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TESSUTO EPITELIALE

Caratteristiche strutturali generali:

Costituito da cellule strettamente adese per mezzo di strutture di giunzione, che formano lamine o ammassi

• cellulari.

Le cellule poggiano su una membrana basale.

• Sul versante opposto della membrana basale presente connettivo, che contiene i vasi sanguigni che portano

è

• nutrimento all’epitelio per diffusione.

Le cellule sono polarizzate (versante basale e versante apicale).

Derivazione embrionale:

epidermide, epitelio della cornea, epitelio della mucosa orale, ghiandole sebacee, ghiandole

• Ectoderma –

sudoripare, ghiandole mammarie

epitelio di rivestimento di vie genitali e urinarie, corticale del surrene, epitelio di rivestimento

• Mesoderma –

dell’ovaio, epitelio di cavità sierose (detto mesotelio, forma ad esempio pleura, pericardio, peritoneo), epitelio di

vasi sanguigni e linfatici (endotelio)

epitelio di mucose che rivestono cavità comunicanti con l’esterno (stomaco,intestino),

• Endoderma –

ghiandole annesse (fegato, pancreas)

Classificazione in base alla funzione

Epiteli di rivestimento

• l’epitelio della composta anche dal derma (connettivale) e dal tessuto connettivo

Epidermide – è cute,

sottocutaneo. L’epidermide formata dalla lamina basale verso la superficie dagli strati di Malpighi (spinoso),

è

granuloso, lucido, corneo.

• forma le (ad esempio di rivestimento interno del

Epitelio di rivestimento delle mucose – mucose

tubo digerente) insieme alla tonaca propria, uno strato connettivale profondo all’epitelio.

L‘epitelio mucoso umidificato dal secreto di ghiandole annesse.

è

Le pareti degli organi cavvi presentano al di sotto della mucosa gli strati strati: muscolaris mucosae

(muscolatura liscia), tonaca sottomucosa (connettivale), tonaca muscolare (muscolatura liscia più spessa),

sierosa viscerale.

• epitelio piatto che costituisce le (pleura, pericardio, peritoneo) insieme ad una lamina

Mesotelio – sierose

di connettivo lasso.

le superfici sierose sono umidificate da fluido interstiziale proveniente dal connettivo.

Epiteli ghiandolari (secernenti)

Costituiscono il delle ghiandole.

parenchima

Epiteli sensoriali

Cellule epiteliali che si interpongono tra quelle degli epiteli di rivestimento; presentano particolari con cui

recettori

sono in grado di ricevere stimoli, che trasmettono alle fibre nervose appartenenti a neuroni di senso da cui sono avvolte.

Sono ad esempio le cellule gustative e le cellule acustiche.

Classificazione in base alla struttura

EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE

Cellule piatte su singolo strato;

nucleo centrale e bordi irregolari uniti da giunzioni visibili dopo trattamento con nitrato di argento.

Dove serve lo strato più sottile possibile: rivestimento degli alveoli, rete testis, foglietto parietale della

Dove si trova?

capsula di Bowman, labirinto membranoso, superficie interna della membrana timpanica;

costituisce inoltre mesotelio ed endotelio, quindi presente nelle sierose e nel rivestimento interno dei vasi.

è

Endotelio

Le cellule endoteliali, che formano le pareti dei vasi, sono allungate in direzione dell’asse del vaso;

sono legate tra loro da (desmosomi e zonule aderenti) e da che

giunzioni ancoranti giunzioni occludenti,

permettono di regolare la permeabilità vascolare (nel sistema nervoso centrale i capillari hanno giunzioni occludenti

particolarmente sviluppate per formare la barriera emato­encefalica).

Infatti poiché le giunzioni occludenti rendono impermeabile lo strato, il passaggio di sostante deve avvenire per

quindi strettamente controllato; all’interno della cellula endoteliale si formano anche strutture

transcitosi, è

complesse composte da vescicole in sequenza.

Alcuni capillari con endotelio estremamente sottile sono detti cioè presentano pori di 80­100 nm

capillari fenestrati,

chiusi da un diaframma molto sottile; capillari fenestrati si trovano nel glomerulo renale, nelle ghiandole endocrine, nel

sistema gastrointestinale.

Le cellule endoteliali intervengono anche negli promuovono l’adesione e l’extravasazione dei

stati infiammatori:

leucociti esprimendo molecole di adesione come integrina e selectina e modificano la loro struttura aprendo le giunzioni

occludenti.

A volte il connettivo esterno alla membrana basale formato da cellule con funzione contrattile detti

è periciti.

Mesotelio

Il mesotelio si differenzia dagli altri tipi di epitelio in quanto conserva una le cellule mesoteliali

pluripotenzialità:

possono differenziare in fibroblasti.

Inoltre, la rigenerazione del mesotelio sembra essere a carico del connettivo sottostante.

Epitelio mesenchimale

così definito l’epitelio pavimentoso semplice che riveste le cavità sottoaracnoidea, sotto durale, le camere dell’occhio.

È

EPITELIO ISOPRISMATICO (CUBICO) SEMPLICE

Singolo strato di cellule con forma cuboide; si trova sulla superficie dell’ovaio (il cosiddetto impropriamente epitelio

– –

germinativo), nei condotti escretori di molte ghiandole, nella retina come epitelio pigmentato. Epitelio cubico e cilindrico

sono interconvertibili rapidamente.

EPITELIO BATIPRISMATICO (CILINDRICO) SEMPLICE

Singolo strato di cellule epiteliali con forma prismatica;

può essere ciliato o non ciliato

Epitelio cilindrico non ciliato: intestino tenue

L’intestino tenue ha due funzioni: digestiva ed assorbente.

Per la prima funzione necessita di secrezione di succhi gastrici tramite ghiandole specializzate, accompagnata dalla

protezione delle pareti da parte di un muco basofilo secreto da cellule caliciformi (che sono inserite irregolarmente tra le

cellule a funzione assorbente ed assumono la forma a calice per la presenza della goccia di muco sulla parte apicale).

La funzione assorbente svolta dagli enterociti (cellule dell’epitelio intestinale) con funzioni polarizzate: la parte apicale

è

della membrana ha funzione assorbente, quella basale si occupa del trasferimento ai vasi.

La polarità funzionale porta alla differenziazione dei due versanti; il versante apicale della membrana presenta una

struttura specifica per l’assorbimento tesa all’aumento esponenziale della superficie.

Questo aumento permesso dalla formazione di pliche circolari, su cui si formano espansioni digitiformi dette villi

è

intestinali, a cui si aggiunge l’orletto a spazzola composto da microvilli.

Altri esempi di epitelio cilindrico semplice non ciliato sono quello dello stomaco e dei dotti escretori delle ghiandole.

Epitelio cilindrico ciliato: l’ovidotto

Poiché la parete interna dell’ovidotto deve svolgere la funzione di accompagnare l’ovocita, l’epitelio che la compone è

formato da due tipi di cellule: ciliate e secernenti.

EPITELIO PAVIMENTOSO PLURISTRATIFICATO

Ha la caratteristica di avere uno strato basale proliferante composto da cellule cubiche o cilindriche, che man mano si

allontanano differenziandosi ed appiattendosi;

la differenziazione dipende dalle situazioni a cui devono essere sottoposte: cellule che devono andare a contatto con

l’aria si corneificano e perdono i nuclei, cellule che vanno a contatto con liquidi con corneificano e non perdono i nuclei

(cornea, mucose di bocca, esofago, vagina).

Epitelio pavimentoso stratificato corneificato: l’epidermide

L’epidermide composta da cheratinociti, melanociti, cellule di Langerhans, cellule di Merkel; questi tipi cellulari sono

è

diversi per funzioni, struttura ed origine embrionale

(origine ectodermica)

1_Cheratinociti singolo strato di cellule cubiche o cilindriche, che presenta

Strato basale (germinativo) – cheratinociti

(mitosi bivalente che porta alla formazione di un cheratinocita ed uno staminale) e

staminali “basale”

cheratinociti “basali” proliferanti.

Queste cellule sono connesse tra loro tramite desmosomi ed ancorate alla lamina basale tramite emidesmosomi, grazie

alla polarizzazione della superficie basale che porta all’espressione solo su quel versante di un’integrina specifica, non

espressa su altri versanti.

Il citoplasma di queste cellule contiene (filamenti intermedi costituiti da specifiche cheratine coppia

tonofilamenti –

K5/K14 espresse solo in questo strato).

– 4/8 strati di cellule via via più appiattite; le cheratine espresse da queste cellule sono diverse dallo

Strato spinoso –

strato basale (K1/K10) e tendono ad aggregarsi in fasci più spessi.

tonofibrille,

Producono inoltre una proteina che si accumula a livello della faccia interna della membrana plasmatica

involucrina,

e parteciperà alla formazione dell’involucro corneificato.

Nel citoplasma delle cellule dello strato spinoso sono presenti due tipi di granuli rivestiti da membrana: i melanosomi

prodotti dai melanociti e trasferiti ed i contenenti materiale lipidico che sarà rilasciato nello

– – cheratinosomi –

spazio intercellulare dello strato granuloso a formare una barriera di permeabilità.

3/5 strati di cellule appiattite con grossi non avvolti da

Strato granuloso – granuli di cheratoialina

membrana. Questi contengono (ricca di istidina, capace di aggregare in macrofibrille i fasci di cheratina) e

filaggrina

(ricca di glicina e serina, contribuisce all’involucro corneificato).

loricrina pochi strati di cellule acidofile prive di nucleo, che formano uno strato ondulato; presente solo in

Strato lucido –

palmi e piante. le cellule dello strato corneo sono i cheratinocini definitivi, privi di nucleo e piene di cheratina;

Strato corneo –

presentano composto da involucrina, loricrina, filamenti di cheratina, proteine

l’involucro cellulare corneificato,

ricche di prolina e desmosomiali. Sulla faccia esterna dell’involucro corneificato, legato covalentemente a molecole di

membrana, presente uno con scopo di impermeabilizzazione.

è strato di idrossiceramide,

All’interno dello strato le cellule sono strettamente stipate ed immerse in una matrice elettrondensa.

Sono connesse al sottostante strato granuloso (o lucido) da desmosomi modificati.

(origine creste neurali)

2_Melanociti

Sono localizzati negli e, in misura minore, nel derma sottostante.

strati basale e spinoso

I melanociti sono cellule con RER ed apparato di Golgi molto sviluppato, che presentano prolungamenti citoplasmatici

sulla superficie;

producono melanina grazie ad un enzima che trasforma la DOPA (diidrossifenilanina).

