Istologia del tessuto connettivo
Il tessuto connettivo è originato dal mesenchima, che a sua volta si origina dal mesoderma. Si divide in varie categorie principali.
Tessuto connettivo propriamente detto
Il tessuto connettivo propriamente detto ha la funzione di permettere ai tessuti o agli organi di comunicare, trofica, di sostegno e di protezione. Può essere di vari tipi:
- Fibrillare:
- Lasso
- Denso
- Elastico
- Reticolare
- Adiposo
Tessuto connettivo di sostegno
Il tessuto connettivo di sostegno può essere cartilagineo o osseo, sono tessuti in cui la matrice extracellulare è particolarmente densa.
Tessuto connettivo a funzione trofica
Questo tipo di tessuto include il sangue e la linfa.
Nel tessuto connettivo, le cellule non sono a stretto contatto tra loro, ma sono immerse in una matrice extracellulare (molto abbondante) che viene secreta dalle stesse cellule del tessuto connettivo. Le cellule secernono tutte le componenti della matrice extracellulare, che è costituita sia da una componente cosiddetta fibrillare (reticolo di fibre di diverso tipo), sia da una sostanza fondamentale (o componente amorfa) costituita da complessi molecolari in grado di legare molecole di acqua e di raggiungere così specifici livelli di idratazione che variano a seconda del tessuto connettivo considerato.
Siccome il tessuto connettivo, soprattutto quello propriamente detto, si trova ovunque, è molto importante perché grazie a questa abbondante matrice extracellulare permette alle cellule migranti del sistema immunitario di potersi muovere nella matrice extracellulare per arrivare nei punti in cui serve la loro azione.
Le fibre collagene, reticolari ed elastiche sono di tre tipi. La sostanza fondamentale amorfa dà resistenza alla compressione. La matrice idratata è la parte liquida della sostanza fondamentale amorfa, composta da grandi macromolecole: proteoglicani, acido ialuronico (GAG) e glicoproteine (+ acqua).
I proteoglicani sono la componente fondamentale della matrice extracellulare, hanno una piccolissima componente proteica e per il resto sono GAG, quindi polisaccaridi. La fibronectina è una glicoproteina della matrice extracellulare del tessuto connettivo che è importante per l’interazione con le proteine transmembrana. La laminina costituisce la lamina basale (glicoproteina).
Sia le fibre collagene che quelle reticolari sono composte da fibrille collagene, ma differiscono per il diverso grado di aggregazione. Le fibre elastiche invece sono costituite da altre proteine.
Sia la componente fibrosa che la sostanza fondamentale amorfa vengono prodotte dalle cellule del tessuto connettivo, che sono i fibroblasti per i tessuti connettivi propriamente detti, i condroblasti per il tessuto cartilagineo e gli osteoblasti per il tessuto osseo. Il termine "blasto" indica che queste cellule hanno la capacità di secernere e di dividersi, quando perdono questa capacità diventano cellule quiescenti e prendono come terminazione finale il termine "citi".
Fibre collagene
La fibra collagene è una fibra resistentissima ed è anche la proteina più presente negli animali. Il tipo di collagene più presente è quello di tipo I ma ce ne sono 28. Le molecole di tropocollagene si assemblano spontaneamente allineandosi testa-coda e disponendosi in file parallele a formare lunghe fibrille sottili che prendono il nome di micro fibrille di collagene, le quali si associano a formare le fibrille di collagene, che danno origine alle fibre collagene in seguito a una successiva fase di aggregazione, grazie anche alla presenza del materiale amorfo. Il tropocollagene è costituito da tre polipeptidi che si intrecciano tra loro.
Fibre reticolari
Le fibre reticolari sono costituite da collagene di tipo III e hanno un’organizzazione di tipo lasso che forma una rete, la quale funge da appoggio per le cellule.
Fibre elastiche
Le fibre elastiche sono costituite da elastina nel nucleo delle fibre e da fibrillina tutt'intorno.
Lamina basale
La lamina basale è una struttura che ha funzione di protezione e trofica nei tessuti, regola la permeabilità. È costituita da tre strati: lamina lucida, lamina densa e lamina reticolare. Viene prodotta dalle cellule del tessuto connettivo ma anche dalle cellule del tessuto epiteliale. È acellulare, perché è formata solo da matrice extracellulare e fibre.
