Istologia – Riproduzione ciclo cellulare

Divisione meiotica

La divisione meiotica è la divisione insita nel processo di formazione dei gameti (spermatozoo e uovo) a corredo cromosomico n (aploide) che si fonderanno in un zigote a corredo cromosomico 2n (diploide).

La divisione meiotica è formata da due divisioni successive. Analogamente a quanto avviene prima della mitosi, nell'interfase che precede la meiosi il contenuto di DNA raddoppia (da 2c a 4c), tale contenuto subirà due divisioni successive nella meiosi (1c).

Fase I

Profase I ----> lunga durata (anni nei primati), si compone di 5 sottofasi

• leptotene: cromosomi visibili, cromatidi non distinguibili, estremità (telomeri) a contatto con la membrana nucleare (con la lamina nucleare)
• zigotene: inizio appaiamento cromosomi omologhi - sinapsi - con formazione di siti in cui si accoppiano sequenze omologhe di DNA
• pachitene: appaiamento ultimato e ricombinazione genetica o crossing-over in cui avviene lo scambio di materiale genetico tra cromatidi omologhi
• diplotene: inizio distacco cromosomi

omologhi uniti parzialmente nei chiasmi, siti in cui è avvenuto il crossing-over, negli ovociti viene sintetizzato RNA per la produzione di materiale di riserva. - Diacinesi: condensazione cromosomi, arresto sintesi RNA, cromatidi più visibili (tetradi). - Metafase I: disposizione coppie sulla piastra equatoriale, formazione cinetocori su un solo lato dei cromatidi fratelli (differenza con mitosi). - Anafase I: trascinamento di due cromatidi verso i poli (anziché di 1 cromatidio come nella mitosi). - Telofase I: ricostituzione membrane nucleari e citocinesi. - Nell'interfase che precede la seconda divisione meiotica non vi è sintesi di DNA riduzionale. - A divisione. Fase II: - Profase II: cromosomi costituiti da 2 cromatidi uniti da centromero. - Metafase II: cinetocori su entrambi i lati del centromero (come nella mitosi). - Anafase II: cromatidi trainati verso i poli. - Telofase II: formazione di 4 cellule aploidi. Aspetti comuni inmitosi e meiosi: replicazione del DNA prima dei relativi processi ----> contenuto doppio di DNA e cromosomi formati da cromatidi fratelli Aspetti diversi in mitosi e meiosi: modalità di separazione dei cromatidi, numero di divisioni e di cellule prodotte; le cellule prodotte per meiosi hanno un patrimonio genetico diverso tra di loro e dalla cellula madre I genomi delle cellule somatiche e dello zigote sono formati da due serie cromosomiche, una paterna e una materna, che formano una coppia. I cromosomi di una coppia portano geni per gli stessi caratteri e si dicono cromosomi omologhi Con la meiosi i cromosomi di ciascuna coppia omologa finiscono in gameti (2n diversi con varie combinazioni con n = numero cromosomi), inoltre possono originarsi nuove combinazioni di geni grazie a scambi di DNA che avvengono durante il crossing-over Conseguenza della meiosi ----> variabilità data dalle possibilità di combinazione degli omologhi paterni e materni nelle cellule figlie e

Dall'ericombinazioni dei geni attraverso il crossing-over, nell'uomo è possibile in linea teorica produrre 8,4 x 10⁶ gameti diversi solo con la semplice combinazione degli omologhi. In realtà, il numero teorico di gameti aumenta notevolmente a causa del crossing-over (2-3 fenomeni per ogni coppia di cromosomi).

Anche i cromosomi sessuali (X e Y) si appaiano durante la prima divisione meiotica grazie a una zona omologa posta all'estremità dei cromosomi.

La fecondazione e la meiosi sono due processi che si alternano nel ciclo riproduttivo sessuato. Nella riproduzione sessuata, cellule o organismi apolidi (n= con una sola serie cromosomica) si alternano a cellule o organismi diploidi (2n= con due serie cromosomiche). Nell'ambito di questo tipo di ciclo vitale i vari organismi seguono varie vie e possono permanere per periodi più o meno prolungati nei vari stadi. Ogni percorso possibile tra fase apolide e diploide viene definito ciclo vitale (es. ciclo aplonte, diplonte, ecc.).

(aplodiplonte). Esempio di ciclo vitale Aplodiplonte: ape mellifera):- uova aploidi non fecondate ----> maschi (fuchi)- uova diploidi fecondate ---> femmine (operaie e regina)

Nel regno animale generalmente soltanto la fase diploide porta alla formazione di organismi pluricellulari: la fase apolide è costituita dai gameti, quella diploide dall’organismo pluricellulare.

