Istologia per le professioni sanitarie

Lezione 1

Definizione istologia

In un organismo pluricellulare i tessuti prendono origine dalla partecipazione diretta di una o più

popolazioni cellulari che hanno la stessa forma e che svolgono la medesima funzione. Lo studio dei tessuti e

delle loro relazioni all’interno degli organi è chiamata istologia.

Nel corpo ci sono quattro tipi principali di tessuti: il tessuto epiteliale, il tessuto connettivo (propriamente

detto, cartilagine, osso e sangue), il tessuto muscolare e il tessuto nervoso.

Tessuto epiteliale

Caratteristiche del tessuto epiteliale

Tutti gli epiteli mostrano diverse caratteristiche comuni:

 Cellule: polarizzate e adese tra loro e alla membrana basale.

 Polarità: ogni epitelio ha una sua superficie apicale (libera o superficie superiore) esposta sia all’ambiente

esterno sia verso lo spazio interno del corpo e una superficie laterale su cui sono presenti giunzioni

intercellulari. Inoltre ogni epitelio presenta una superficie basale (o superficie inferiore) dove l’epitelio è

collegato al sottostante tessuto connettivo.

 Avascolarità: nutrimento attraverso diffusione dal tessuto connettivo sottostante.

 Innervazione: terminazioni nervose sensitive si ramificano e terminano tra le cellule epiteliali.

Funzioni del tessuto epiteliale

Gli epiteli possono avere diverse funzioni, anche se nessun singolo epitelio è capace di attuarle tutte. Queste

funzioni includono:

 Rivestimento e protezione di superficie (epidermide).

 Assorbimento (epitelio dell’intestino e alcuni tubuli renali).

 Secrezione (epiteli ghiandolari).

 Ricezione sensoriale (epiteli sensoriali).

Strutture specializzate del tessuto epiteliale

La membrana basale è un addensamento extracellulare di glicoproteine, mucopolissacaridi e proteine

secrete in parte dalle cellule epiteliali ed in parte dal tessuto connettivo sottostante, che raggiunge il suo

massimo spessore al di sotto degli epiteli soggetti a desquamazione. La sua componente maggiore è una

densa lamina filamentosa, la lamina basale, che appare attaccata al plasmalemma e al tessuto reticolare

sottostante.

Classificazione degli epiteli

Gli epiteli si suddividono in diverse categorie: epiteli di rivestimento, epiteli ghiandolari o secernenti, epiteli

sensoriali.

Epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento rivestono la superficie esterna dell’organismo o le superfici interne degli organi

cavi. Formano una barriera che regola il passaggio di acqua e soluti (permeabilità selettiva degli epiteli).

 Epidermide.

 Epiteli di rivestimento delle cavità corporee interne comunicanti con l’esterno (tonache mucose): tubo

digerente, vie urinarie, vie genitali e vie respiratorie.

 Rivestimento grandi cavità non comunicanti con l’esterno (tonache sierose): pleura, pericardio e

peritoneo.

 Epitelio vasi sanguigni e linfatici (endoteli).

 Epitelio dotti escretori delle ghiandole esocrine.

Essi poggiano su una membrana basale che li separa dal tessuto (di solito connettivo) sottostante.

Classificazione del tessuto epiteliale

 Numero di strati cellulari: semplici (cellule epiteliali disposte su un unico strato), pluristratificati

(cellule epiteliali disposte su più strati), pseudostratificati (cellule epiteliali disposte in apparenza su più

strati ma poggianti tutte sulla membrana basale) e transizione (numero di strati cellulari dipendenti dalla

funzionalità dell’organo).

 Forma cellule: pavimentoso (cellula appiattita), cubico e cilindrico.

 Tipi processi cellulari sulla superficie libera delle cellule più esterne: epiteli ciliati e epiteli non ciliati.

 Presenza o meno degli strati di cheratina negli strati superficiali: epiteli cheratinizzati e epiteli non

cheratinizzati.

Tipi di epiteli

 Epitelio pavimentoso semplice: osservate frontalmente, le cellule di forma irregolare mostrano un nucleo

sferico ovoidale e sono strettamente saldate insieme come in un mosaico, con porzioni centrali più spesse e

margini irregolari e appiattiti. Esso ha la funzione di regolare la filtrazione, la diffusione e lo scambio. Ha

sede nell’apparato respiratorio (alveoli polmonari), apparato urinario (corpuscolo renale, foglietto parietale

capsula di Bowman, tratto tubulo renale, segmento sottile ansa di Henle), mesotelio delle sierose (cavità

pleuriche, cavità peritoneale e cavità pericardica), endotelio (lume vasi sanguigni e linfatici e cavità del

cuore), orecchio (labirinto membranoso, superficie interna membrana timpano) e occhio (superficie

posteriore cornea).

