Istologia – Tessuto epiteliale

Istologia – Il tessuto epiteliale

Introduzione all'epitelio pavimentoso composto

L'epitelio pavimentoso composto cheratinizzato costituisce l'epidermide, ovvero il tessuto che riveste la superficie esterna del corpo. La struttura che riveste il nostro organismo è chiamata pelle, o cute: essa è fatta in superficie da un epitelio pavimentoso composto cheratinizzato, detto epidermide, e subito sotto da uno strato più spesso di tessuto connettivo, detto derma. Derma ed epidermide, insieme, costituiscono la pelle.

Varietà di epitelio pavimentoso composto

L'epitelio pavimentoso composto esiste in due varietà:

• Cheratinizzato
• Non cheratinizzato

L'epitelio pavimentoso composto cheratinizzato è più complesso e presenta più strati. È caratterizzato da un maggiore e più spinto differenziamento cellulare. La superficie di giunzione tra epitelio e connettivo non è piatta, ma presenta delle irregolarità. Naturalmente, ci sono cellule tutte a mutuo contatto tra di loro.

Caratteristiche del tessuto epiteliale

È un tessuto epiteliale perché ci sono cellule a mutuo contatto tra di loro; di rivestimento perché intercorre tra uno spazio vuoto e un altro tessuto; composto perché si vedono tanti strati di cellule; pavimentoso perché in superficie le cellule sono appiattite, con asse maggiore parallelo alla superficie totale. Risulta cheratinizzato perché all'apice della superficie c'è uno strato composto da più piani di materiale. Si parla di cellule anche se non si vedono nuclei. Si tratta solo di tante piccole laminette che si presentano acidofile o, in altri casi, poco colorate con altri tipi di coloranti. Questo materiale sono in realtà delle cellule molto modificate nella struttura, tanto da diventare come delle squame, dette squame cornee, o corneociti, che sono il carattere distintivo di questo tipo di epitelio.

Rinnovamento dell'epitelio pavimentoso composto

È un epitelio soggetto a rinnovamento. Mentre nei tessuti semplici alcune cellule si dividono per rimpiazzare le altre che si perdono, in quelli composti – sia per il pavimentoso che per il cilindrico che per quello di transizione – il compartimento germinativo si trova a livello dello strato basale. Cioè, quelle cellule che sono a ridosso del connettivo sono capaci di dividersi. Alcune cellule sembrano avere le caratteristiche di staminali, altre di cellule in espansione, ma comunque è a livello dello strato adiacente al connettivo che c'è attività proliferativa.

Strati dell'epitelio pavimentoso composto cheratinizzato

• Strato basale: È a contatto con il connettivo. È fatto da un piano di cellule ed è detto strato germinativo proprio perché qui avvengono divisioni cellulari, e quindi la genesi di nuovi elementi cellulari. La loro forma è cubica o cilindrica, con l'asse maggiore perpendicolare alla superficie del piano.
• Strato spinoso: È detto tale per la forma delle cellule. È uno strato intermedio. Le cellule sono grandi (là dove quelle basali sono più piccole e più rarefatte), infatti è presente maggior citoplasma. La loro forma è poliedrica a molte facce. La loro superficie è irregolare, con estroflessioni molto sottili e corte, dette spine.
• Strato granuloso: Raccoglie cellule appiattite parallelamente alla superficie del tessuto, che presentano nel citoplasma dei granuli che, colorati, sono violacei come il nucleo, quindi basofili.
• Strato corneo: Comprende elementi privi di nucleo e privi di qualunque strato visibile nel citoplasma. Essi sono estremamente sottili.

Dettagli sulle cellule e sugli strati

Il diametro trasversale delle cellule... Se guardiamo le cellule del secondo e del terzo strato, notiamo che sono larghe circa lo stesso. Questo ci dice che - se le prime sono cellule a forma di grossi poliedri con un certo diametro e le altre sono cellule appiattite con lo stesso diametro trasversale – le cellule si sono assottigliate. Le cellule, quindi, diventano sempre più piccole perdendo materiale, perdendo acqua. Lo strato corneo, difatti, è veramente disidratato: il suo contenuto d'acqua è molto basso. Se nelle cellule il contenuto d'acqua è di circa l'80%, nello strato corneo è di gran lunga inferiore al 30-50%.

