Istologia - tessuto muscolare (muscolatura scheletrica, cardiaca e liscia)

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO

È formato da cellule che prendono il nome di fibre muscolari striate scheletriche. È

l’unico caso in cui quando parliamo di cellule parliamo di fibre, perché a partire dalle fibre

nervose non sono più cellule. Queste cellule si chiamano fibre perché sono cellule grandi, e

ognuna deriva dalla fusione di più cellule. La fibra muscolare striata scheletrica è una cellula

multinucleata, per questo viene definita sincizio, in quanto deriva dall’unione di più cellule

che formano una sola cellula.

Durante la vita embrionale, i mioblasti si uniscono a formare le fibre muscolari o sincizi o

cellule. Questo tessuto si chiama striato perché al microscopio ottico appare striato, i nuclei

sono posti uno dietro l’altro. Il muscolo è rivestito da una capsula di tessuto connettivo, che

prende il nome di epimisio, da cui si stacca del connettivo che circoscrive più fibre, questo è

detto perimisio. Dal perimisio all’interno si distaccano altri strati di connettivo più piccoli

che vanno a rivestire ciascuna fibra, questo connettivo prende il nome di endomisio.

Tutte le fibre presentano innervazione e vascolarizzazione, che vengono mediate dal tessuto

connettivo. La fibra

La membrana plasmatica della fibra è detta sarcolemma, ed è particolarmente resistente alle

contrazioni e ai rilassamenti e rimane adesa al citoscheletro della cellula.

Molto importante è la distrofina, che è una proteina, che permette questa resistenza perché

lega saldamente il sarcolemma al citoscheletro. Il sarcolemma si invagina a intervalli

regolari a fondo cieco nella cellula a formare i tubuli T.

I tubuli T sono tutti di forma allungata come la fibra, possono essere centinaia, e si trovano

al di sotto del sarcolemma.

Il sarcoplasma, che è il citoplasma della fibra, è caratterizzato dalle miofibrille, che

all’esterno hanno i mitocondri, importanti per produrre energia trasformando l’energia

chimica in energia meccanica, che serve per la contrazione. All’esterno c’è il reticolo

sarcoplasmatico, corrispondente al reticolo endoplasmatico liscio.

Ogni miofibrilla :

Ci appare striata perché presenta in alternanza bande chiare e bande scure

Quelle chiare hanno miofilamenti leggeri, filamenti di actina a doppio strato

e sull’actina c’è la tropomiosina, che è filamentosa, sulla quale è adagiata

una proteina regolatrice, la troponina in 3 subunità: la troponina I, la

troponina C e la troponina T.

La banda scura è formata da miofilamenti spessi, composti da una molecola

di miosina, che ha un corpo lineare da cui prendono origine le due teste,

questa molecola di miosina si associa ad altre molecole di miosina con il

metodo testa-coda per formare un miofilamento spesso. Questo si presenta al

centro liscio e lateralmente spesso, infatti al centro ha le code e lateralmente

le teste. Queste bande si alternano regolarmente.

Il tratto chiaro è chiamato BANDA I ed è formato da una linea centrale detta

LINEA Z, caratterizzata da miofilamenti leggeri, cioè actina, tropomiosina e

troponina;

Il disco scuro è chiamato BANDA A, ed è formata da miofilamenti spessi,

quali la miosina, associata in più molecole.

Al centro del disco A troviamo le teste, alle estremità le code. La linea chiara all’interno di quella

scura è chiamata banda H, ed è formata da una porzione lineare del corpo della miosina. Il tratto di

miofibrilla compreso tra due linee Z prende il nome di sarcomero.

Sarcomero: unità morfofunzionale del muscolo. Ciascun sarcomero è formato da mezza banda I,

una intera banda A e un’altra mezza banda I.

Si definisce come sarcomero:

La zona di una fibra muscolare delimitata da due strie Z è il sarcomero

Il sarcomero è l’unità morfofunzionale del muscolo striato

Banda I: formata da miofilamenti sottili

Banda A: formata dalla sovrapposizione di miofilamenti spessi e sottili

Banda H: formata da miofilamenti spessi

Stria Z: al centro della Banda I, ed è il punto di aggancio dei miofilamenti sottili

Linea M: al centro della Banda H, è il punto di aggancio dei miofilamenti spessi

Il reticolo sarcoplasmatico è una varietà di quello liscio e abbraccia le miofibrille. Quello ruvido

ha sempre la funzione della sintesi proteica, quella liscia ha varie funzioni, nel tessuti muscolare è

una banca di ioni Ca +.