 Epitelio cubico semplice: consiste di un singolo strato di cellule nelle quali la larghezza è paragonabile

all’altezza. Il nucleo sferico è localizzato al centro della cellula. L’epitelio semplice cubico funziona

principalmente per assorbire fluidi e altre sostanze attraverso la sua membrana apicale e per secernere

molecole specifiche. Ha sede sulla superficie esterna dell’ovaio (epitelio germinativo), dotti escretori delle

ghiandole esocrine, tubulo contorto prossimale del nefrone, bronchioli terminali e vescichette seminali.

 Epitelio cilindrico semplice: è composto di un singolo strato di cellule alte e strette. Il nucleo è ovale e

localizzato nella regione basale della cellula. Esso ha la funzione di assorbimento e secrezione di muchi,

enzimi e altre sostanze. Può essere non ciliato (mucosa gastrica, mucosa intestinale, cistifellea, dotti

escretori ghiandole esocrine e tubulo contorto distale del nefrone) o ciliato (ovidotti, mucosa uterina e

piccoli bronchi). Nell’intestino tenue, la funzione assorbente è sviluppata e le cellule presentano sulla

superficie apicale numerosi microvilli.

 Epitelio semplice pseudostratificato: le cellule poggiano sulla lamina basale ma avendo altezza e

morfologia diversa non tutte raggiungono la superficie libera. Le cellule più basse sono in grado di

moltiplicarsi e rimpiazzare quelle perdute. Esso è non ciliato nei dotti escretori ghiandolari e nell’uretra

femminile, ciliato nelle vie respiratorie. Nell’epididimo la superficie apicale delle cellule è dotato di

stereociglia (lunghi e spessi microvilli immobili) con funzione assorbente.

 Epiteli pluristratificati: sono formati da due o più strati di cellule, si rigenerano a partire dallo strato

basale, e la loro funzione principale è quella di protezione e si classificano a seconda della forma delle

cellule dello strato apicale.

 Epitelio pavimentoso composto: si presenta come un epitelio pluristratificato composto in cui le cellule

proliferative hanno forma cubica, mentre le cellule superficiali sono appiattite e inerti dal punto di vista

metabolico. Esso ha la funzione di proteggere i tessuti sottostanti in zone soggette ad abrasione. Sono

presenti, all’interfaccia fra epitelio e tessuto connettivo sottostante, creste epiteliali che si spingono nel

connettivo stesso e che favoriscono gli scambi metabolici e la diffusione di sostanze nutritive. Questo tipo

di epitelio esiste in due forme: non cheratinizzato (le cellule superficiali non perdono il nucleo in quanto

si trovano in regioni bagnate da liquidi come rivestimento esofago, cornea, cavità orale e vagina) o

cheratinizzato (le cellule superficiali sono morte in quanto perdono il nucleo e si trasformano in

squamette cheratinizzate come ad esempio l’epidermide).

 Epitelio cubico stratificato: contiene due o più strati di cellule, e le cellule apicali assumono una forma

cubica. Sebbene la funzione dell’epitelio cubico stratificato sia principalmente protettiva, esso serve anche

a rinforzare le pareti dei dotti ghiandolari. Si trova nei dotti escretori delle ghiandole esocrine.

 Epitelio prismatico stratificato: si trova nella laringe, faringe, grossi dotti escretori delle ghiandole,

uretra maschile e congiuntiva.

 Epitelio di transizione: varia di aspetto in funzione del suo stato rilassato o allungato. Nello stato

rilassato, le cellule basali hanno forma per lo più cubica mentre le cellule apicali sono grandi e arrotondate.

Durante l’allungamento, l’epitelio di transizione si assottiglia e le cellule apicali continuano ad appiattirsi

divenendo pressochè squamose. In questo stato di distensione, può essere difficile distinguere un epitelio

di transizione da uno squamoso. Tuttavia un aspetto che distingue un epitelio di transizione è la presenza di

un piccolo numero di cellule binucleate. Esso si trova nell’uretere, vescica e uretra.

Cellule dell’epidermide

Lo strato epidermico più profondo è lo strato basale. Esso è composto da un unico strato di cellule di forma

cuboidale e cilindrica e poggia sulla sottostante lamina basale che separa l’epidermide dal tessuto connettivo

del derma adiacente. Lo strato basale contiene quattro tipi cellulari:

 Cheratinociti: sono le cellule più abbondanti dell’epidermide e si trovano in tutti gli strati. Lo strato

basale è dominato da grandi cellule staminali sia per generare nuove cellule staminali sia per sostituire i

cheratinociti morti che si distaccano dalla superficie dell’epidermide.

