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L’attacco dei muscoli si attua attraverso lo sviluppo di tonofibrille, sottili fibrille di connessione che
uniscono l’estremità epidermica del muscolo allo stato epidermico. A ogni muta le tonofibrille vengono
eliminate con la cuticola e devono perciò essere ricostruite. In prossimità del punto di attacco della
tonofibrilla, la cuticola interna è spesso rinforzata da apodemi, che quando si allungano a formare delle
braccia vengono chiamate apofisi. Questi punti di attacco per i muscoli, in particolare i lunghi ed esili
apodemi, includono spesso resilina, che fornisce un’elasticità che assomiglia a quella dei tendini dei
vertebrati. Il contenuto del corpo forma in questo caso uno scheletro idrostatico dove la rigidità è
mantenuta dai muscoli del turgore, che si incrociano nella parete del corpo e si contraggono
continuamente contro il fluido incomprimibile dell’emocele, fornendo una struttura rigida che consente
l’azione degli altri muscoli.
2. Sistema Nervoso
Anche negli insetti, il sistema nervoso consta di cellule nervose (neuroni), specializzate nella ricezione e
trasmissione di impulsi e consistenti in un corpo cellulare nucleato, dal quale sporgono corte e fitte
ramificazioni riceventi (dendriti) e un lungo asse trasmittente (assone).
Negli insetti si riconoscono 3 principali tipi di neuroni:
1) Sensoriali (bipolari e centripeti) disposti alla periferia del corpo, al di sotto del tegumento, in
rapporto ai cosiddetti organi di senso, da cui lungo dendriti, facenti capo ad un polo della cellula,
ricevono le sensazioni trasmettendole attraverso la lunga fibra efferente, emessa dall’altro polo,
verso i gangli.
2) Motori (unipolari e centrifughi) siti alla periferia dei gangli; dai dendriti, questi neuroni ricevono
l’impulso sensoriale, lo trasformano in impulso motorio e lo avviano lungo il proprio assone (che ha
un breve tratto comune con la base del dendrite) verso i muscoli dove terminano in sottili
ramificazioni, detti piastre motrici.
3) Associativi (multipolari) siti anch’essi nei gangli e dotati di ampie ramificazioni dendritiche. Essi
sono in grado di diffondere un impulso proveniente da un neurone sensorio da un ganglio all’altro
mettendo in stato di allarme l’intera catena gangliare in risposta anche ad un singolo stimolo
sensoriale.
I punti di contatto tra le ramificazioni di un neurone e quelle di altri neuroni sono chiamate sinapsi. Nella
sezione istologica di ciascun ganglio si rinviene una fascia periferica punteggiata, tutta composta di corpi
cellulari di neuroni motori e associativi ed un nucleo centrale o midollare composto tutto di fibre da essi
provenienti.
L’impulso nervoso si trasmette da neurone a neurone attraverso una sinapsi, ove avviene l’emissione di una
sostanza, che nei gangli pari sia proprio l’acetilcolina, la quale induce l’impulso nell’altro neurone. Subito
dopo le sinapsi, questo stimolare chimico, determinante paralisi se in dose di poco superiore al necessario,
viene immediatamente scisso in acido acetico e colina da un enzima.
Lungo i nervi la trasmissione dell’impulso ha luogo per via essenzialmente elettrica, ma a livello delle piaste
motrici e simili ritorna la necessità del mediatore e stimolatore chimico. Per semplificazione, il sistema
nervoso degli insetti viene distinto in centrale, viscerale e periferico.
2.1 - Sistema Nervoso Centrale
Costa originariamente di una doppia catena di gangli disposti ventralmente come in tutti gli Anellidi e gli
Artropodi. Lo schema di partenza è quello di una scala a corda con una coppia di gangli per segmento,
collegati entro ciascun segmento da una commessura traversale che poi scompare per fusione dei due
gangli di ciascuna coppia in un corpo unico. Restano invece spesso distinti i due collegamenti inter
segmentali o connessure, longitudinali.
La catena gangliare corre al di sotto dell’intestino nel torace e nell’addome, ma nel capo 1 ganglio (in
origine 3 coppie di gangli) è situato al di sopra dell’esofago e 1 (pure derivante da 3 coppie) al di sotto.
L’esofago si trova quindi ad attraversare la connessura collegante il terzo il quarto paio di gangli originari
(cingolo periesofageo). Avvengono, poi, comunemente delle fusioni gangliari anche tra segmenti continui,
con la formazione di masse gangliari che nel capo degli insetti sono tipicamente due: una sopraesofagea
(cerebro) ed una sottoesofagea (gnatocerebro), seguite dalla citata catena ventrale.
Il cerebro si compone di 3 parti che dall’avanti all’indietro sono: protocerebro, deutocerebro e tritocerebro.
Il protocerebro è molto sviluppato, composto di due emisferi, ciascuno dei quali invia un grosso
lobo verso l'occhio composto del suo lato. Il protocerebro innerva inoltre gli ocelli (se esistono) e
continue due grossi corpi peduncolati, responsabili delle curvatura degli emisferi e presenta gruppi
di cellule neurosecernenti. In profondità sono contenute, le citate cellule neurosecretrici,
costituenti la cosiddetta pars intercerebralis.
Il deutocerebro consta di due lobi olfattori che provvedono ad innervare le antenne per la loro
ricezione sensoriale ed il movimento.
Il tritocerebro è poco sviluppato ed innerva al dorso il labbro superiore e il clipeo. Da esso partono
inoltre due nervi che convergono al di sotto della fronte nel cosiddetto ganglio frontale, dal quale
prende inizio il sistema nervoso viscerale. Inferiormente al tritocerebro da origine al citato cingolo
periesofageo.
