Entomologia - L'Anatomia dell'insetto

Sistema muscolare degli insetti

I muscoli degli insetti sono quasi tutti del tipo striato, composti di fibre contrattili, ciascuna contenente miofibrille longitudinali, responsabili a loro volta della ben nota striatura traversale delle fibre stesse. La striatura trasversale scompare però nelle cosiddette tono-fibrille che sono, almeno in apparenza, prolungamenti miofibrillari che attraversano l’epidermide, spesso anche l’endocuticola, giungendo fino all’esocuticola, onde permettere l’attacco dei muscoli al tegumento.

I muscoli degli insetti sono distinguibili, in base all’attacco ed al percorso, in muscoli scheletrici e viscerali. La grande superficie interna, endoscheletrica, di attacco, consente l’inserimento di muscoli scheletrici più numerosi e sviluppati di quelli che potrebbero inserirsi, a parità di peso, su un’impalcatura scheletrica del tipo dei vertebrati. Tale superficie rimane relativamente ampia anche in insetti di minuscole dimensioni e ridottissimo peso, anzi può dirsi che in questi ultimi si registrano le più spinte prestazioni muscolari note per la classe (salti eccezionali dovuti anche alla presenza di resilina, proteina che cede lavoro, un tempo la utilizzavano per il volo), trasporto di pesi fin quasi 100 volte superiori a quello del proprio corpo).

Queste prestazioni sono quindi dovute non a maggiore potenza bensì a più favorevole rapporto tra diametro muscolare e peso corporeo. I muscoli scheletrici sono collegati a molti apodemi, a fragmi, a furche, al tentorio, oppure s’impiantano direttamente sulle superfici interne del tegumento. Nel capo ricordiamo, ad esempio, che esistono muscoli che consentono ogni tipo di movimento (elevatori, depressori, rotatori) del capo stesso e delle sue appendici. Di particolare sviluppo sono 2+2 muscoli collegati alle mandibole (m. adduttori che permettono la chiusura della pinza mandibolare, m. abduttori che ne permettono l’apertura).

Nel torace si alloggiano muscoli che connettono i segmenti fra loro in senso longitudinale o le varie parti di ciascun segmento. Parecchi di questi muscoli, determinando deformazioni del torace, permettono il movimento indiretto delle ali (m. indiretti delle ali). I muscoli diretti delle ali si attaccano invece direttamente agli scleriti basali (pterali). Le zampe come le antenne possono muoversi in ogni direzione per muscoli provenienti dalla regione del corpo che le porta (m. estrinseci), come per muscoli che vanno da un articolo all’altro della stessa appendice (m. intrinseci).

La muscolatura viscerale, solo in minima parte del tipo liscio, è distribuita lungo le pareti di organi interni mobili. Il movimento muscolare (contrazione) avviene a seguito di uno stimolo nervoso (impulso).

Approfondimento sui muscoli degli insetti

I vertebrati e i molti invertebrati non insetti possiedono muscoli striati e muscoli lisci, mentre gli insetti hanno solo muscoli striati, perché i filamenti di miosina, più spessi, e di actina più sottili, si sovrappongono producendo un effetto complessivo di striatura. Ciascuna fibra muscolare striata comprende una membrana plasmatica comune e un sarcolemma o guaina esterna. Il sarcolemma risulta invaginato ma non interrotto, laddove una tracheola fornitrice di ossigeno viene a contatto con la fibra muscolare.

Lungo tutta la fibra corrono miofibrille contrattili disposte a formare strati o cilindri. Una miofibrilla appare costituita da un sottile filamento di actina racchiuso sopra e sotto da due filamenti di miosina. La contrazione muscolare implica uno scorrimento reciproco dei filamenti sotto lo stimolo di impulsi nervosi. L’innervazione è garantita da 1-3 assoni motori per ogni fascio di fibre, provvisto di una propria trachea; ciascun muscolo funzionale è costituito da parecchie unità raggruppate.