Il Golgi produce i particolari vescicole con un’organizzazione interna lamellare, che vengono riempiti di

melanosomi,

melanina e altre proteine; completata la loro formazione, i melanosomi vegono spinti verso i prolungamenti, dove

passano ai cheratinociti probabilmente per fagocitosi dell’estremità del prolungamento; questa unità lavorativa costituita

da melanocita e cheratinocita detta unità melaninica epidermica.

è

Lo scopo della melanina la protezione della pelle, in quanto questa ha capacità di assorbire la luce e di neutralizzare

è

radicali liberi.

Esistono due tipi di melanina, entrambi originati dalla DOPA: di colore marrone­nero, e

eumelanina, feomelanina,

di colore giallo­rosa, prodotta prevalentemente da fototipi chiari.

(derivazione midollo osseo)

3_Cellule di Langerhans

Le cellule di Langerhans sono cellule dendritiche (forma stellata) che si trovano i tutti gli strati di epidermide, ma

soprattutto nella parte superficiale di quello spinoso.

Formano, insieme alle cellule di Granstein (capaci di interagire con linfociti T soppressori), il tessuto linfoide

associato alla pelle.

Queste cellule hanno infatti caratteristiche di superficie comuni a macrofagi e monociti: possono presentare antigeni per

indurre una risposta immunitaria, possono secernere interleuchina 1 (anche i cheratinociti), hanno recettori per

immunoglobuline e cellule del complemento.

EPITELIO CILINDRICO O CUBICO PLURISTRATIFICATO

raro, le cellule più profonde sono cilindriche e quelle superficiali prismatiche o cubiche. Si trova nella mucosa di

È

laringe e faringe, nei condotti escretori di alcune ghiandole, nella parte cavernosa dell’uretra.

Può essere ciliato, ad esempio nella faccia posteriore dell’epiglottide.

EPITELIO BATIPRISMATICO PSEUDOSTRATIFICATO (PLURISERIATO)

Consiste in uno strato di cellule di diversa altezza, di cui tutte hanno contatto con la membrana basale, ma non tutte con

la superficie libera.

Può essere non ciliato (vie genitali interne maschili e alcuni grossi condotti escretori ghiandolari) o ciliato (soprattutto

quello delle mucose dell’apparato respiratorio).

EPITELIO DI TRANSIZIONE

un tipo di epitelio plastico, che cambia cioè conformazione in base allo stato funzionale dell’organo.

È

Si trova nelle vie urinarie; la vescica, ad esempio, presenta un epitelio stratificato con cellule cubiche, cilindriche o

irregolari quando contratta (vuota). In fase di distensione, invece, l’epitelio si appiattisce in quanto le cellule superficiali

è

assumono forma appiattita e quelle profonde scivolano le une sulle altre e diminuisce il numero di strati.

Caratteri citologici degli epiteli

Caratteristiche del citoscheletro

Filamenti intermedi

I filamenti intermedi degli epiteli sono detti tonofilamenti e sono costituiti da eterodimeri di cheratina; le cheratine, infatti,

sono divise in due sequenze geniche che si combinano tra loro a formare eterodimeri diversi.

Negli epiteli pavimentosi stratificati, le cellule degli strati più esterni raccolgono i tonofilamenti in tonofibrille.

Microfilamenti

I microfilamenti di actina sono usati dalle cellule epiteliali per l’ancoraggio di giunzioni aderenti.

Nelle cellule dell’epitelio intestinale formano la trama terminale che dà sostegno ai microvilli.

Polarità

La polarità delle cellule epiteliali sia morfologica che funzionale; un ruolo importante nella polarizzazione della cellula

è

lo svolgono le che dividono la superficie in una ed una

giunzioni occludenti, parte latero-basale apicale.

la polarità funzionale visibile nell’epitelio cilindrico semplice; ad esempio nell’intestino la zona apicale provvista di

è è

microvilli ed il complesso di Golgi situato in prossimità di questa regione.

è

Specializzazione della superficie laterale

Le strutture di giunzione sono di tipo:

le giunzioni occludenti non lasciano spazio tra le membrane, che sono fuse tra loro come una

• Occludente –

cintura intorno al perimetro cellulare. Le giunzioni occludenti chiudono completamente lo spazio interstiziale,

permettendo al tessuto una permeabilità selettiva; sono responsabili della formazione delle barriere emato­

encefalica ed emato­testicolare.

le giunzioni ancoranti sono i desmosomi e le zonule aderenti.

• Ancorante –

I sono caratterizzati dalla presenza al di sotto della membrana plasmatica di una placca di

desmosomi

adesione circolare formata da desmoplachine, connesse ai filamenti intermedi del citoscheletro; le placche sono

connesse nello spazio intercellulare dalle caderine, proteine trans membrana con un dominio intracellulare in

connessione con la placca ed uno extracellulare con cui si connettono tra loro.

Le hanno un’estensione a cintura in cui le caderine che formano la connessione

zonule aderenti

intercellulare sono ancorate ai microfilamenti, senza la presenza della placca.

le giunzioni gap sono caratterizzate dalla formazione di un canale di comunicazione diretta

• Comunicante –

tra i citoplasmi delle cellule, che permette il passaggio di piccole molecole e ioni.

Sono formate da due uno per cellula, che vengono fatti corrispondere; ciascun connessone

connessioni, è

formato da 6 subunità di connessina. L’apertura e la chiusura delle giunzioni gap determinata dalla

è

concentrazione di ioni calcio e dal pH citoplasmatico

Il una combinazione di giunzioni tipico dell’epitelio cilindrico semplice dell’intestino;

complesso giunzionale è

prevede la successione, dalla regione apicale verso quella basale, di zonula occludente, zonula aderente e uno o più

desmosomi.

Membrana basale

La membrana basale composta dalla lamina basale e dalla lamina reticolare.

è

La un sottile strato di matrice extracellulare prodotta dalle cellule a cui aderisce.

lamina basale è

• formata dal due strati: la più superficiale la la più profonda la

È è lamina lucida, è lamina opaca.

Sono entrambe composte da di tipo IV, da proteoglicani (soprattutto e da

collagene eparan solfati)

glicoproteine (laminina ed entactina).

La laminina lega sia il collagene che gli eparan solfati che molecole sulla superficie basale delle cellule.

La lo strato più profondo, non sempre presente (alveoli polmonari, glomerulo).

lamina reticolare è

• formata da fibre reticolari prodotte dai fibroblasti del connettivo sottostante.

È

Specializzazione del dominio basale

Il dominio basale di cellule impegnate nel trasporto di liquidi presenta introflessioni della membrana, che formano dei

compartimenti interni in cui si trovano i mitocondri.

Il dominio basale di cellule impegnate nell’assorbimento di nutrienti possiede proteine capaci di trasferire per diffusione

facilitata molecole dalla parte apicale al connettivo.

GHIANDOLE

componente epiteliale: parenchima;

componente connettiva: stroma.

Esocrine

Le ghiandole esocrine possiedono dotti escretori, con cui riversano il loro prodotto in una cavità.

La loro formazione prevede l’invaginazione di tessuto epiteliale nel connettivo e la successiva specializzazione delle

cellule epiteliali più profonde (nelle ghiandole più semplici tutte le cellule epiteliali secernono) in cellule secernenti.

Viene mantenuto il collegamento con il lume della cavità tramite il dotto escretore.

Ghiandole unicellulari ­ mucipare calificiformi

La mucipara caliciforme l’unico esempio di ghiandola unicellulare nei mammiferi;

è

secerne mucina, formata da gicoproteine, glicosaminoglicani e acqua.

gocce di mucina rivestite di membrana si accumulano nella regione del Golgi e man mano che si accumulano la

porzione apicale della cellula si distende, dando la forma a calice.

La mucina viene secreta per esocitosi.

Ghiandole pluricellulari

Porzione secernente (adenomero) e porzione escretrice (dotto); in ghiandole più semplici l’adenomero coincide

con l’intera ghiandola.

Classificazione per posizione

in base alla posizione le ghiandole pluricellulari possono essere divise in intraparietali ed extraparietali.

intraparietali

Le ghiandole rimangono nella parete del viscere in cui riversano il secreto e possono essere definite

(rare) se sono limitate allo spessore dell’epitelio della mucosa, o se si estendono fino

intraepiteliali esoepiteliali

alla tonaca propria (ghiandole o sottomucosa (ghiandole

coriali) sottomucose).

extraparietali

Le ghiandole si sviluppano al di fuori del viscere, ma vi rimangono collegate tramite il dotto.

Classificazione per forma

* Semplici ­ dotto escretore non ramificato

Comprendono le ghiandole:

- struttura tubolare rettilinea; non esiste netta separazione tra adenomero e dotto. Esempio:

Tubulari semplici:

cripte del Lieberkuhn nel duodeno (composte da cellule staminali, cellule a funzione assorbente, cellule mucipare,

cellule secernenti, cellule endocrine).

estremità distale avvolta a gomitolo costituisce l’adenomero, la parte rettilinea prossimale

­ Tubulari a gomitolo:

costituisce il dotto. Esempio: ghiandole sudoripare.

un unico dotto riceve due o più tubuli ramificati. Esempio: piccole ghiandole della cavità

­ Tubulari ramificate:

orale, ghiandole del Brunner (duodeno).

singolo adenomero a forma sferica; non sono presenti nel mammiferi.

­ Acinose semplici: unico dotto escretore a cui si collegano più acini. Esempio: ghiandole sebacee.

­ Acinose ramificate:

Composte ­ dotto escretore ramificato

*

Comprendono le ghiandole:

- gli adenomeri posti alle estremità delle ramificazioni del dotto hanno forma tubulare.

Tubulari composte:

Esempio: alcune ghiandole del Brunner.

- Acinose composte: gli adenomeri hanno forma sferica.

adenomeri sia tubulari che sferici. Esempi: pancreas, ghiandole lacrimali,

­ Tubulo­acinose composte:

ghiandole salivari.

stroma nelle ghiandole composte

Lo

Le grosse ghiandole composte sono avvolte in una guaina connettivale, da cui partono che la

setti interlobari

dividono in (che comprendono i dotti interlobari). Dai setti interlobari partono che dividono la

lobi setti interlobulari

ghiandola in ciascun lobulo contiene lo stroma che avvolge gli adenomeri e la parte terminale dei dotti (dotti

lobuli.

interlobulari e intercalari).

Condotti escretori di ghiandole esocrine composte

Il dotto escretore principale si ramifica a formare i questi si ramificano nei

condotti lobari; condotti

(nello spessore dei setti interlobulari), che a loro volta si ramificano nei

interlobulari condotti intralobulari

(interni al lobulo). Da questi dipartono i che terminano negli adenomeri.

condotti intercalari,

L’epitelio del dotto principale può essere pavimentoso stratificato; man mano per ridurre lo spessore in conseguenza

delle diminuite dimensioni dei dotti diventa prima cilindrico semplice o pluriseriato (pseudo stratificato) e poi cubico ed

infine pavimentoso semplice.