 Melanociti: ramificazioni tra lo strato basale e quello spinoso disseminati tra i cheratinociti dello strato

basale. Grazie a questi processi essi trasferiscono granuli di pigmento in cui è immagazzinata melanina,

detti melanosomi, ai cheratinociti che si trovano nella lamina basale.

 Cellule del Langerhans: sono presenti negli strati soprabasali. Hanno una forma stellata e sono

abbondanti nei prolungamenti citoplasmatici che appartengono al sistema monocito-macrofagico.

 Cellule di Merkel: presenti nello strato basale con funzione di recettori sensitivi.

Caratteristiche citologiche delle cellule epiteliali

Le cellule si distinguono in base a:

 Specializzazioni della superficie apicale: si distinguono i microvilli (sottili estroflessioni digitiformi che

sporgono dalla membrana apicale che servono per aumentare la superficie libera come negli epiteli

assorbenti. Nei microvilli delle cellule dell’epitelio intestinale i microfilamenti di actina costituiscono la

struttura interna di sostegno. I microfilamenti di actina sono collegati tra loro da proteine accessorie, quali

villina e fimbrina, e alla membrana plasmatica da molecole di miosina. L’estremità apicale dei filamenti

di actina terminano in un cappuccio di materiale amorfo. Alla base del microvillo molecole di spectrina

ancorano tra di loro i fasci di filamenti actinici che si affondando nel citoplasma), le ciglia (estensioni del

citoscheletro microtubulare con la funzione di rimuovere il muco e mobilizzare i fluidi. Le ciglia vibratili

hanno una porzione libera in grado di muoversi ed una immobile infissa nella cellula. L’apparato motore

microtubulare del ciglio è l’assonema, ossia nove coppie periferiche di microtubuli disposte a circondare

una coppia centrale. Il corpo basale invece è costituito da nove triplette di microtubuli) e le stereociglia

(microvilli molto più allungati che nelle cellule sensoriali hanno il ruolo di sensori).

 Specializzazioni della superficie laterale: le cellule epiteliali presentano sulle superfici laterali dispositivi

strutturali specializzati che formano barriere impermeabili, collegano le cellule tra di loro, conferiscono

resistenza meccanica all’epitelio e permettono il passaggio di molecole da una cellula all’altra.

Le giunzioni intercellulari

Le cellule epiteliali sono saldamente collegate per mezzo di connessioni specializzate della membrana

plasmatica presente sulle superfici laterali, chiamate giunzioni intercellulari. Ci sono quattro tipi di

giunzioni:

 Giunzioni occludenti: circonda le cellule epiteliali nei pressi delle loro superfici apicali e collega

completamente ogni cellula a quelle vicine. Le proteine di membrana delle cellule adiacenti si fondono,

così che le superfici apicali delle cellule risultano strettamente connesse tutt’intorno la cellula. Questa

fusione sigilla lo spazio intercellulare e impedisce che le sostanze passino attraverso le cellule epiteliali. La

giunzione occludente forza quasi tutti i materiali a muoversi attraverso le cellule epiteliali in modo da

attraversare il tessuto. In questo modo le cellule epiteliali controllano qualsiasi cosa che entri ed esca dal

corpo attraverso l’epitelio.

 Giunzioni aderenti: situate al di sotto delle giunzioni occludenti e si estendono per tutto il perimetro

cellulare. Sono costituite da una banda continua di molecole di caderina che unisce le membrane laterali

delle cellule epiteliali. Altre proteine di giunzione uniscono le caderine con i filamenti intercellulari di

actina e miosina.

 Desmosomi: formano legami fra le cellule, fornendo una connessione tra i filamenti intermedi di cheratina

del citoscheletro di cellule adiacenti. Le cellule basali di alcuni tessuti epiteliali contengono strutture

chiamate emidesmosomi, mezzi desmosomi, che le ancorano alla membrana basale sottostante.

 Giunzioni comunicanti: si formano nello spazio intercellulare tra cellule confinanti. Questo spazio è

attraversato da strutture chiamate connessoni. Hanno la funzione di far passare piccole molecole tra cellule

adiacenti e sono situate nelle sinapsi, nel tessuto muscolare liscio e nel tessuto muscolare cardiaco.

Ghiandole

Durante lo sviluppo del tessuto epiteliale embrionale, piccole invaginazioni di questo epitelio all’interno del

tessuto connettivo sottostante danno origine a strutture secretorie specializzate chiamate ghiandole. Le

ghiandole possono essere sia cellule singole sia organi multicellulari composti principalmente di tessuto

epiteliale. Le ghiandole svolgono una funzione di secrezione producendo sostanze che saranno usate in una

qualsiasi parte del corpo o che saranno eliminate dal corpo. Le secrezioni ghiandolari comprendono mucina,

ormoni, enzimi e prodotti di rifiuto.

