti parassiti endocellulari obbligati. I virus sono costituiti da un solo tipo di acido nucleico DNA o RNA che può essere a singolo o a doppio filamento (sul tipo di acido nucleico si basa la classificazione dei virus), oltre al materiale genetico possiedono una parte proteica che fa da involucro chiamato capside. Alcuni virus presentano anche un involucro esterno al capside chiamato envelope, che è costituito da un doppio strato fosfolipidico di origine cellulare acquisito nel momento in cui i virioni fuoriescono dalla cellula ospite.

I virus batterici, che vengono chiamati batteriofagi o semplicemente fagi, sono costituiti da una testa di forma icosaedrica proteica che racchiude all'interno l'acido nucleico, presentano una coda costituita da un cilindro proteico cavo un collare che unisce il capside alla coda e una piastra basale da cui dipartono le fibre che contengono le proteine d'attacco ai recettori batterici.

Come già detto, i virus non hanno una struttura cellulare quindi non possono replicarsi autonomamente quindi utilizzano altre cellule per tale scopo, sinteticamente possiamo dire che le fasi del ciclo replicativo di un virus sono: attacco, penetrazione, liberazione dell'acido nucleico, replicazione e biosintesi, assemblaggio e rilascio. Sostanzialmente si può affermare che il ciclo replicativo dei virus eucariotici e dei virus procariotici (fagi) si differenzia nella modalità di replicazione, infatti nel caso dei virus eucariotici gli enzimi virali inibiscono i normali processi biologici cellulari per favorire la replicazione dell'informazione virale; i fagi invece possono replicarsi attraverso due meccanismi: ciclo litico e ciclo lisogenico.

Nel caso del ciclo litico, subito dopo l'ingresso del DNA fagico nel batterio, viene sintetizzato mRNA fagico che produce proteine fagiche delle quali alcune degradano il DNA batterico inibendo l'azione dell'RNA polimerasi che non può più esprimerlo e altre servono per la sintesi di DNA fagico a partire dai nucleotidi del DNA batterico precedentemente degradato. L'RNA polimerasi viene ulteriormente modificata in modo da riconoscere dei geni fagici che codificano per delle proteine che servono per la lisi della cellula batterica ospite.

Nel caso del ciclo lisogenico invece il cromosoma del virus entra nella cellula e si integra al DNA batterico che prenderà il nome di profago perché in potenza ogni volta che attuerà un ciclo replicativo potrà produrre fagi.

Gli esiti di un'infezione virale

Nel caso delle cellule eucariotiche, gli esiti di un'infezione virale possono essere diversi, infatti nel caso di una infezione produttiva le cellule sono permissive, cioè consentono la replicazione virale e ciò ha come conseguenza la morte cellulare; nel caso di una infezione abortiva le cellule non sono permissive e quindi c'è una mancata produzione di cellule virali; nel caso di infezioni restrittiva invece le cellule sono per metà permissive e quindi vengono prodotti pochi virus e la produzione virale poi cessa, ma il genoma virale resta all'interno della cellula in forma latente (è il caso del virus dell'Herpes).

In una piccola percentuale di cellule eucariotiche "non permissive" l'attacco di certi virus può portare a trasformazione cellulare, a cambiamenti genetici quindi. Tali cambiamenti cellulari indotti da virus possono portare al cancro. I virus responsabili di trasformazioni neoplastiche sono chiamati oncògeni o tumorali e possono essere a DNA o RNA, ricordiamo infatti il Papilloma (virus a DNA) che può portare a tumore del pene della vulva o della cervice uterina, il virus dell'epatite B (anch'esso a DNA), e il virus dell'AIDS HIV-1 (ad RNA). Questi virus possono provocare il cancro perché agiscono sui geni soppressori tumorali e oncogèni.

Riproduzione e ciclo cellulare

Il concetto di ciclo cellulare è riferito prevalentemente agli eucarioti, con questo non bisogna pensare che la cellula eucariotica...