In molte ghiandole, come le salivari e le bulbo uretrali, tra le cellule dell’adenomero si dispongono cellule

cellule epiteliali con prolungamenti che avvolgono le cellule secernenti; si presume abbiano funzione

mioepiteliali:

contrattile.

I vasi (sanguigni e linfatici) ed i nervi arrivano alle diverse parti della ghiandola seguendo i setti connettivali; le ultime

ramificazioni formano una rete intorno alle porzioni terminali dei dotti intercalari e agli adenomeri, rimanendo separati

dall’epitelio grazie alla lamina basale.

Ghiandole salivari

Il condotto intercalare preceduto dal un tratto con epitelio batiprismatico la cui porzione basale

condotto striato,

è

presenta delle pieghe del plasmalemma in cui sono contenuti i mitocondri; le pieghe (pieghe basali) hanno lo scopo di

aumentare la superficie basale per un più efficace trasporto di acqua e ioni.

Pancreas

I condotti intercalari del pancreas hanno la particolarità penetrare nell’adenomero nella parte terminale; le cellule che

entrano nell’adenomero vengono circondate dalle cellule di questo e sono dette cellule centro acinose

(riconoscibili per scarsa colorabilità).

Fegato

Il fegato una ghiandola mista di origine endodermica, che origina da un diverticolo dell’intestino anteriore durante la

è

terza settimana; come ghiandola esocrina produce bile, che riversa tramite i dotti biliari nel duodeno, e come ghiandola

endocrina produce proteine plasmatiche. Ha anche funzioni di metabolismo di grassi, zuccheri e purine, sintesi e

accumulo di glicogeno, sintesi di colesterolo, grassi e urea, detossificazione da sostanze chimiche.

Molte sue azioni sono rese possibili dalla sua posizione nel sistema venoso: interposto tra l’apparato gastro­intestinale

è

e la vena cava.

Gli epatociti per svolgere queste funzioni hanno reticolo endoplasmatico sia liscio che rugoso ed apparato di Golgi ben

sviluppati, numerosi mitocondri e microbodies (organelli per sintesi di glicogeno, metabolismo di purine e colesterolo);

inoltre contengono accumuli di glicogeno in granuli e gocce lipidiche.

L’unità funzionale del fegato il questo una struttura a forma di piramide tronca che comprende

lobulo epatico;

è è

un asse costituito dalla e disposte radialmente.

vena centrale lamine (o travate) di epatociti

Tra due lobuli sono presenti le (tra gli spigoli) e le (tra le facce). Queste

aree portali fessure interlobulari

contengono le ramificazioni della vena porta (dall’apparato gastro­intestinale) e dell’arteria epatica, i dotti biliari, vasi

linfatici e nervi, tutto immerso in trabecole di connettivo.

La che porta sangue dall’apparato gastro­intestinale, si ramifica in (che passano

vena porta, vene interlobulari

in aree portali e fessure interlobulari) , che si ramificano a loro volta nella rete capillare sinusoide fenestrata,

che passa tra le lamine per versarsi nella Le sinusoidi sono separate dalle lamine di

vena centrale del lobulo.

epatociti dallo spazio di Disse, in cui sporgono i microvilli degli epatociti stessi.

Le di più lobuli confluiscono nelle che convergono nelle

vene centrali vene sottolobulari, vene epatiche;

queste a loro volta si aprono nella vena cava inferiore.

L’arteria nettamente fenestrata, formata, oltre da cellule endoteliali, da macrofagi detti

epatica, cellule di

è

che fanno parte del sistema reticolo­istiocitario (ora detto sistema dei macrofagi).

Kupffer,

le superfici delle cellule epatiche presentano docce che, affrontandosi con quelle di cellule contigue, formano i

questi si aprono nei che accompagnano i vasi e si

canalicoli biliari; condottini biliari interlobulari,

riversano nei I canalicoli non hanno parete propria, mentre a partire dal condottini interlobulari

dotti biliari epatici.

sì.

Classificazione per modalità di secrezione

Ghiandole olocrine l’intera cellula viene rilasciata come secreto dopo aver accumulato il prodotto di sintesi; ghiandole

olocrine necessitano di una riserva di cellule staminali per rimpiazzare quelle eliminate. Esempio: ghiandole sebacee.

Ghiandole apocrine il prodotto di sintesi non contenuto in granuli di secrezione, per cui il rilascio comporta

– è

l’eliminazione della parte apicale del citoplasma. Esempio: ghiandola mammaria.

Ghiandole merocrine il prodotto di sintesi contenuto in granuli di secrezione e viene normalmente eliminato senza

– è

danneggiare la cellula. La maggior parte delle ghiandole utilizza questa modalità.

Classificazione in base alla natura chimica del secreto

Ghiandole sierose

Le ghiandole sierose secernono un liquido acquoso, contenente principalmente enzimi. Sono ghiandole sierose in

pancreas e la ghiandola parotide.

Il secreto sieroso normalmente ben fissato da tutti i coloranti, per cui le cellule sierose appaiono scure. Sfruttando

è

coloranti basici, le cellule sierose sono basofile per la grande quantità di RER e di conseguenza di ribosomi, quindi si

colorano intensamente.

All’interno della cellule il RER sviluppato comporta la basofilia della regione basale, mentre il prodotto di secrezione si

accumula nella regione apicale in granuli di zimogeno.

Ghiandole mucose

Le ghiandole mucose secernono un liquido viscoso, la mucina, che a contatto con l’acqua forma muco. La mucina un

è

complesso polisaccaride­proteina, per cui si differenzia dal prodotto sieroso per la componente carboidratica.

Il muco non si colora con i coloranti comuni, ma può essere colorata con la reazione Pas (acido periodico­Schiff), che

dà ai glucidi una colorazione rosso intenso, e con coloranti specifici per glicosaminoglicani acidi, come l’Alcian blu e

safranina O. Usando coloranti basici si colora in modo tenue se messa a confronto con una cellula sierosa, in quanto

non ha un RER altrettanto sviluppato.

Il secreto si accumula nella regione apicale come gocce di mucinogeno.

Ghiandole miste

Le ghiandole miste presentano adenomeri mucosi, adenomeri sierosi ed adenomeri misti.

Gli adenomeri misti sono divisi in porzioni mucose e porzioni sierose; una disposizione tipica un’unità mucosa

è

incappucciata da cellule sierose, che si dispongono esternamente rispetto al lume dell’adenomero (conformazione

l’unità sierosa non direttamente in contatto con il lume, a cui il secreto giunge tramite

a mezzaluna): capillari di

è

formati da docce sulle superfici delle cellule mucose.

secrezione

Endocrine

Le ghiandole endocrine secernono ormoni, che entrano nel circolo sanguigno per raggiungere organi bersaglio.

Il riconoscimento dell’ormone da parte delle cellule bersaglio avviene tramite recettori che sono presenti come proteine o

gli proteine intrinseche di membrana per gli ormono proteici, mentre sono nel citosol per gli ormoni steroidei. L’ormone,

primo messaggero, si lega al recettore, il quale a sua volta innesca una via metabolica che provoca l’aumento di una

specifica molecola o ione (cAMP, Ca2+) nel citosol. Questo secondo messaggero innesca un’attivazione a cascata di

chinasi, che porta alla risposta della cellula al segnale ormonale.

Classificazione strutturale delle ghiandole endocrine

La maggior parte (ipofisi, paratiroidi, pancreas endocrino, surrene, epifisi) formata da ammassi o

è

• solidi di cellule epiteliali avvolte da membrana basale, intorno cui c’è una rete di capillari.

cordoni cellulari

Le (ghiandola interstiziale di testicolo e ovaio, cellule parafollicolari della tiroide,

ghiandole interstiziali

• cellule endocrine della mucosa gastro­intestinale) sono formate da elementi isolati o raccolti in piccoli gruppi

immersi nel connettivo o nel tessuto epiteliale.

La tiroide ha un’organizzazione a (vedi avanti).

follicoli chiusi

Struttura dell’ipofisi (ghiandola pituitaria)

L’ipofisi situata nella depressione della sella turcica dello sfenoide, alla base del cervello.

è

costituita dalla adenoipofisi (parte ghiandolare), di derivazione ectodermica dalla tasca di Rathke un evaginazione

È

dello stomodeo, e dalla neuroipofisi (parte nervosa), di derivazione neuroectodermica dal diencefalo.

L’adenoipofisi costituita da:

è

Lobo anteriore costituisce la maggior parte del parenchima, formata da cordoni di cellule epiteliali in

- rapporto con una rete di sinusoidi capillari. Le cellule sono divise in 6 categorie in base all’ormone secreto:

(cellule acidofile), (cellule acidofile),

ormone della crescita prolattina ormone tireotropo o TSH

(cellule basofilo beta), (cellule basofile delta),

ormoni gonadotropici FSH e LH ormone

(cellule cromofobe).

adrenocorticotropo o ACTH

Parte tuberale non sono attribuite funzioni specifiche.

- Parte intermedia poco sviluppata nell’uomo, secerne che stimola il sistema melanocitario.

MSH,

-

neuroipofisi

La costituita da eminenza mediana, peduncolo ipofisario e processo infundibolare.

è

formata da cellule dette e dalle terminazioni degli assoni di neuroni il

pituiciti neuroni ipotalamo­ipofisari,

È

cui pirenoforo nell’ipotalamo e che producono un neurosecreto costituita da e che

ossitocina vasopressina,

è

viene trasportato alla neuroipofisi e quindi riversato nei capillari sanguigni tramite l’assone, contenuto in vescicole in cui

gli ormoni sono legato a neurofisine (proteine di trasporto).

La secrezione degli ormoni ipofisari regolata da fattori ormonali di inibizione e di liberazione prodotti dall’ipotalamo e

è

trasportati attraverso il circolo sanguigno dal sistema venoso portale ipofisario.

Struttura delle paratiroidi

Parenchima costituito da ammassi o cordoni di cellule immersi in connettivo stromale.

Gli elementi epiteliali sono due: (piccole, citoplasma chiaro, numerose) che sintetizzano

cellule principali

paratormone e (grandi, citoplasma acidofilo, meno numerose).

cellule ossifile

Il paratormone un ormone polipeptidico che provoca un aumento della concentrazione di calcio nel sangue inducendo

è

riassorbimento dell’osso da parte degli osteociti. controllato tramite meccanismo a feedback negativo dalla

È

concentrazione ematica di calcio.