Lo strato basale è lo strato dove avvengono le divisioni cellulari. E una delle sue caratteristiche è che deve stare attaccato al connettivo: cosa che sembra banale ma non lo è. Questo epitelio riveste l'esterno del nostro corpo, sollecitato da stimoli meccanici e in molti altri modi... ed è importante che i due tessuti non si sgranino l'uno dall'altro. L'irregolarità del contorno aiuta a rendere ben aderenti i tessuti. Il connettivo subito a ridosso dell'epitelio presenta una zona particolarmente specializzata e differenziata che prende il nome di membrana basale. Il fatto che si chiama membrana non ha niente a che vedere con la membrana cellulare: non c'è niente di lipidico, è una porzione di matrice extracellulare specializzata che forma come un sottile tappeto al di sotto dell'epitelio.

Le cellule dello strato basale presentano, dal lato che guarda il derma o, in questo caso, il connettivo... presentano delle molecole capaci di aderire a quelle della membrana basale. Ed è un'adesione non soltanto specifica. Il glicocalice delle cellule è appiccicoso perché ricco di polisaccaridi capaci di formare ponti a idrogeno e altri legami elettrostatici. E poi ci sono delle molecole nella membrana che reagiscono in maniera specifica, funzionando come un sistema ligando-recettore, dove il recettore è la molecola della membrana cellulare e il ligando sono le molecole della membrana basale; e si attaccano l'un l'altra, e ci sono dei sistemi di rinforzo di queste adesioni per rendere stabile questo legame.

Può capitare che per varie ragioni l'epitelio si può staccare dal connettivo sottostante. Ne sono un esempio le bolle che si possono formare giocando a tennis.

Variabilità dello spessore epiteliale

Lo spessore di questo epitelio è molto variabile e cambia da sede a sede. Per esempio, minimo sull'area volare dell'avambraccio o sulle palpebre e massimo sulla pianta delle mani e dei piedi. Lo spessore dell'epitelio si ripercuote anche sugli altri strati. Lo strato basale è un piano di cellule, ma gli altri strati sono più o meno spessi a seconda dello spessore dell'epitelio. Se l'epitelio è molto sottile, lo strato granuloso appare addirittura discontinuo.

Si può notare che nello strato basale le cellule non sono lisce, ma è presente una microplicatura, una serie di piccole corrugazioni che ripetono su scala ultramicroscopica quella irregolarità più marcata tra epitelio e connettivo che si vede al microscopio elettronico. Il contorno è quasi piatto dove le sollecitazioni meccaniche o di altro tipo sono poco presenti. E, al contrario, ci saranno forti irregolarità in zone molto soggette a sollecitazioni.

Ciò che dal profondo sporge verso l'esterno si chiama papilla. Sulla pianta delle mani e dei piedi hanno una forma particolare: sono come delle linee avvolte (→ impronte digitali). E sono papille dermiche queste che sporgono dal connettivo verso l'epitelio. Si parla invece di creste epidermiche per indicare questi gettoni di epitelio che si approfondano verso il connettivo. Quindi, l'interdigitazione epitelio-connettivale è data da un alternarsi di papille dermiche e di creste epidermiche, che vanno in direzioni opposte.

Interazione tra cellule epiteliali

Tra le cellule basali e spinose c'è un po' di spazio. Le cellule si toccano sulla punta delle spine. In realtà, anche le cellule basali hanno sui lati delle spine: e si toccano sulla punta delle spine, e tra le zone comprese tra una spina e l'altra rimane uno spazio che può essere più o meno ampio. Si parla di un labirinto intercellulare che è importante, perché qui filtrano fluidi che contengono, fra le altre, sostanze nutritizie per le cellule. L'epitelio non ha vasi sanguigni nell'interno: i vasi sono solo nel connettivo. E quindi, le sostanze nutritizie, dai vasi del connettivo dovranno terminare sull'epitelio, per nutrire via via le varie cellule. E, viceversa, prodotti di rifiuto dovranno prendere il percorso inverso. C'è anche un pochino di scambio di gas respiratori, perché gli epiteli all'interno del corpo - un po' meno quello sulla superficie del corpo, che ha a disposizione l'aria - hanno bisogno urgente di ossigeno.