Ciascun reticolo sarcoplasmatico è formato da due cisterne terminali, nelle quali decorrono i tubuli

T, in maniera non casuale ma avviene tra le due cisterne terminali di due reticoli sarcoplasmatici.

CONTRAZIONE MUSCOLARE

Tutto il muscolo è rivestito da una guaina di tessuto connettivo, da cui si distaccano segmenti più

piccoli di connettivo, che vanno a circoscrivere gruppi di fibre e questa guaina che si viene a

formare si chiama perimisio, da cui si distaccano ancora altri segmenti più sottili che vanno a

circoscrivere ogni singola cellula. Quindi, ogni fibra è rivestita da una guaina di endomisio, che si

trova aldilà del sarcolemma.

Questo endomisio serve a portare alla cellula i vasi per il trasporto di sostanze nutritive e le

terminazioni nervose. Ogni cellula risulta essere innervata da una terminazione nervosa. In seguito

ad un impulso, cioè quando decidiamo di contrarre un muscolo ciascuna fibra riceve una

terminazione nervosa e riceve quindi un’indicazione per la contrazione. In seguito a questa

indicazione, il sarcolemma si depolarizza, ossia diventa sede di un impulso nervoso.

Questa depolarizzazione, che è una corrente elettrica, si propaga lungo tutto il sarcolemma

coinvolgendo i tubuli T che sono invaginazioni del sarcolemma. In condizioni di riposo le cisterne

sono ricche di Ca +, in seguito alla depolarizzazione e all’arrivo della corrente elettrica, la vicinanza

dei tubuli T alle cisterne permette il rilascio di ioni Ca +, che vanno a legarsi alla troponina C, che si

stacca dall’actina, portandosi anche la tropomiosina, e si dispongono dietro l’actina. Nel filamento

di actina si creano dei solchi vuoti, dove si posizionano le teste della miosina, che hanno attività

ATPasica, grazie ai mitocondri, quindi, all’arrivo dell’impulso nervoso, la miosina sintetizza ATP,

scindendo l’ATP in ADP + P, le teste diventano molto energizzate, si attaccano da una parte e

dell’altra all’actina e compiono un movimento di 45°, quindi avvicinano la banda I, e la banda H

scompare perché scompare il filamento liscio sostituito dallo scorrimento dei filamenti di miosina

su quelli di actina. Questo avviene milioni di volte in un millisecondo.

Visto che i tubuli T sono vicini alle cisterne terminali. La depolarizzazione del tubulo T provoca un

accoppiamento di recettori tra la membrana del tubulo T con la membrana della cisterna terminale.

Questa depolarizzazione provoca il rilascio di ioni Ca + da parte delle cisterne terminali che

invadono il sarcoplasma e si legano alla troponina C.

Questo spiega il rigor mortis, la rigidità del cadavere è provocata dalle teste di miosina che

rimangono incastrate nell’actina.

Modificazioni morfologiche tra filamenti spessi e sottili durante la contrazione.

A: muscolo a riposo (teste di miosina con ATP)

B: arrivo di Ca + (idrolisi dell’ATP, legame tra troponina C e Ca +, la troponina T si lega alla

tropomiosina e questo legame favorisce l’allontanamento della troponina I dal sito di attacco

delle teste di miosina sul miofilamento.

C: aggancio della testa di miosina al miofilamento sottile, ciò determina l’idrolisi a cascata

dell’ATP con conseguente trascinamento del filamento sottile verso il centro del sarcomero.

Al termine del processo

Il Ca + non viene più liberato

L’ATP non viene più idrolizzato

Il Ca + non si lega alla troponina C e il muscolo torna a riposo.

Ciascuna fibra riceve una terminazione nervosa perché prende contatto una fibra nervosa con una

fibra scheletrica e si hanno tante vescicole contenenti un neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore

per questa sinapsi e quindi per questo tipo di contrazione è l’acetilcolina. In seguito a una

depolarizzazione, che si verifica lungo una fibra nervosa viene liberata acetilcolina nello spazio

intersinaptico. In una sinapsi neuromuscolare detta anche placca motrice, che è l’insieme di una

terminazione nervosa con una fibra muscolare, dove troviamo una membrana presinaptica, che è la

membrana della terminazione nervosa, uno spazio piccolo tra le due membrane, detto spazio

intersinaptico e una membrana postsinaptica rappresentata dal sarcolemma. In seguito a una

depolarizzazione che si verifica sulla fibra nervosa vengono rilasciati questi neurotrasmettitori, che