Struttura della ghiandola surrenale

Corticale del surrene

Sviluppo dal mesoderma sul lato mediale della cresta genitale.

composta da 3 aree concentriche:

È Zona glomerulare subito al di sotto della capsula connettivale che riveste l’organo. formata da

– È

- agglomerati cellulari rotondeggianti ed responsabile della secrezione degli ormoni mineralcorticoidi,

è

che controllano l’equilibrio elettrolitico.

Zona fascicolare formata da cellule disposte in cordoni paralleli a raggiera. responsabile della secrezione

– È

- di che agiscono sul metabolismo di proteine, carboidrati e lipidi (questa

ormoni glucocorticoidi,

secrezione controllata dall’adenocorticotropo secreto dall’ipofisi).

è

Zona reticolare formata da cordoni cellulari intrecciati. responsabile della secrezione di ormoni

– È

- sessuali.

Midollare del surrene

Sviluppo dal neuro ectoderma (creste neurali).

composta da grosse cellule raccolte in gruppi rotondeggianti. Queste sono dette perché con

cellule cromaffini

È

colorazioni contenenti bicromato di potassio mostrano granuli marroni.

I granuli cromaffini contengono i prodotti di secrezione della midollare: ormoni della

adrenalina e noradrenalina,

categoria delle catecolamine. I granuli di noradrenalina si distinguono per la presenza di una zona centrale più

elettrondensa.

La secrezione degli ormoni della midollare controllata dal sistema simpatico tramite fibre pregangliari colinergiche che

è

terminano ramificandosi intorno a ciascuna cellula cromaffine.

Struttura dell’epifisi (ghiandola pineale)

Sviluppo dal neuroectoderma della vescicola diencefalica, viene a trovarsi sul tetto del diencefalo.

Il parenchima costituito da cellule principali raccolte in cordoni solidi, e (cellule gliali).

pinealociti, astrociti

è

la funzione dell’epifisi non ben chiara,ma si ritiene che contribuisca alla regolazione del sistema endocrino in risposta

è

a stimoli visivi e olfattivi che e giungono tramite il sistema nervoso autonomo.

Struttura della tiroide

Sviluppo 4° sett. dall’endoderma del foramen caecum (solco tra il 1° e il 2° arco faringeo); aggiunta da parte delle

cellule del corpo ultimobranchiale; discesa nella posizione definitiva tramita il canale glosso­faringeo.

La tiroide composta da follicoli sferici rivestiti di epitelio semplice e contenenti nella cavità il colloide, che rappresenta

è

la forma di accumulo del prodotto dell’attività secretoria.

Il colloide contiene tiroglobulina, una glicoproteina che comprende le forme attive dell’ormone, cioè tiroxina e

triiodotironina. La tiroglobulina fa sì che il colloide sia intensamente PAS positivo; questo si colora intensamente anche

con coloranti acidi (es. eosina) e basici (es. blu di touidina).

l’epitelio della parete composto da cellule follicolari e cellule parafollicolari.

è

Le cellule follicolari sono in comunicazione sia con la membrana basale che con il lume della cavità e sono responsabili

della produzione di colloide e del rilascio degli ormoni nel circolo sanguigno. Per il rilascio di ormoni riassorbono gocce di

colloide per endocitosi e digeriscono la tiroglobulina con gli enzimi lisosomiali; in questo modo isolano tiroxina e

triiodotironina, che sono secreti al polo basale nei capillari.

Le cellule parafollicolari o cellule C, derivanti dal corpo ultimobranchiale, secernono calcitonina; questo ormone contrasta

l’azione di quello paratiroideo, inibendo l’azione osteolitica degli osteoclasti ed abbassando il livello ematico di calcio.

L’attività della tiroide controllata dal TSH secreto dal lobo anteriore dell’adenoipofisi, a sua volta regolato dal fattore di

è

rilascio secreto dall’ipotalamo. La concentrazione ematica di ormone tiroideo mantenuta costante per un meccanismo

è

a feedback negativo: alta concentrazione dell’ormone porta l’ipotalamo a non secernere il fattore di liberazione, mentre

se ne rileva bassa concentrazione secerne il fattore.

Struttura del pancreas

Porzione esocrina

Ghiandola tubulo­acinosa sierosa, secernente enzimi digestivi riversati nel duodeno.

L’attività secretoria controllata da due ormoni secreti dalle ghiandole intestinali, secretina e pancreozimina (=

è

colecistochinina), ed uno secreto dalla regione pilorica di stomaco e duodeno, la gastrina.

la secretina stimola il pancreas a secernere acqua e sali minerali; la pancreozimina stimola il pancreas a secernere

granuli di zimogeno; la gastrina ha un’azione principale sullo stomaco, che viene stimolato da questa a secernere

pepsinogeno e succhi acidi, ma spinge anche il pancreas a secernere enzimi digestivi.

Porzione endocrina

La porzione endocrina del pancreas costituita dalle isole di Langerhans, ammassi cellulari immersi nel parenchima

è

esocrino.

Le isole sono formate da 4 tipi cellulari:

- cellule beta (75%) secernono insulina

- cellule alfa (20%) secernono glucagone, antagonista dell’insulina

- cellule delta secernono somatostatina

- cellule PP secernono polipeptide pancreatico

Le cellule sono circondate da una ricca rete capillare in cui riversano i prodotti di secrezione.

Mucosa gastro­intestinale

secerne sostanze ormone­simili che agiscono sia localmente che attraverso il circolo sanguigno.

le principali sono: serotonina, gastrina, secretina, pancreozimina, GIF (fattore inibente la secrezione gastrica), istamina,

gastroglucagone.

Le cellule endocrine della mucosa appartengono al sistema APUD in quanto capaci di assumere, immagazzinare e

decarbossilare precursori delle ammine.

Funzione endocrina del rene

il rene produce e rilascia due sostanze:

- eritropoietina ­ agisce sul sistema eritropoietico

- renina ­ enzima che influenza la pressione sanguigna; agisce sull’angiotensinogeno (una globulina plasmatica),

scindendola in angiotensina I; questa viene convertita in angiotensina II, che ha due effetti che hanno entrambi scopo

di aumentare la pressione sanguigna: (1) agisce sulla muscolatura liscia e sul miocardio determinando

vasocostrizione, (2) stimola la liberazione di aldosterone dalla zona glomerulare della corticale del surrene,

che determina un aumento di riassorbimento di ioni sodio nel tubulo distale; questo porta all’aumento della pressione

osmotica e del riassorbimento di acqua nel tubulo; in questo modo aumenta il volume del sangue ed aumenta la

pressione sanguigna.

la sintesi della renina ad opera dell’apparato iuxtaglomerulare, composto da cellule iuxtaglomerulari barorecettrici

è

localizzate nella parete dell’arteriosa efferente, che captano variazioni di pressione ematica, dalle cellule del tubulo

distale e dalle cellule mesangiali, cellule connettivali extraglomerulari.

La neurosecrezione

La neurosecrezione un particolare tipo di secrezione endocrina da parte dei neuroni secretori.

è

questi sono divisi in due categorie principali:

- neuroni peptidergici ­ producono piccoli peptidi; i principali neuroni peptidergici sono: (1) neuroni ipotalamici

secernenti vasopressina e ossitocina (per la neuroipofisi, a cui arrivano tramite assone), (2) neuroni ipotalamici

secernenti fattori di liberazione ed inibizione degli ormoni adenoipofisari (che raggiungono l’adenoipofisi tramite i vasi

portali ipofisari), (3) altri neuroni distribuiti in varie aree secernenti peptidi come sostanza P, VIP (polipeptide

vasoattivo), endorfine, encefaline, colecistochinina (= pancreozimina) ecc

- neuroni aminergici ­ localizzati in diverse zone, producono monoamine (dopamina, norepinefrina, serotonina)

Elementi di riconoscimenti di cellule endocrine

- secernenti ormoni proteici ­ (ipofisi, pancreas, paratiroide) simili alle cellule delle ghiandole esocrine: RER e Golgi ben

sviluppati, granuli visibili nel citoplasma.

- secernenti ormoni steroidei ­ (corticale del surrene, cellule interstiziali di testicolo e ovaio, corpo luteo) caratteri

distintivi: REL sviluppatissimo, visibili gocce lipidiche nel citoplasma, mitocondri con organizzazione interna a creste

tubolari anziché lamellari.

TESSUTO CONNETTIVO

Esistono molti tipi di tessuto connettivo, accomunati però da un’origine mesenchimale (mesodermica) e da una struttura

generale comune.

Il connettivo comprende cellule separate da abbondante matrice intercellulare. La matrice formata da una sostanza

è

fondamentale amorfa costituita da GAG e proteoglicani (GAG+proteine) e da una componente fibrosa, che comprende

fibre collagene, elastiche, reticolari e di adesione.

il rapporto tra cellule e matrice complesso: le cellule producono i componenti della matrice, ma a loro volta le loro

è

funzioni sono regolate ed influenzate dalla matrice stessa.

i tessuti connettivi hanno funzioni: di sostegno meccanico, trofiche, nell’ambito dei meccanismi di difesa, di omeostasi.

Le fibre del tessuto connettivo

Fibre collagene

Il componente fondamentale delle fibre collagene il tropocollagene.

è

Questo costituito da tre catene polipeptidiche alfa avvolte in una tripla elica; le catene sono ricche in glicina, prolina,

è

idrossiprolina e idrossilisina, necessarie per la formazione dei legami idrogeno che tengono unita l’elica.

La diversa associazione di catene alfa, di cui esistono 25 tipi distinti, determina la formazione di circa 15 tipi diversi di

collagene. I più comuni sono quelli di tipo I,II,III. L’I il 90%, costituito da due tipi di catena alfa diversi; il solo

è è

collagene in ossa e tendini e predomina nel derma, nelle fasce e altri connettivi.

Le molecole di collagene si dispongono parallelamente in modo sfalsato per dare origine a fibrine collagene, stabilizzate

dai legami crociati (legami covalenti tra idrossilisine).

Il tropocollagene contiene anche una componente carboidratica legata ai residui di idrossiprolina, ma la quantità è

talmente bassa che la molecola risulta PAS negativa.

Esistono tipi di collageni atipici, come i collageni associati a fibrille, che non formano fibrine tra loro a causa di una tripla

elica non chiusa in alcuni punti; si associano quindi a collageni fibrillari. Un altro tipo di collagene atipico sono i collageni

reticolari, localizzati nelle zone pericellulari, ad esempio nella membrana basale, dove formano maglie reticolate.