Quando si arriva a livello dello strato spinoso non si vedono più i limiti delle cellule, e questo labirinto intercellulare sparisce, e i confini delle cellule si fanno aderenti l'uno all'altro lungo tutta l'estensione.

Sintesi proteica nelle cellule epiteliali

Le cellule basali sono delle ottime sedi di sintesi delle proteine. Ma pure le cellule dello strato spinoso vi sono impegnate. Infatti, i nucleoli delle cellule di questi strati sono molto grossi, il che indica una grande produzione di ribosomi. Come viene regolato questo processo e come la cellula riesce a coordinare la sintesi di tutto ciò che è necessario per la sintesi proteica non lo sappiamo, ma sappiamo che funziona molto bene. A livello dello strato granuloso la sintesi proteica si indebolisce, e infatti il nucleolo ha dimensioni molto più piccole. Tra tutte le proteine sintetizzate, ne viene prodotta una grande quantità delle proteine dei filamenti intermedi. E i filamenti intermedi degli epiteli, particolarmente dei pavimentosi composti, prendono anche il nome di tonofilamenti (termine usato per tutti gli epiteli di rivestimento), filamenti intermedi da 10 nanometri. Sono costituiti, i filamenti intermedi delle cellule epiteliali, da una famiglia di proteine che si dicono cheratine o citocheratine. Il nome deriva dal fatto che queste proteine si troveranno poi abbondanti anche nello strato corneo. Questi filamenti intermedi si aggregano tra di loro a formare dei fascetti che si vedono anche, con una certa attenzione, al microscopio ottico, e si chiamano tonofibrille, le quali si vedono più fini e meno numerose nelle cellule dello strato basale e più grosse nelle cellule dello strato spinoso.

Inoltre, sappiamo che le cellule dello strato basale sintetizzano un certo tipo di cheratine: citocheratine tipo 5 e 14; nelle cellule dello strato spinoso, invece, dove sono sempre visibili le citocheratine prima dette (perché si mantengono), si aggiungono altri due tipi, la 1 e la 10, che costituiscono parte rilevante, maggioritaria delle tonofibrille che si vedono nello strato spinoso.

Quindi, le cellule, al passare dallo strato basale allo strato spinoso:

• Smettono di dividersi, escono dal ciclo;
• Cominciano a sintetizzare nuovi tipi di molecole, nuovi tipi di cheratine e altri tipi ancora di molecole;
• Iniziano un programma differenziativo per prepararsi in ultimo a diventare cellule cornee.

Finché le cellule mantengono il contatto con la membrana basale possono rimanere in ciclo. Quando le cellule perdono il contatto con la membrana basale queste escono dal ciclo e si avviano verso il differenziamento terminale, cioè quella parte del differenziamento che avviene dopo che si è compiuta l'ultima divisione cellulare di quella linea di cellule.

Popolazione cellulare negli epiteli

In mezzo alle cellule acidofile è possibile vedere delle cellule più chiare, infatti in un epitelio di questo tipo non c'è una sola popolazione cellulare ma ce ne sono diverse. Quelle cellule che, attraverso un processo di proliferazione e poi di differenziamento, diventano, o possono diventare – quelle che rimangono allo strato basale continuano a dividersi e basta – cellule dello strato superficiale rappresentano una popolazione cellulare e prendono il nome di cheratinociti, poiché sono cellule destinate a diventare strato corneo (cherato vuol dire corneo).

Poi, ci sono delle cellule chiamate non cheratinociti. E, complessivamente, queste cellule non cheratinocitiche comprendono a loro volta diverse sottopopolazioni cellulari. Delle popolazioni cellulari che sono rappresentate da elementi che hanno il proprio corpo cellulare nello strato basale e poi hanno dei prolungamenti tra una cellula e l'altra sono i melanociti (melano → nero) e il loro nome è dovuto al fatto che producono dei granuli di colore nero di un materiale detto melanina.