Le ghiandole si dividono in due categorie:

 Ghiandole unicellulari: appaiono otticamente vuote perché le goccioline di mucinogeno non vengono

preservate con i comuni fissativi. Hanno cellule calciformi mucipare e si trovano nel tratto digerente, nella

cornea e nel tratto respiratorio.

 Ghiandole pluricellulari: si dividono in due categorie intraparietali, ossia quelle situate nello spessore

della parete dell’organo cavo, ed extraparietali, ossia quelle poste al di fuori della parete dell’organo cavo

pur rimanendovi collegate tramite il dotto escretore come ad esempio fegato, pancreas e ghiandole salivari.

Le ghiandole intraparietali, a loro volta, si dividono in ghiandole intraepiteliali (contenute nello spessore

dell’epitelio di rivestimento della mucosa da cui derivano, privi di dotti e con adenomero alveolare. Esse si

trovano nelle cavità nasali, nelle cavità salivari minori e nell’uretre maschile) e in ghiandole esoepiteliali

(si approfondano nel connettivo localizzato al di sotto dell’epitelio. Esse possono essere formate da una

tonaca propria come le ghiandole coriali o da una tonaca sottomucosa come le ghiandole esofagee, le

ghiandole tracheali e le ghiandole gastriche).

Tipi di secrezione

Le ghiandole esocrine sono classificate in base alla natura della loro secrezione. Esse si dividono in:

 Ghiandole sierose: producono e secernono un fluido acquoso ricco di enzimi e/o sali minerali come la

parotide e il pancreas.

 Ghiandole mucose: producono e secernono un secreto denso, ricco di glicosaminoglicani e proteoglicani

come le cellule caliciformi mucipare.

 Ghiandole miste: contengono sia cellule sierose sia mucose e producono una miscela dei due tipi di

secrezione come avviene nelle ghiandole sottolinguali e sottomandibolari.

Modalità di secrezione

Le ghiandole possono essere classificate in base al meccanismo di scarico del prodotto di secrezione come:

 Ghiandole merocrine: racchiudono le loro secrezioni in strutture chiamate vescicole secretorie. Le

vescicole si spostano fino alla superficie apicale delle cellule ghiandolari rilasciando la secrezione per

mezzo dell’esocitosi. Le cellule ghiandolari rimangono intatte e non sono danneggiate in alcun modo dal

processo di secrezione.

 Ghiandole olocrine: formate da cellule che, una volta accumulato il prodotto, si disintegrano totalmente.

Una secrezione olocrina è quindi una miscela di frammenti cellulari e del prodotto che la cellula sintetizza

prima della sua distruzione. Le cellule danneggiate e morte sono continuamente rimpiazzate da altre cellule

epiteliali che entrano in mitosi. Senza questa capacità rigenerativa, le ghiandole olocrine perderebbero

rapidamente tutte le loro cellule durante la loro attività di secrezione. Le secrezioni olocrine tendono ad

essere più viscose delle secrezioni merocrine.

 Ghiandole apocrine: sono composte di cellule che accumulano la loro secrezione all’interno della

porzione apicale del loro citoplasma. La secrezione rimane nella porzione apicale recisa e quindi entra nel

lume secretorio della ghiandola per poi essere trasportata sulla superficie cutanea.

Ghiandole esocrine

Ghiandole sudoripare

La cute contiene due diversi tipi di ghiandole sudoripare: ghiandole apocrine e ghiandole merocrine.

Entrambi i tipi ghiandolari hanno delle porzioni secretorie tubolari, avvolte su se stesse localizzate nello

strato reticolare del derma e nello strato sottocutaneo.

Le ghiandole sudoripare merocrine sono ghiandole tubolari spiraliformi che versano la loro secrezione

direttamente sulla superficie cutanea. Esse sono più numerose e più ampiamente distribuite rispetto alle

ghiandole apocrine.

Le ghiandole sudoripare apocrine sono tubulari spiralizzate e rilasciano le loro secrezioni nei follicoli

piliferi delle ascelle, intorno ai capezzoli, nell’inguine e nella zona anale.

Ghiandole sebacee

Le ghiandole sebacee sono ghiandole olocrine che producono una secrezione oleosa detta sebo che

solitamente è riversata nei follicoli. Il sebo agisce come un lubrificante che protegge la pelle dalla secchezza

evitando la formazione di screpolature. Queste ghiandole non sono attive durante l’infanzia e divengono

funzionali durante la pubertà in entrambi i sessi quando aumenta la produzione ormonale.

Ghiandole salivari

Le ghiandole salivari producono e secernono saliva, un