Lo gnatocerebro è in effetti costituito dalle prime 3 coppie gangliari ventrali fuse. In via nervi pari alle
appendici boccali, ghiandole salivari ecc. La catena gangliare ventrale è originariamente costituita di 3 (nel
torace) più 11 (nell’addome) coppie di gangli che, come anzi detto, subiscono fusioni e accentramenti che
in casi estremi conducono alla formazione di due masse, una toracica ed una addominale. Da ciascun
ganglio segmentale partono nervi diretti ad organi interni e nervi diretti alle appendici (zampe, ali ecc.)
2.2 - Sistema Nervoso Viscerale
Consta di nervi e gangli dotati di autonomia funzionale, sebbene siano collegati con il sistema centrale, in
rapporto ad organi interni non interessati alla vita di relazione. Vengono distinti un simpatico dorsale, un
simpatico ventrale ed uno caudale. Il sistema dorsale prende inizio dal ganglio frontale, regolatore della
peristalsi (movimento) esofagea. Questo ganglio è posto a contatto della faccia dorsale dell’esofago ed è
collegato, come descritto al tritocerebro per mezzo di due nervi. Da esso parte un unico nervo (ricorrente)
che decorre sull’esofago, passa al di sotto del cerebro in corrispondenza del quale differenzia un secondo
ganglio (ipocerebrale) dopo di che continua dritto oppure biforcato verso uno o due gangli stomacali. Ai lati
del ganglio ipocerebrale, e connessi con esso e con il protocerebro per mezzo di vari nervi, si rinvengono 4
corpi tondeggianti, talora fusi fra loro (2 corpi cardiaci + 2 corpi allati), noti come importanti centri
neuroendocrini retrocerebrali. Questi corpi ed i relativi nervi costituiscono una sezione del simpatico
dorsale, nota come sistema cardio-aortico. I sistemi simpatico ventrale e caudale sono catene di gangli
collegati con nervi alla catena gangliare ventrale e innervanti rispettivamente le trachee e gli stigmi,
l’intestino posteriore e gli organi genitali.
2.3 - Sistema Nervoso Periferico
Il sistema nervoso periferico consta di neuroni e loro ramificazioni in rapporto con la periferia del corpo e
sue parti (tegumento, muscoli ed organi di senso). Esso comprende quindi le differenziazioni periferiche dei
neuroni motori e sensoriali. Particolare interesse rivestono le piastre motrici, che sono, come già detto, le
terminazioni neuromuscolari attraverso cui viene comunicato alle fibre muscolari l’impulso nervoso
(elettro-chimico). I neuroni sensoriali, a differenza di quelli motori, che si trovano nei gangli, sono invece
essi stessi sotto-tegumentali e sono in collegamento da un lato con gli organi di senso e dall’altro inviano un
lungo neurite al ganglio corrispondente.
APPROFONDIMENTO: Gli ormoni sono sostanze chimiche prodotte all’interno del corpo di un organismo
e trasportati, in genere nei fluidi corporei, lontano dal punto dove sono stati sintetizzati, fino ai siti dove
essi influenzano una notevole varietà di processi fisiologici. Gli ormoni del corpo di un insetto sono prodotti
da centri neuronali, neuroghiandolari. Le cellule neurosecretrici, chiamate anche cellule neuroendocrine,
sono neuroni modificati presenti in tutto il sistema nervoso ma si trovano in gruppi di maggiori dimensioni
nel cervello. Queste cellule producono gran parte degli ormoni conosciuti degli insetti, con l’unica notevole
eccezione della produzione da parte di un tessuto non neurale di ecdisteroidi e ormoni giovanili. I corpora
cardiaca sono una coppia di corpi neuroghiandolari posti da ciascun lato dell’aorta dietro il cervello. Oltre a
produrre i propri neurormoni, essi immagazzinano e rilasciano altri neuroromoni, compreso l’ormone
protoracicotropico che si originano dalle cellule neurosecretrici del cervello. Il PTTH stimola l’attività di
secrezione delle ghiandole protoraciche. Le ghiandole protoraciche sono ghiandole pari, diffuse,
generalmente collocate nel torace o nella parte posteriore del capo. Le ghiandole protoraciche secernono
un ecdisteroide di solito l’ecdisone (talora chiamato ormone della muta) che, dopo un processo di
idrossilazione, stimola il processo di muta dell’epidermide. I corpora allata sono piccoli ma distinti corpi
ghiandolari accoppiati, che derivano dall’epitelio e si trovano da ciascun lato della parte anteriore del tipo
digerente. La loro funzione è quella di secernere l’ormone giovanile, che svolge un ruolo di regolazione sia
nella metamorfosi sia nella riproduzione. Ecdisteroide è un termine generale applicato a qualunque
steroide con attività che favorisca il processo di muta. Tutti gli ecdisteroidi derivano da steroli, come il
colesterolo, che gli insetti non possono sintetizzare de nevo e devono ottenere dalla loro dieta. Gli
ecdisteroidi si trovano in tutti gli insetti e formano un grande gruppo di composti chimici tra i quali
l’ecdisone e il 20-idroiecdisone. L’ecdisone (chiamato anche alfa-ecdisone) è rilasciato dalle ghiandole
protoraciche nell’emolinfa e di solito viene convertito al livello di vari tessuti periferici nell’ormone 20-
idrossiecdisone, che è dotato di maggiore attività. Il 20-idrossiecdisone o Beta ecdisone, è l’ecdisteroide più
diffuso e di maggiore importanza fisiologica negli insetti. Gli ecdisteroidi sono prodotti anche dall’ovario
della femmina adulta e possono essere implicati nella maturazione ovarica (immagazzinamento del tuorlo
es.) o venir impacchettati nelle uova per essere poi metabolizzati durante la formazione della cuticola
dell’embrione. Gli orm