GAMETOGENESI

Consiste nella formazione di spermatozoi nel testicolo (spermatogenesi) e di uova nell'ovario (ovogenesi)

Apparato riproduttore maschile (mammiferi)

Nei mammiferi la spermatogenesi ha luogo nei tubuli seminiferi contorti contenuti nei testicoli ----> epididimo (serbatoio in cui ha luogo la capacitazione) ----> condotto deferente ----> uretra (serve anche l'apparato urinario) ----> emissione sperma (funzioni accessorie svolte da: vescicole seminali, prostata, ghiandole bulbouretrali)

Spermatogenesi: a partire da cellule germinali capostipite gli spermatogoni (4 fasi di divisione

1. mitotica) ----> spermatociti primari (1a divisione meiotica)
2. spermatociti primari (1a divisione meiotica) ----> spermatociti secondari (2a divisione meiotica)
3. spermatociti secondari (2a divisione meiotica) ----> spermatidi (spermioistogenesi)
4. spermatidi (spermioistogenesi) ----> spermatozoi

Gli spermatozoi sono cellule flagellate mobili. Sono formati da una testa con nucleo aploide, incappucciata dall'acrosoma contenente enzimi per la rottura degli involucri dell'uovo; segue una porzione intermedia con cetrioli, per l'organizzazione del fuso, e mitocondri per la sintesi di ATP che serve per il movimento del flagello, infine la coda o flagello.

Spermateca ----> struttura presente nelle femmine di alcune specie (es. ape mellifera) per lo stoccaggio e l'impiego graduale degli spermatozoi.

Spermatofori ----> capsule contenenti un grande numero di spermatozoi, protezione e facilità di trasferimento (es. Molluschi, Artropodi).

Apparato riproduttore femminile:

• Ovari tubulari (es. molti invertebrati e pesci ossei) o compatti (es. la maggior parte dei vertebrati)

Nei mammiferi le cellule...

cellule nutrici associate alle uova o da ghiandole (vitellario): le uova assorbono il vitello attraverso il citoplasma

Nei vertebrati le ghiandole epatiche producono la vitellogenina che raggiunge l'ovario tramite la circolazione. Nell'ovocita ha luogo la trasformazione in vitello contemporaneamente alla sintesi di ribosomi, RNA e proteine per la nutrizione embrione (necessità di concentrare le riserve in un solo uovo)

Partenogenesi: sviluppo completo di un organismo a partire da uova non fecondate (comune in crostacei e insetti ma presente anche in alcuni vertebrati), la meiosi può avvenire ed il corredo 2n viene ripristinato in seguito (es. fusione con i globuli polari) o non avvenire

Le specie partenogenetiche sono caratterizzate da scarsa variabilità genetica. In alcuni organismi vi saranno razze bisessuali e partenogenetiche, organismi con corredo aploide o diploide, associazione partenogenesi-poliploidia (a corredo 4n, 8n, ecc.)

Nella partenogenesi è

più frequente la produzione di femmine rispetto aquella dei maschi, i vantaggi di tale meccanismo risiedono nel minorconsumo di energia per la ricerca dei partner e l'accoppiamento, l'alternanzatra partenogenesi e fecondazione porta a sinergie vantaggiose (es. afidi)

Ermafroditismo: riproduzione sessuale di specie monoiche, caratterizzatedall'avere sia testicoli sia ovari (es. platelminti, anellidi, molluschi), situazioneanormale in specie dioiche

Di norma gli ermafroditi sono incapaci di autofecondarsi, ma avviene unoscambio di spermatozoi e fecondazione delle rispettive uova tra due individui

Gli ermafroditi possono produrre uova e spermatozoi in periodi diversi delciclo, inversione sessuale (cambio di sesso nel corso della stagione),proteroginia (prima femmine poi maschi), proterandria (prima maschi poifemmine, es. ostriche)

Ginandromorfi: individui mosaico di cellule genotipicamente maschili efemminili, incapaci di riprodursi

FecondazioneE’ l’unione

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delle cellule germinali maschile e femminile. Porta allaricostituzione del numero diploide di cromosomi. Nei Mammiferi stimolal’oocita secondario a completare la meiosi. Comporta la determinazione delsesso e dà il via alla segmentazione .La fecondazione può essere interna o esterna

Fecondazione esterna ----> animali acquatici (es. pesci, anfibi, variinvertebrati)

Fecondazione interna ----> animali terrestri. Uccelli e vari rettili sviluppanozigoti in uova con guscio che vengono rilasciati all'esterno del corpo dellamadre (ovodeposizione). Nei mammiferi la fecondazione e lo svilupposono interni, lo zigote viene accolto nell'utero.

Fasi delle penetrazione dello spermatozoo nell'uovo:

Degradazione membrana acrosomica e liberazione di enzimi ----> aperturanel rivestimento gelatinoso ---> formazione di un prolungamento acrosomico(microfilamenti di actina) entro la membrana vitellina ----> associazione dellospermatozoo alla membrana vitellina

(bindina) ----> apertura nella membrana vitellina da enzimi del prolungamento acrosomico ----> fusione membrane plasmatiche dello spermatozoo e dell'uovo con formazione del cono di fecondazione ----> fusione dei nuclei dello spermatozoo e dell'uovo (pronuclei) ----> nucleo dello zigote Ca2+ La fecondazione determina un aumento della concentrazione di Ca2+ nel citosol della cellula uovo provocando l'inizio dell'attivazione della stessa, con aumento nel consumo di ossigeno, della sintesi di DNA e di proteine. Lo spermatozoo cede allo zigote due centrioli (persi dalla cellula uovo all'atto della meiosi) che serviranno a guidare i due pronuclei nella reciproca fusione. Polispermia (più spermatozoi penetrano all'interno di un uovo) ----> fusione mitotici in sovrannumero con segregazione.