Sintesi delle fibrille collagene

all’interno della cellula viene sintetizzato procollagene:

Trascritti i geni o il gene per le catene e maturati gli mRNA, questi escono dal nucleo e sono tradotti dai ribosomi del

RER. Le catene alfa che vengono tradotte presentano alle due estremità due propeptidi, cioè catene in eccesso con

andamento globulare. Nel lume del RER viene rimosso il peptide segnale e vengono idrossilate specifiche proline e

lisine (fondamentale acido ascorbico) ed inizia la glicosilazione di alcune idrossilisine; le catene si allineano a tre a tre a

formare una tripla elica di procollagene, elicoidale nella parte centrale e con i propeptidi globulari alle estremità. Nel

Golgi viene completata la glicosilazione e le molecole di procollagene vengono secrete tramite vescicole.

all’esterno della cellula viene modificato il procollagene:

La procollagene peptidasi taglia le estremità globulari, trasformando il procollagene in tropocollagene. A questo punto le

eliche possono aggregarsi a formare fibrine e le fibrine a formare fibre collagene, che si associano in fasci di fibre. Con

le associazioni il collagene perde la capacità di impregnarsi di sali di argento, ma assume i coloranti del collagene

(Mallory, cioè blu di anilina e Van Gieson, cioè fucsina acida).

il fatto che il procollagene sia modificato all’esterno della cellula fondamentale per impedire che si formino aggregati

è

all’interno.

I collageni associati a fibrille, che mantengono le estremità globulari e non si associano tra loro, contribuiscono a legare

le fibrine tra loro e con le macromolecole di matrice e membrana cellulare. intervengono nel mediare la fibrillogenesi

anche proteoglicani con sequenze ricche di leucoma (fibromodulina, lumicino, decorina).

Fibre reticolari

Le fibre reticolari sono costituite da collagene di tipo III.

Si trovano nel connettivo lasso delle tonache sierose, nella parete dei vasi sanguigni, nel connettivo che circonda singole

fibre muscolari, nel tessuto adiposo, ecc.

Sono caratterizzate da alto contenuto di idrossilisina e maggiore glicosilazione rispetto al collagene di tipo I.

Al contrario delle fibre collagene non si aggregano in grossi fasci, ma formano un intreccio ramificato di fibre meno

spesse, con ampi spazi tra le maglie.

Per il minor grado di aggregazione non visibile la striatura longitudinale; sono visibili con impregnazione argentina e

è

sono ben visibili con la colorazione PAS grazie alla maggior glicosilazione.

Fibre elastiche

Le fibre elastiche sono abbondanti nel tessuto elastico (tipo di connettivo propr.detto), nella tonaca elastica delle arterie

(sotto forma di membrane elastiche fenestrate), nei legamenti elastici (fasci paralleli), nei tendini e nella cartilagine

elastica.

Si colorano con orceina e con metodo fucsina­resorcina di Weigert.

Le fibre e le lamine (o membrane) elastiche sono formate da due componenti:

1_Elastina

componente amorfa formata dalla polimerizzazione tramite legami crociati di tropoelastine, proteine non glicosilate

costituite principalmente da aminoacidi idrofobici (glicina, valina, prolina, alanina).

Le tropoelastine sono sintetizzate tramite splicing alternativo di un unico gene sul cromosoma 7 dai fibroblasti (per il

tessuto elastico), dalle cellule muscolari lisce (per le pareti dei vasi), dai controllasti (per la cartilagine elastica).

All’interno della cellula le tropoelastine sono legate ad una proteina che impedisce l’aggregazione; una volta all’esterno

della cellula vengono liberate e si aggregano a formare elastina, aiutate dalla regolarità delle microfibrille a disporsi nel

modo giusto per formare legami crociati.

Interviene quindi la lisil­ossidasi, un enzima che catalizza la deaminazione di residui di lisina e diverse reazioni che

portano alla formazione di aminoacidi insoliti, derivati dalla condensazione di diversi residui; ne risulta un polimero

amorfo, che forma un reticolo tridimensionale.

2_Fibrillina

componente delle microfibrille, formate anche da proteoglicani e MAGP­1 (glicoproteina associata a microfibrille).

la fibrillina una glicoproteina filamentosa presente in due isoforme.

è

microfibrille sono presenti anche non associate all’elastina, ad esempio nell’apparato sospensorio del cristallino, nella

cartilagine ialina, in osso e periostio, nelle membrane basali.

La sostanza amorfa del tessuto connettivo

Costituita da GAG, proteoglicani, glicoproteine adesive; queste collegano macromolecole della matrice, prodotte nel

connettivo p.d. dai fibroblasti, a macromolecole di membrana delle cellule.

La sostanza amorfa ha un indice di rifrazione vicino a quello dell’acqua per molti connettivi, quindi difficile da vedere.

fissata con esposizione a vapori di etere­formaldeide.

è

Grazie alla metacromasia attribuita ai glicosaminoglicani acidi visibile con coloranti basici; grazie alla proprietà dei

è

glicosaminoglicani di legare cationi bivalenti questi possono essere evidenziati tramite metodo del ferro colloidale di Hale

e con Alcian blu.

Le glicoproteine, invece, permettono una debole positività a PAS.

alla sostanza amorfa si associa in quantità variabile il liquido interstiziale, cioè acqua con disciolti in essa gas e altre

sostanze; il liquido interstiziale funziona come mezzo disperdente per mediare lo scambio di gas e metaboliti tra capillari

e cellule.

Glicoproteine adesive

Le glicoproteine adesive sono rappresentate principalmente dalla fibronectina; questa ha un ruolo di adesione tra

molecole della matrice e cellule, in quanto lega l’integrina sulla superficie cellulare e si lega al collagene con un legame

mediato da GAG (forse).

GAG

lunghi polisaccaridi lineari costituiti dalla concatenazione di disaccaridi, ciascuno costituito da un acido ironico e un

ammino­zucchero.

L’elevato contenuto in gruppi anionici (­) giustifica la loro basofilia, metacromasia, capacità di legare molecole di acqua

(che conferisce viscosità).

­Acido ialuronico

singola catena ramificata costituita da un disaccaride ripetuto; la sua elevata viscosità lo rende un ottimo lubrificante ed

abbondante nelle articolazioni come componente del liquido sinoviale.

è

Ha inoltre un ruolo nel controllare la diffusione di sostanze nel connettivo e nel prevenire quindi la diffusione di agenti

tossici; infatti alcuni battei secernono ialuronidasi. A differenza degli altri GAG sintetizzato sulla superficie della cellula.

è

l’unico GAG presente come tale e non sotto forma di proteoglicano.

è (galattosio al posto dell’acido urico)

­Cheratan solfati

cheratan solfato I ­ si trova da solo ed esclusivamente nella cornea;

cheratan solfato II ­ si trova associato a condroitin solfato nei proteoglicani dello scheletro.

­Eparina

Si trova nei mastociti e nei granulociti basofili ed rilasciata in risposta a determinati stimoli.

è

cosituita dalla glucosamina e da acido uronico e molti gruppi amminici sono N­glicosilati, mentre pochi sono N­

è

acetilati.

­Eparan solfato

componente ubiquitario della superficie cellulare (sotto forma di proteoglicano).

ha composizione simile all’eparina, ma ha più gruppi amminici acetilati e meno glicosilati.

Proteoglicani

in natura i GAG, tranne l’acido ialuronico, non esistono singolarmente, ma associati a proteine a costituire i proteoglicani.

una catena polipeptidica legata covalentemente a molti GAG che si dispongono perpendicolarmente lungo la sua

è

lunghezza.

L’associazione dei proteoglicani avviene all’interno della cellula: nel Golgi, in corrispondenza di numerosi residui di

serina della proteina che forma l’asse, si lega uno specifico tetrasaccaride tramite legame O­glicosidico; da qui la catena

proteoglicanica si accresce.

Le funzioni dei proteoglicani sono assimilabili a quelle dei GAG: filtri molecolari che regolano la diffusione di sostanze,

intrappolano specifiche molecole, proteggono le pareti dei vasi dall’attacco delle cellule circolanti del sangue.

molti sono presenti come proteine di membrana e legano specifiche molecole, ad esempio il TGF­beta per impedirgli di

interagire con la cellula bersaglio se fisiologicamente necessario.

I proteoglicani possono formare aggregati proteoglicanici di grandi dimensioni, costituiti da una molecola di acido

ialuronico che forma l’asse, a cui sono legati centinaia di proteoglicani (ad esempio nella cartilagine.

La membrana basale

all’interfaccia tra il connettivo p.d. e cellule epiteliali, muscolari, gliali, adipociti presente la membrana basale, priva di

è

cellule del connettivo.

lamina basale

- lamina lucida (o rara), ricca di integrine e glicoproteine come laminino e entactina;

- lamina densa, strato elettron denso ricco di collagene IV e perlecano (proteoglicano)

sono presenti anche collagene VII, microfibrille di collagene, fibrillina, fibronectina.

lamina reticolare

ricca di macromolecole secrete da fibroblasti, come collageni I e III

L’insieme delle lamine determina la formazione di una complessa impalcatura stabilizzata da legami covalenti, che ha

funzione di filtro per gli scambi tra cellule e capillari, di determinazione della polarità cellulare, di percorso per la

migrazione delle cellule durante lo sviluppo.

Le cellule del connettivo propriamente detto

Fibroblasti

I fibroblasti sono cellule fisse del tessuto connettivo con il compito di sintetizzare e rilasciare i componenti della matrice

extracellulare: sia fibre (collagene, reticolari ed elastiche) e sia i costituenti della sostanza amorfa (glicoproteine,

proteoglicani). In sedi dove non sono presenti, come nella tonaca elastica delle arterie,le fibre elastiche sono sintetizzate

da cellule muscolari lisce.

Non hanno una forma caratteristica: cambia in base alla posizione. Se disposti lungo i fasci di fibre collagene hanno

forma a fuso, in altre sedi hanno forma stellata, ecc.

le caratteristiche interne della cellula variano in base al suo stato funzionale;

cellule quiescenti, dette fibrociti, presenti soprattutto nel connettivo adulto, hanno citoplasma debolmente acidofilo, Golgi

e reticolo endoplasmatico poco sviluppati, volume cellulare ridotto.

Cellule attive sia dal punto di vista della proliferazione che dell’attività biosintetica, abbondanti nei connettivi in via di

sviluppo nel corso della cicatrizzazione, hanno citoplasma debolmente basofilo, Golgi e reticolo endoplasmatico

sviluppati e volume maggiore.

I fibroblasti hanno scarsa attività fagocitaria, per cui non si colorano bene con coloranti colloidali.

Macrofagi

I macrofagi si differenziano a partire dai monociti prodotti nel midollo osseo e raggiungono i tessuti tramite il circolo

sanguigno, possono anche dividersi in sede.

Alcuni macrofagi sono normalmente presenti nel connettivo e sono definiti non attivati; possono avere forma

tondeggiante, stellata o fusiforme ed hanno Golgi e RER ben sviluppati e molti lisosomi. Anche nella forma non attivata

possibile distinguerli dai fibroblasti con colorazioni colloidali, che sfruttano la loro capacità fagocitaria, massima nella

è

forma attivata.