Le ridotte dimensioni corporee favoriscono gli insetti, poiché c’è un rapporto di proporzionalità tra la potenza che è proporzionale alla sezione traversale di un muscolo e diminuisce in modo proporzionale alla radice quadrata della riduzione delle dimensioni corporee lineari e la massa corporea. Pertanto il rapporto tra la potenza e massa aumenta al diminuire delle dimensioni dell’animale.

L’attacco dei muscoli si attua attraverso lo sviluppo di tonofibrille, sottili fibrille di connessione che uniscono l’estremità epidermica del muscolo allo stato epidermico. A ogni muta le tonofibrille vengono eliminate con la cuticola e devono perciò essere ricostruite. In prossimità del punto di attacco della tonofibrilla, la cuticola interna è spesso rinforzata da apodemi, che quando si allungano a formare delle braccia vengono chiamate apofisi. Questi punti di attacco per i muscoli, in particolare i lunghi ed esili apodemi, includono spesso resilina, che fornisce un’elasticità che assomiglia a quella dei tendini dei vertebrati.

Il contenuto del corpo forma in questo caso uno scheletro idrostatico dove la rigidità è mantenuta dai muscoli del turgore, che si incrociano nella parete del corpo e si contraggono continuamente contro il fluido incomprimibile dell’emocele, fornendo una struttura rigida che consente l’azione degli altri muscoli.

Sistema nervoso degli insetti

Anche negli insetti, il sistema nervoso consta di cellule nervose (neuroni), specializzate nella ricezione e trasmissione di impulsi e consistenti in un corpo cellulare nucleato, dal quale sporgono corte e fitte ramificazioni riceventi (dendriti) e un lungo asse trasmittente (assone).

Tipi di neuroni

• Sensoriali (bipolari e centripeti) disposti alla periferia del corpo, al di sotto del tegumento, in rapporto ai cosiddetti organi di senso, da cui lungo dendriti, facenti capo ad un polo della cellula, ricevono le sensazioni trasmettendole attraverso la lunga fibra efferente, emessa dall’altro polo, verso i gangli.
• Motori (unipolari e centrifughi) siti alla periferia dei gangli; dai dendriti, questi neuroni ricevono l’impulso sensoriale, lo trasformano in impulso motorio e lo avviano lungo il proprio assone (che ha un breve tratto comune con la base del dendrite) verso i muscoli dove terminano in sottili ramificazioni, detti piastre motrici.
• Associativi (multipolari) siti anch’essi nei gangli e dotati di ampie ramificazioni dendritiche. Essi sono in grado di diffondere un impulso proveniente da un neurone sensorio da un ganglio all’altro mettendo in stato di allarme l’intera catena gangliare in risposta anche ad un singolo stimolo sensoriale.

I punti di contatto tra le ramificazioni di un neurone e quelle di altri neuroni sono chiamate sinapsi. Nella sezione istologica di ciascun ganglio si rinviene una fascia periferica punteggiata, tutta composta di corpi cellulari di neuroni motori e associativi ed un nucleo centrale o midollare composto tutto di fibre da essi provenienti.

L’impulso nervoso si trasmette da neurone a neurone attraverso una sinapsi, ove avviene l’emissione di una sostanza, che nei gangli pari sia proprio l’acetilcolina, la quale induce l’impulso nell’altro neurone. Subito dopo le sinapsi, questo stimolare chimico, determinante paralisi se in dose di poco superiore al necessario, viene immediatamente scisso in acido acetico e colina da un enzima.

Lungo i nervi la trasmissione dell’impulso ha luogo per via essenzialmente elettrica, ma a livello delle piastre motrici e simili ritorna la necessità del mediatore e stimolatore chimico. Per semplificazione, il sistema nervoso degli insetti viene distinto in centrale, viscerale e periferico.

Sistema nervoso centrale

Costa originariamente di una doppia catena di gangli disposti ventralmente come in tutti gli Anellidi e gli Artropodi. Lo schema di partenza è quello di una scala a corda con una coppia di gangli per segmento, collegati entro ciascun segmento da una commessura traversale che poi scompare per fusione dei due gangli di ciascuna coppia in un corpo unico. Restano invece spesso distinti i due collegamenti intersegmentali o connessure, longitudinali.