I macrofagi sono stimolati ad attivarsi nel corso di un’infiammazione, acquisendo elevata motilità (si muovono con

movimento ameboide attratti per chemiotassi) ed aumentando la capacità fagocitaria. Aumentano di volume e risultano

ripieni di granuli di materiale ingerito. i microtubuli associati ai macrofagi sono costituiti da vimentina.

i lisosomi dei macrofagi contengono un corredo di enzimi che comprende, oltre alle classiche idrolisi acide, enzimi ad

azione battericida e complessi capaci di produrre ioni superossido e ipoclorito. In caso di infezioni croniche o se un corpo

estraneo troppo voluminoso i macrofagi possono aggregarsi a formare una cellula gigante polinucleata.

è

Nei vari tessuti del corpo esistono cellule che svolgono le stesse funzioni dei macrofagi (che sono caratteristici del

connettivo p.d., ma hanno alcune caratteristiche diverse in base alla sede; queste insieme formano il sistema dei

macrofagi, che raggruppa cellule dotate di attività fagocitaria, capacità di legare anticorpi e proteine del complemento e

di origine monocitica.

Esempi: cellule di Kupffer (fegato), cellula di Langerhans (epidermide), osteoclasti (osso), microglia (tessuto nervoso),

monocito (sangue, midollo osseo).

Azione dei macrofagi in caso di infiammazione

­quando un corpo estraneo penetra nel connettivo, viene rivestito da anticorpi e proteine del complemento; in questo

modo riconosciuto dai macrofagi presenti, che si attivano.

è

­Per prima cosa aumenta il numero dei macrofagi nel sito di infiammazione per proliferazione locale, per migrazione da

altre sedi e per sviluppo dei monoliti del sangue;

­i macrofagi attivati producono:

ossido di azoto e prostaglandine, che inducono vasodilatazione e permeabilità capillare per favorire l’arrivo di cellule

* dal circolo sanguigno;

interleuchina 1, che attira linfociti e neutrofili

* vasta gamma di citochine che agiscono su diversi tipi cellulari

* fattori che agiscono sul midollo stimolando la produzione di globuli rossi e bianchi e sui fibroblasti stimolando la

* proliferazione l’attività fibrillogenica.

L’azione fagocitosi comprende una fase di adesione e la fagocitosi vera e propria. Tramite il riconoscimento di

immunoglobuline G e M e delle proteine del complemento sulle membrane cellulari, i macrofagi distinguono il self dal

non­self. Le cellule invecchiate o danneggiate, che sarebbero riconosciute comunque come self, si rendono distinguibili

inducendo la formazione di anticorpi contro se stesse, per essere fagocitate.

I macrofagi lavorano con i linfociti T in collaborazione reciproca:

aiutano la formazione degli anticorpi esponendo parte dell’agente estraneo complessato ad antigeni di istocompatibilità

sulla superficie in modo da renderlo disponibile per la risposta immunitaria del linfociti T e allo stesso tempo i linfociti T

producono interleuchine come l’interferone, che stimolano i macrofagi a proliferare, ad attivare la funzione battericida, la

replicazione, l’attività citotossica.

Mastociti

I mastociti sono cellule grandi, di forma tonda, ovoidale o fusata, che presentano sulla superficie esterna sottili

espansioni della membrana. Nel connettivo tendono a disporsi lungo i vasi sanguigni.

Si colorano metacromaticamente con coloranti basici e con l’Alcian blu (colorante dei GAG solforati)

Nel citoplasma contengono numerosi granuli con i prodotti di secrezione e gocce lipidiche senza membrana (corpi

lipidici) contenenti acido arachidonico.

I granuli contengono principalmente:

eparina ­ GAG solforato (responsabile dell’Alcian blu positività) che si trova unito ad una proteina a formare un

* proteoglicano; ha forte carica negativa, per cui responsabile anche della basofilia metacromatica. L’azione

è

dell’eparina anticoagulante.

è

istamina ­ prodotto della decarbossilazione dell’istidina (aminoacido). Ha azione vasodilatatori ed aumenta la

* permeabilità capillare.

Altre sostanze liberate durante la risposta:

interleuchine

* citochine

* fattori chemiotattici per granulociti eosinofili (=acidofili) e neutrofili

* leucotrieni ­ prodotto dell’acido arachidonico dei corpi lipidici, inducono la contrazione della muscolatura liscia

* (responsabili ad esempio della broncocostrizione nelle crisi asmatiche)

ossido di azoto (vasodilatatore)

* triptasi e chinasi (enzimi proteolitici)

*

Il meccanismo con cui vengono liberate le sostanze detto degranulazione ed un tipo di esocitosi.

è è

La reazione dei mastociti si verifica soprattutto in caso di ipersensibilità immediata, cioè quando c’è stata una

precedente esposizione all’antigene; durante la prima esposizione, infatti, le plasmacellule (linfociti B) secernono

immunoglobuline E, che vengono legate dai mastociti sulla superficie di membrana. il legame di queste all’antigene in

una successiva esposizione scatena l’attività secretoria.

In condizioni normali l’attività secretoria asincrona, per cui i granuli vengono esocitati singolarmente dai mastociti

è

presentanti l’immunoglobulina. In situazioni patologiche la risposta può estendersi ad interi apparati (degranulazione

anafilattica) e comportare la fusione dei granuli tra di loro con una conseguente violenta espulsione che può portare a

shock anafilattico.

Dopo la normale reazione immunitaria i granuli si rigenerano in 1­2 giorni.

I mastociti si differenziano a partire da progenitori presenti nel midollo osseo, nel sangue periferico, nel cordone

ombelicale dei neonati, nel fegato fetale.

Questi esibiscono il recettore c­kit e i recettori per le IgE e IgG; il recettore c­kit fondamentale per i mastociti umani, in

è

quanto nell’uomo il differenziamento dei mastociti determinato dal legame di questo al fattore differenziativi Stem Cell

è

Factor (SCF) ed solo potenziato dalle interleuchine (in altri animali sono le interleuchine i principali responsabili).

è

Si ritiene che i mastociti maturi mantengano una limitata capacità proliferativa.

Adipociti

Gli adiposità sono cellule fisse del tessuto connettivo (soprattutto lasso) e possono trovarsi isolate, isolate o costituire il

tessuto adiposo, in cui sono prevalenti.

Esistono due tipi di adipociti:

uniloculari ­ cellule di forma sferica che costituiscono il tessuto adiposo bianco; presentano una grande goccia lipidica

* centrale non circondata da membrana, ma da filamenti intermedi di vimentina; il nucleo schiacciato alla periferia e

è

gli organuli sono poco sviluppati; hanno attività di pinocitosi, con cui immagazzinano gocce di grasso.

multiloculari ­ cellule più piccole, che costituiscono il tessuto adiposo bruno; presentano numerose piccole gocciole

* lipidiche, ma il nucleo rimane centrale e gli organuli sono più sviluppati rispetto alle uniloculari; rispetto a queste sono

molto meno presenti nell’adulto.

Le cellule adipose possono essere conservate per congelamento o congelamento­essiccamento; le gocce lipidiche sono

evidenziabili con coloranti solubili nei grassi, come il Sudan nero.

La cellula circondata da una sottile membrana basale visibile con impregnazione argentica.

è

Gli adipociti derivano dai lipoblasti, cellule di origine mesenchimale inizialmente simili a fibroblasti che iniziano ad

accumulare gocce lipidiche ed assumono la struttura tipica. Anche i lipoblasti multiloculari derivano dal mesenchima, ma

i due tipi seguono due linee differenziative diverse.

Attività metabolica degli adipociti

L’adipociti costantemente attivo dal punto di vista metabolico anche in caso di equilibrio calorico, ricambiando i

è

triglicerici ogni 8­10 giorni.

Lipogenesi

I lipidi accumulati dagli adiposità sono sia di tipo esogeno (derivanti dall’alimentazione) che endogeno (di sintesi

epatica).

Assorbimento degli esogeni ­ I trigliceridi alimentari sono scissi nel duodeno in glicerolo ed acidi grassi ed assorbiti dalle

cellule epiteliali della mucosa intestinale; queste resintetizzano i trigliceridi e li rilasciano nell’interstizio come

chilomicroni, cioè trigliceridi combinati a fosfolipidi e apolipoproteine.

Nel circolo sanguigno ­ si aggiungono i trigliceridi endogeni, presenti come lipoproteine a bassa densità.

Nei capillari periadipocitici i trigliceridi di chilomicroni e lipoproteine sono scissi dalla lipoprotein lipasi rilasciata dagli

adiposità stessi, per essere pinocitati da questi, che poi risintetizzano ed immagazzinano i trigliceridi.

La cellula lipidica capace di sintetizzare lipidi anche a partire da glucosio e aminoacidi.

è

L’attività lipogenica stimolata dall’insulina, che favorisce l’assorbimenti di glucosio stimolando l’aumento di

è

trasportatori di glucosio GLUT4 sulla membrana plasmatica; aumenta inoltre l’assunzione di aminoacidi e grassi e regola

il metabolismo di queste sostanze verso l’anabolismo.

L’attività lipolitica stimolata dagli ormoni catecolamine (adrenalina e noradrenalina), glucagone, ACTH, tiroxina, TSH;

è

questi si legano a recettori di membrana degli adipocidi innescando la via di cAMP, per cui viene attivata la PKA che

fosforila la lipasi, attivandola. I trigliceridi vengono scissi da questa in acidi grassi e glicerolo, che entrano nel circolo

sanguigno legandosi ad albumina per essere trasportati ai tessuti.

Probabilmente sia la lipolisi che la lipogenesi hanno come sede i tubuli del REL.

Gli adipociti sono anche cellule endocrine: hanno sia un’azione locale autocrina o paracrina, producendo ormoni

steroide, fattore di crescita beta, fattore di necrosi alfa, adipsina, sia azione a distanza su organi bersaglio.

La funzione a distanza dovuta principalmente alla produzione di leptina da parte del gene ob, che regola il peso

è

corporeo e la massa grassa agendo sul pancreas endocrino e sul sistema immune (in parte mediata dall’ipotalamo).

Funzione della cellula adiposa multiloculare

I mitocondri di queste cellule hanno la particolarità di presentare agenti disaccoppianti, che separano le ossidazioni dalle

fosforilazioni durante la catena. l’energia liberata dalle ossidazioni quindi liberata sotto forma di calore, che va a

è

riscaldare il sangue.

Nell’uomo gli adiposità multiloculari si modificano con la crescita, assumono una morfologia simile all’uniloculare, ma

rimangono comunque un tipo cellulare diverso, che potenzialmente può riprendere la funzione termogenica (anche i

tumori, lipomi, derivanti dai due tipi cellulari sono diversi).

Linfociti B e plasmacellule

I linfociti B sono presenti nel connettivo, anche se sono più abbondanti in siti dove più facile la penetrazione di

è

antigeni. In caso di bisogno raggiungono il sito di infezione tramite il sangue circolante e sfruttando proprietà ameboidi.

Raggiunto il luogo, riconoscono gli antigeni esposti dai macrofagi nel complesso maggiore di istocompatibilità e

differenziano in plasmacellule per la produzione di anticorpi.

I linfociti B hanno nucleo rotondo con cromatina addensata, molti ribosomi liberi, scarso RE.

Le plasmacellule sono più grandi del linfociti B, hanno abbondante citoplasma intensamente basofilo; il nucleo contiene

cromatina condensata ed il RER abbondante. in un’area meno basofila sono concentrati Golgi (responsabile della

è

secrezione costitutiva di anticorpi) e centrioli. Occasionalmente sono presenti inclusioni acidofile in cisterne del RE;

queste sono di natura glicoproteina, probabilmente accumulo di glicoproteine imperfette.

Granulociti

i granulociti sono neutrofili o eosinofili (=acidofili) (o basofili, ma lo dice nell’emopoiesi).

Non sono cellule normalmente presenti nel connettivo, ma vi giungono tramite il circolo sanguigno in caso di

infiammazione.

In questi siti le cellule endoteliali dei capillari sono stimolate dalle citochine prodotte dai macrofagi ad esprimere la E­

selectina sulla superficie apicale e ad allentare l’adesione con le cellule contigue.

In questo modo al loro arrivo i granulociti legano tramite carboidrati della superficie le selectine delle cellule endoteliali e

attraversano la parete capillare grazie allo spazio lasciato tra le cellule.

I granulociti neutrofili hanno attività fagocitaria; i granulociti acidofili rilasciano fattori che ledono la membrana degli

agenti estranei: ioni superossido, acqua ossigenata, proteina basica maggiore. I neutrofili intervengono inoltre nei casi di

reazione allergica o ipersensibilità, moderando le azioni di eparina ed istamina.

Varietà di tessuto connettivo propriamente detto

Connettivo lasso (areolare)

Nel connettivo lasso la sostanza amorfa prevale nettamente sulle componenti cellulare e fibrosa.

Forma:

tonache proprie degli epiteli di rivestimento

* tonache sottomucose di organi cavi comunicanti con l’esterno

* avvolge gli organi, costituendo lo stroma e penetrando nel parenchima (zone che svolgono la funzione specifica

* dell’organo), costituendo setti

tonaca intima ed avventizia delle arterie (la media formata da muscolatura liscia e tessuto elastico)

è

* tonaca media ed avventizia delle vene

* circonda muscoli e nervi e avvolge i singoli fasci e le singole fibre muscolari o nervose

*

Fa parte del connettivo lasso il tessuto reticolare, ricco di fibre reticolari costituite da collagene di tipo III; prevale in organi

mieloidi e linfoidi, intorno al muscolo liscio e ad alcune ghiandole.

Connettivo mucoso

Costituisce una via di mezzo tra lasso e denso, in quanto presenta poche fibre ma contiene fibroblasti e scarsi

macrofagi.

molto diffuso nell’embrione e costituisce la gelatina di Wharton del cordone ombelicale.

è

la sostanza fondamentale molle e gelatinosa per grandi quantità di acido ialuronico; grazie a questo intensamente

è è

basofilo metacromatico.

Connettivo denso

Nel connettivo denso le fibre sono prevalenti su cellule e sostanza amorfa.

I connettivi con prevalenza di fibre collagene (tipo I prevalentemente) sono suddivisi in base alla disposizione delle fibre

in irregolari e regolari.

Connettivo denso irregolare ­ nel derma, nella capsula fibrosa che avvolge molti organi (in questi le fibre si continuano

con quelle del connettivo lasso sottostante), nelle guaine dei tendini e di grossi nervi, nel periostio. i fasci possono

essere accompagnati da reti elastiche; gli elementi cellulari sono quasi esclusivamente fibroblasti.

Connettivo regolare ­ le fibre hanno un orientamento ben preciso; si trova soprattutto in elementi sottoposti a trazione in

una direzione prevalente, come legamenti e tendini. tra i fasci di fibre collagene sono presenti interstizi di tessuto lasso.

In prossimità delle inserzioni tendine sulle ossa presente cartilagine fibrosa, che continua con le fibre del tendine

è

stesso. il connettivo regolare presente anche nello stroma della cornea, dove ha una disposizione singolare su più

è

strati in cui le fibre sono perpendicolari allo strato contiguo.

Il connettivo denso elastico (giallo) ha prevalenza di fibre elastiche

presente nel legamento nucale (non molto sviluppato nell’uomo ma importante nei bovini), nei legamenti gialli delle

è

vertebre, nelle corde vocali, nelle lamine fenestrate delle arterie maggiori, nella fascia dello Scarpa (porzione inferiore

della parete anteriore dell’addome).

Tessuto connettivo pigmentato

Varietà di connettivo in cui i melanociti sono particolarmente abbondanti (anche se spesso ci sono, ad esempio nel

derma, ma non sono i costituenti principali). Un esempio lo stroma dell’iride.

è

Tessuto adiposo

Prevalenza di adipociti sugli altri elementi. Si divide in uniloculare e multiloculare (vedi caratteristiche degli adipociti).

IL TESSUTO CARTILAGINEO

Forma specializzata di connettivo con funzione di sostegno.

Le cellule tipiche della cartilagine sono i condrociti.

Nei mammiferi la cartilagine si trova a costituire la maggior parte dello scheletro durante lo sviluppo prenatale e viene

man mano sostituita nello sviluppo post natale, rimanendo in punti strategici (come il confine tra e epifisi e dialisi delle

ossa lunghe) per permettere l’accrescimento. Nell’adulto si trova nelle superfici articolari, nell’orecchio esterno, nel naso,

nella laringe, nella trachea, nei bronchi, nelle coste, nei menischi, nella sinfisi pubica; viene inoltre neosintetizzata per la

riparazione di fratture ossee.

Tranne quella fibrosa e quella ialina delle superfici articolari, la cartilagine rivestita di pericondrio (connettivo fibroso).

è

l’unico connettivo sprovvisto di vasi e nervi, per cui deve essere nutrita per diffusione dalla sua matrice gelificata.

è

Cartilagine ialina

La cartilagine ialina il tipo di cartilagine più abbondante ed appare traslucida e di colore bianco­bluastro.

è

caratterizzata da un certo grado di elasticità e alta resistenza alla compressione.

è

Le cellule

Le cellule della cartilagine sono i condrociti, che hanno la stessa funzione dei fibroblasti nel connettivo p.d. (sintesi e

secrezione degli elementi della matrice).

Nell’embrione e nel feto costituisce l’abbozzo dello scheletro, iniziando a comparire durante la 5° sett. all’interno del

tessuto mesenchimale, in cui si forma il blastema protocondrale (o centro di condrificazione): gruppi di cellule iniziano a

differenziare in condroblasti ritirando i prolungamenti e diventando rotondeggianti; si accentua la loro basofilia per

l’accumulo di ribosomi, si sviluppano RER e Golgi. I condroblasti iniziano ad esprimere ad alti livelli fibronectina e

laminina e fattori di trascrizione della cartilagine; inizialmente prevale la produzione di collagene di tipo IIA, poi si passa

al IIB.

Sintetizzano così la matrice cartilaginea, in cui rimangono immerse in lacune cartilaginee; terminata l’attività biosintetica

passano dall’essere dette condroblasti al nome di condrociti. Durante l’attività proliferativa nelle lacune possono essere

presenti gruppi isogoni di cellule, ma terminata questa fase la matrice tende a dividere le cellule in lacune separate (non

tutte le zone sono uguali, vedi avanti).

Il mesenchima che circonda l’abbozzo si condensa a formare il pericondrio.

L’accrescimento della cartilagine prenatale avviene sia a partire dal centro che dalla periferia, con due meccanismi:

accrescimento interstiziale ­ condroblasti già differenziati si dividono dando vita a cloni che costituiscono i gruppi

* isogeni e continuano l’accrescimento della cartilagine dall’interno. La proliferazione delle cellule cartilaginee è

regolata da fattori di crescita e citochine; questi hanno però effetti diversi se agiscono sulla cartilagine ialina prenatale,

articolare o di accrescimento.

accrescimento per apposizione ­ le cellule dello strato più interno del pericondrio si differenziano in condroblasti, che

* creano uno strato neosintetizzato alla periferia. Il differenziamento delle cellule condroprogenitrici e l’azione dei

condroblasti regolata da fattori della famiglia BMP (bone morphogenic proteins), da retinoidi, ecc. Molti di tali fattori

è

sono secreti dalle stesse cellule condroprogenitrici. La diffusione delle BMP può essere bloccata da fattori come

cordina e follistatina, che le sequestrano.

La parte più interna della cartilagine, detta zona radiata, presenta cellule di forma sferica raccolte in gruppi isogeni nelle

lacune.

La zona intermedia presenta cellule arrotondate non in gruppi.

La zona tangenziale presenta elementi cellulari appiattiti in lacune singole vicine tra loro; in questa zona le cellule sono

più abbondanti della matrice.

Nella cartilagine di coniugazione la proliferazione avviene per strati paralleli tra loro e perpendicolari all’asse dell’osso

(che infatti si deve accrescere in lunghezza).

La matrice

La matrice appare come un uniforme gel compatto al microscopio ottico; al microscopio elettronico sono identificabili i

suoi componenti: fibre collagene (soprattutto tipo II, vedi avanti) e sostanza fondamentale ricca in proteoglicani.

Grazie all’elevata concentrazione di GAG (nei proteoglicani) e al loro alto grado di solfatazione, a matrice ha un alto

grado di idratazione.

La sostanza fondamentale si colora con ferro colloidale di Hale e con Alcian blu; PAS positiva (non grazie ai

è

proteoglicani, che sono PAS negativi, ma per le glicoproteine).

Questa inoltre intensamente basofila (e si colora quindi metacromaticamente con blu di toluidina e azzurro A) nella

è

cartilagine fetale;

nella cartilagine adulta la basofilia diversa in diverse regioni:

è

matrice territoriale ­ zona che circonda i gruppi isogeni; alta concentrazione di proteoglicani (contenenti il GAG

* condroitin solfato) e bassa di fibrine collagene, quindi basofilia intensa; in particolare intorno al gruppo si forma un

sottile anello intensamente basofilo chiamato capsula.

matrice interterritoriale ­ regioni tra i gruppi isogeni; minore concentrazione di condroitin solfato e maggiore di fibrine

* collagene, quindi basofilia meno intensa o lieve acidofilia.