La catena gangliare corre al di sotto dell’intestino nel torace e nell’addome, ma nel capo un ganglio (in origine 3 coppie di gangli) è situato al di sopra dell’esofago e uno (pure derivante da 3 coppie) al di sotto. L’esofago si trova quindi ad attraversare la connessura collegante il terzo e il quarto paio di gangli originari (cingolo periesofageo). Avvengono, poi, comunemente delle fusioni gangliari anche tra segmenti continui, con la formazione di masse gangliari che nel capo degli insetti sono tipicamente due: una sopraesofagea (cerebro) ed una sottoesofagea (gnatocerebro), seguite dalla citata catena ventrale.

Il cerebro si compone di 3 parti che dall’avanti all’indietro sono: protocerebro, deutocerebro e tritocerebro.

• Il protocerebro è molto sviluppato, composto di due emisferi, ciascuno dei quali invia un grosso lobo verso l'occhio composto del suo lato. Il protocerebro innerva inoltre gli ocelli (se esistono) e contiene due grossi corpi peduncolati, responsabili delle curvatura degli emisferi e presenta gruppi di cellule neurosecernenti. In profondità sono contenute, le citate cellule neurosecretrici, costituenti la cosiddetta pars intercerebralis.
• Il deutocerebro consta di due lobi olfattori che provvedono ad innervare le antenne per la loro ricezione sensoriale ed il movimento.
• Il tritocerebro è poco sviluppato ed innerva al dorso il labbro superiore e il clipeo. Da esso partono inoltre due nervi che convergono al di sotto della fronte nel cosiddetto ganglio frontale, dal quale prende inizio il sistema nervoso viscerale. Inferiormente al tritocerebro da origine al citato cingolo periesofageo.

Lo gnatocerebro è in effetti costituito dalle prime 3 coppie gangliari ventrali fuse. Inviano nervi pari alle appendici boccali, ghiandole salivari ecc. La catena gangliare ventrale è originariamente costituita di 3 (nel torace) più 11 (nell’addome) coppie di gangli che, come anzi detto, subiscono fusioni e accentramenti che in casi estremi conducono alla formazione di due masse, una toracica ed una addominale. Da ciascun ganglio segmentale partono nervi diretti ad organi interni e nervi diretti alle appendici (zampe, ali ecc.).

Sistema nervoso viscerale

Consta di nervi e gangli dotati di autonomia funzionale, sebbene siano collegati con il sistema centrale, in rapporto ad organi interni non interessati alla vita di relazione. Vengono distinti un simpatico dorsale, un simpatico ventrale ed uno caudale. Il sistema dorsale prende inizio dal ganglio frontale, regolatore della peristalsi (movimento) esofagea. Questo ganglio è posto a contatto della faccia dorsale dell’esofago ed è collegato, come descritto, al tritocerebro per mezzo di due nervi. Da esso parte un unico nervo (ricorrente) che decorre sull’esofago, passa al di sotto del cerebro in corrispondenza del quale differenzia un secondo ganglio (ipocerebrale) dopo di che continua dritto oppure biforcato verso uno o due gangli stomacali. Ai lati del ganglio ipocerebrale, e connessi con esso e con il protocerebro per mezzo di vari nervi, si rinvengono 4 corpi tondeggianti, talora fusi fra loro (2 corpi cardiaci + 2 corpi allati), noti come importanti centri neuroendocrini retrocerebrali. Questi corpi ed i relativi nervi costituiscono una sezione del simpatico dorsale, nota come sistema cardio-aortico. I sistemi simpatico ventrale e caudale sono catene di gangli collegati con nervi alla catena gangliare ventrale e innervanti rispettivamente le trachee e gli stigmi, l’intestino posteriore e gli organi genitali.

Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico consta di neuroni e loro ramificazioni in rapporto con la periferia del corpo e sue parti (tegumento, muscoli ed organi di senso). Esso comprende quindi le differenziazioni periferiche dei neuroni motori e sensoriali. Particolare interesse rivestono le piastre motrici, che sono, come già detto, le terminazioni neuromuscolari attraverso cui viene comunicato alle fibre muscolari l’impulso nervoso (elettro-chimico). I neuroni sensoriali, a differenza di quelli motori, che si trovano nei gangli, sono invece essi stessi sotto-tegumentali e sono in collegamento da un lato con gli organi di senso e dall’altro inviano un lungo neurite al ganglio corrispondente.

Approfondimento sugli ormoni degli insetti

Gli ormoni sono sostanze chimiche prodotte all’interno del corpo di un organismo e trasportati, in genere nei fluidi corporei, lontano dal punto dove sono stati sintetizzati, fino ai siti dove essi influenzano una notevole varietà di processi fisiologici. Gli ormoni del corpo di un insetto sono prodotti da centri neuronali, neuroghiandolari. Le cellule neurosecretrici, chiamate anche cellule neuroendocrine, sono neuroni modificati presenti in tutto il sistema nervoso ma si trovano in gruppi di maggiori dimensioni nel cervello. Queste cellule producono gran parte degli ormoni conosciuti degli insetti, con l’unica notevole eccezione della produzione da parte di un tessuto non neurale di ecdisteroidi e ormoni giovanili.

I corpora cardiaca sono una coppia di corpi neuroghiandolari posti da ciascun lato dell’aorta dietro il cervello. Oltre a produrre i propri neurormoni, essi immagazzinano e rilasciano altri neurormoni, compreso l’ormone protoracicotropico che si originano dalle cellule neurosecretrici del cervello. Il PTTH stimola l’attività di secrezione delle ghiandole protoraciche. Le ghiandole protoraciche sono ghiandole pari, diffuse, generalmente collocate nel torace o nella parte posteriore del capo. Le ghiandole protoraciche secernono un ecdisteroide di solito l’ecdisone (talora chiamato ormone della muta) che, dopo un processo di idrossilazione, stimola il processo di muta dell’epidermide.

I corpora allata sono piccoli ma distinti corpi ghiandolari accoppiati, che derivano dall’epitelio e si trovano da ciascun lato della parte anteriore del tipo digerente. La loro funzione è quella di secernere l’ormone giovanile, che svolge un ruolo di regolazione sia nella metamorfosi sia nella riproduzione. Ecdisteroide è un termine generale applicato a qualunque steroide con attività che favorisca il processo di muta. Tutti gli ecdisteroidi derivano da steroli, come il colesterolo, che gli insetti non possono sintetizzare de novo e devono ottenere dalla loro dieta.

Gli ecdisteroidi si trovano in tutti gli insetti e formano un grande gruppo di composti chimici tra i quali l’ecdisone e il 20-idroiecdisone. L’ecdisone (chiamato anche alfa-ecdisone) è rilasciato dalle ghiandole protoraciche nell’emolinfa e di solito viene convertito al livello di vari tessuti periferici nell’ormone 20-idrossiecdisone, che è dotato di maggiore attività. Il 20-idrossiecdisone o Beta ecdisone, è l’ecdisteroide più diffuso e di maggiore importanza fisiologica negli insetti.

Gli ecdisteroidi sono prodotti anche dall’ovario della femmina adulta e possono essere implicati nella maturazione ovarica (immagazzinamento del tuorlo ecc.) o venir impacchettati nelle uova per essere poi metabolizzati durante la formazione della cuticola dell’embrione. Gli ormoni giovanili formano la famiglia di composti sesquiterpenoidi, così che il simbolo JH può indicare un singolo ormone o una miscela di ormoni. Tali ormoni svolgono due ruoli principali: il controllo della metamorfosi e la regolazione dello sviluppo riproduttivo. Il JH mantiene le caratteristiche larvali e inibisce la metamorfosi; lo sviluppo dell’adulto richiede una muta in assenza di JH. Pertanto il JH controlla grado e direzione della differenziazione a ogni muta. Nella femmina adulta, il JH stimola la deposizione del tuorlo nelle uova e influenza l’attività della ghiandola accessoria e la produzione di feromoni. I neurormoni formano la terza e più grande classe di ormoni degli insetti.