Le microfibrille ­ le microfibrille della matrice cartilaginea non sono raccolte in fasci e per questo non visibili al

microscopio ottico; quelle più piccole si trovano nella zona tangenziale, mentre sono più grandi nelle zone interne. Il

collagene di cui sono composte principalmente di tipo II, ma sono presenti associati a questo collageni di tipo XI e IX.

è

Nella matrice si trovano anche i propeptidi che costituivano l’estremità C­terminale dei protocollageni del tipo II: una

volta staccati dalla fibra collagene rimangono nella matrice, soprattuto dei centri di mineralizzazione (grazie alla loro

capacità di legare calcio e idrossiapatite).

I proteoglicani ­ il proteoglicano più abbondante nella cartilagine ialina l’aggrecano, formato da diversi tipi di condroitin

è

solfato, la cui formazione avviene all’interno delle cellule per aggiunta di monosaccaridi ad un asse proteico da parte

della glicosil­transferasi e successiva solfatazione nel Golgi. L’aggregato caratteristico formato dall’aggrecano è

composto da un asse di acido ialuronico con legate un centinaio di molecole di aggrecano; questi aggregati formano

granuli visibili al microscopio elettronico, che si dispongono tra le fibrine collagene o sono associati ad esse. Verso la

periferia diminuisce la quantità di aggrecano, che viene sostituito dalla decorina. I rapporti relativi tra i tipi di GAG

variano durante le fasi della vita.

Cartilagine elastica

La cartilagine elastica si trova in padiglione auricolare, meato acustico esterno, epiglottide, ecc.

La sua matrice contiene un alto numero di fibre elastiche, formate dalle serezioni (elastina e fibrillina) di cellule derivanti

dal blastema ialino.

L’aspetto di colore giallastro e opaco, in quanto il reticolo di fibre elastiche (più denso al centro rispetto alla periferia)

è

oscura la sostanza amorfa.

Il contenuto in proteoglicani minore rispetto alla ialina, ma anche questi formano granuli elettron­densi.

è

Si colora con i metodi per evidenziare l’elastina.

Cartilagine fibrosa

Si trova nei dischi intervertebrali, nella sinfisi pubica, nelle zone di inserzione dei tendini sull’osso.

una forma di transizione tra connettivo fibroso e cartilagine ialina:

è

del connettivo fibroso conserva le fibre collagene di tipo I, dovute al fatto che lo sviluppo embrionale iniziale comune al

è

connettivo e le cellule sono inizialmente fibroblasti;

della cartilagine ialina conserva una matrice contenente proteoglicani, che formano le capsule basofile intorno alle

cellule, secreti da cellule che differenziano in un secondo momento (non si forma pericondrio).

La componente fibrosa prevale però rispetto ai proteoglicani, per cui la sostanza intercellulare della cartilagine fibrosa si

colora con coloranti acidi.

I dischi intervertebrali sono formati da fibrocartilagine che contiene un nucleo polposo di tessuto cordoide* ricco in acido

ialuronico; le fibre del disco si continuano con quelle dei legamenti spinali.

Altre varietà di cartilagine

Tessuto condroide (pseudocartilagineo) ­ non nei vertebrati superiori; cellule vescicolose fittamente stipate con capsula

ricca di fibre collagene

*Tessuto cordoide (vescicoloso) ­ costituisce la notocorda, che nei vertebrati una struttura assile transitoria dello

è

sviluppo embrionale; rimane nell’adulto come nucleo polposo, che un residuo della notocorda. Il tessuto formato da

è è

grosse cellule con vescicole ripiene di liquido ricco in glicogeno senza sostanza intercellulare.

Nutrizione e modificazioni della cartilagine

Non contenendo vasi sanguigni, il nutrimento avviene per diffusione attraverso la matrice gelificata.

La degradazione e la calcificazione della cartilagine un processo legato allo sviluppo embrionale e post natale e

è

all’invecchiamento:

Durante lo sviluppo serve per la sostituzione della cartilagine ialina con l’osso, mentre nell’età senile fenomeni di

degradazione portano artrite, minore idratazione della cartilagine e quindi minore diffusione di nutrienti e in generale un

cambiamento di rapporto tra fibre e matrice a favore della prima, per cui le cartilagini diventano più rigide.

La degradazione della cartilagine avviene tramite il rilascio da parte dei condrociti di proteasi e radicali liberi, i quali

stimolano l’attivazione delle metalloproteasi. Viene degradato l’aggrecano con altri proteoglicani e vengono idrolizzate le

fibre collagene di tipo II.

Grazie alla sua non vascolarizzazione, tuttavia, la cartilagine può essere impiantata con scarso rischio di rigetto.

Fisiologia della cartilagine

L’accrescimento corretto della cartilagine sotto il controllo di ormoni e sostanze come alcune vitamine:

è

* Vit. A ­ in assenza diminuisce lo spessore della cartilagine epifisaria

Vit. C ­ in assenza lo scorbuto non permette la formazione corretta del collagene

* Vit. D ­ in assenza il rachitismo provoca la non calcificazione delle cartilagini, che accrescendosi senza ossificazione si

* deformano

Ormone della crescita (GH) ­ in assenza ipofisectomia determina cartilagini di coniugazioni sottili e scarso

* accrescimento

TESSUTO OSSEO

Il tessuto osseo costituito da cellule e matrice, sia organica che inorganica

è

La matrice organica costituita da fibre collagene (tipo I) e sostanza amorfa con glicoproteine (principalmente

è

* osteocalcina, osteonectina e proteine di adesione come osteopontina e sialoproteina ossea per l’ancoraggio degli

osteoclasti nella loro zona sigillante) e scarsi proteoglicani (decorina e biglicano); a causa dell’alto contenuto in

collagene e basso in proteoglicani, il tessuto osseo dà reazione acidofila; a causa delle glicoproteine PAS positivo.

è

La matrice inorganica costituita principalmente da fosfato e carbonato di calcio presenti come cristalli con

è

* composizione simile all’idrossiapatite per la loro disposizione lungo i fasci di fibre, intorno alle singole fibrille e lungo le

microfibrille. e costituisce il 65% del peso secco del tessuto;

Tessuto osseo non lamellare

Lo scheletro fetale e l’osso che viene inizialmente sintetizzato nella riparazione delle fratture sono composti da un

tessuto osseo con la stessa composizione di quello definitivo, ma gli elementi sono strutturati in modo diverso: si parla di

tessuto osseo non lamellare o a fibre intrecciate in quanto le fibre collagene della matrice organica non sono organizzate

in lamelle, ma sono raccolte in grossi fasci intrecciati; le lacune contenenti le cellule, inoltre, sono disposte in modo

irregolare.

Tessuto osseo lamellare

Nel tessuto osseo lamellare (o a fibre parallele) i costituenti del tessuto sono raccolti in lamelle; in ciascuna lamella le

fibre collagene sono orientate nella stessa direzione, diversa da quella di una lamella contigua.

Organizzazione macroscopica

A occhio nudo l’osso spugnoso appare costituito da trabelocole formate da lamelle, che costituiscono una rete

tridimensionale nelle cui cavità accolto il midollo osseo;

è

L’osso compatto appare invece come una massa solida e presenta centralmente la cavità midollare.

In quasi tutte le ossa sono presenti entrambi i tipi di tessuto.

Periostio

La superficie esterna dell’osso rivestita da una lamina connettivale detta periostio;

è

* strato esterno fibroso ­ ricco di vasi e povero di cellule, da cui partono i vasi che penetrano nel tessuto osseo per

raggiungere i canali di Volkmann e continuare in quelli di Havers; dallo strato esterno partono anche fasci di fibre

collagene (fibre si Sharpey) che penetrano nel sistema circonferenziale esterno (vedi avanti) per ancorare il periostio al

tessuto osseo

strato interno ­ ricca rete di capillari ed uno strato di cellule al limite con il tessuto osseo che durante lo sviluppo è

* costituito da osteociti attivamente proliferanti e con attività osteogeniche (strato osteggino di Ollier), mentre nell’adulto

da cellule osteoprogenitrici quiescenti.

Il periostio manca in corrispondenza delle superfici articolari (ricoperte da cartilagine ialina), delle inserzioni dei tendini e

dei legamenti.

Endostio

Le cavità midollari sia di osso compatto che spugnoso sono invece rivestite da endostio; questo un sottile strato di

è

osteociti pavimentosi e si continua a rivestire i canali vascolari (di Havers e di Volkmann).

Lo strato di cellule che lo forma costituito da osteoblasti attivi durante lo sviluppo, che diventano cellule

è

osteoprogenitrici nell’adulto.

Organizzazione microscopica

Le lamelle ossee sono formate da cellule e sostanza intercellulare; gli osteiti sono accolti in cavità scavate nella matrice

calcificata (lacune ossee) da cui si irradiano i canalicoli ossei, che formano con quelli di altre cellule una rete di canalicoli

contenenti liquido interstiziale che raggiunge i canali di Havers e Volkmann (nell’osso compatto) o le cavità midollari (in

prossimità dell’endostio, da cui prendono nutrimento) per permettere gli scambi gassosi e metabolici, che altrimenti

sarebbero impediti dalla matrice inorganica.

Sia osso compatto che spugnoso sono costituiti da lamelle fatte nello stesso modo, ma cambia il modo in cui le lamelle

sono organizzate reciprocamente.

Osso compatto

Nell’osso compatto le lamelle si dispongono a formare tre tipi di strutture:

osteoni (o sistemi di Havers) ­ formati da lamelle (8­20) disposte concentricamente intorno ad un canale di Havers;

* sistemi interstiziali ­ tappano i buchi tra gli osteomi, sono costituiti da lamelle parallele ma organizzate in modo più

* irregolare; questa organizzazione deriva da residui di osteoni parzialmente riassorbiti;

sistemi circonferenziali ­ delimitano la periferia e la zona intorno all’endostio; sono costituiti da lamelle disposte

* parallelamente a formare cerchi concentrici.

Tra i sistemi lamellari adiacenti presente la linea cementante, strato di matrice ossea modificata che si colora più

è

intensamente.

Osso spugnoso

Nell’osso spugnoso le lamelle sono disposte in modo disordinato a formare trabecole, che delimitano un labirinto di

cavità intercomunicanti in cui contenuto il midollo; i canalicoli ossei derivanti dalle lacune si aprono nelle cavità in

è

prossimità dell’endostio, da cui ricevono nutrimento.

Le cellule dell’osso


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Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (a ciclo unico)
SSD:
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ertedesco2 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Istologia e embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Vivarelli Elisabetta.

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