Cellule dei tessuti connettivi
Ci sono due tipi di cellule: quelle fisse e quelle migranti. Le prime sono cellule sempre presenti nel tessuto connettivo, come i fibroblasti, i condroblasti e gli osteoblasti. Ci sono anche cellule adipose, mastociti (cellule “grasse”, caratterizzate da una secrezione regolata) e cellule reticolari. I macrofagi sono sempre presenti nei connettivi ma derivano dai monociti del sangue che si spostano continuamente e arrivano al connettivo in cui diventano cellule residenti e svolgono la loro funzione di difesa. Allo stesso modo, i linfociti (B) diventano plasmacellule nei connettivi, ma anche i granulociti neutrofili sono presenti nel connettivo, circondando con la loro membrana e portando all’interno ciò che verrà demolito dagli enzimi lisosomiali.
I fibroblasti, i condroblasti e gli osteoblasti sono le cellule in grado di secernere, hanno citoplasma, RER e apparato di Golgi molto abbondante. Stanno all’interno di cavità presenti nella matrice extracellulare che loro stessi hanno secreto, smettono di secernere e diventano cellule quiescenti che prendono il nome di “-citi” e perdono la capacità di proliferare.
Fibroblasti
I fibroblasti e i fibrociti sono le cellule principali dei tessuti connettivi propriamente detti. Il ruolo dei fibroblasti non è solo quello di sintetizzare i carboidrati complessi che costituiscono la sostanza fondamentale e la componente fibrillare (fibre collagene, elastiche e reticolari), ma anche quello di organizzarli per formare la complessa trama strutturale che caratterizza la matrice extracellulare.
Mastociti
I mastociti derivano da cellule staminali pluripotenti del midollo osseo e circolano nel sangue come agranulociti. Giunti nel tessuto connettivo si differenziano e iniziano a produrre i granuli diventando così mastociti. I mastociti maturi hanno una capacità proliferativa limitata, che tuttavia aumenta in caso di infezioni. Il loro ruolo è quello di mediare i processi infiammatori, le reazioni di ipersensibilità immediata e di mantenere l’omeostasi fisiologica degli organi. Hanno dei recettori sulla loro membrana per le immunoglobuline E, che vengono prodotte in caso di risposte allergiche.
Adipociti
Gli adipociti sono un importante deposito di lipidi che vengono accumulati in modo tale da spingere il nucleo e gli organuli in posizione periferica.
Tessuto connettivo fibrillare lasso (TCPD)
Il tessuto connettivo fibrillare lasso ha tutti e tre i tipi di fibre, che sono meno presenti rispetto al tessuto denso e sono intrecciate lassamente per garantire resistenza ed elasticità. Costituiscono lo stroma di molti organi. La componente amorfa è costituita dal liquido interstiziale e dall’acido ialuronico. Viene detto anche connettivo di riempimento perché passano molto facilmente i vasi sanguigni e si spostano molto più facilmente le cellule del sistema immunitario.
Tessuto connettivo fibrillare denso
In questo tessuto, le fibre collagene prevalgono sia sulla componente cellulare, sia sulla componente amorfa, la quale risulta molto scarsa, conferendo al tessuto stesso una resistenza meccanica. Le fibre collagene sono strettamente impacchettate in modo tale da formare fasci. Costituisce le capsule di vari organi e può essere a fasci intrecciati (derma), a fasci incrociati (cornea) e a fasci paralleli (tendini e legamenti). Costituisce il derma, che è lo strato di tessuto connettivo sotto l’epidermide.
Tessuto connettivo fibrillare elastico
Questo tessuto è costituito da fibre elastiche (glicoproteine come elastina e fibrillina) che costituiscono le pareti dei vasi insieme al muscolare liscio, quindi rendono elastici i tessuti in cui si trovano.
Tessuto connettivo fibrillare reticolare
Il tessuto connettivo fibrillare reticolare forma una sorta di rete di supporto per molti organi ad alta cellularità come il fegato, i linfonodi ecc. È costituito da fibre collagene di III tipo e dalle cellule reticolari che hanno attività fagocitaria.
Tessuto adiposo
Le cellule adipose singole o in gruppi sono presenti nel connettivo fibrillare lasso, ma quando sono numerose e organizzate in loculi costituiscono una varietà di questo tessuto. Ha funzione di riempimento, sostegno e riserva di lipidi sotto forma di trigliceridi. Può essere bianco (non si colora) o bruno (si colora con colorazioni normali). Gli acidi grassi vengono trasportati nel sangue da proteine di trasporto (tra cui l’albumina) fino ad arrivare poi agli adipociti che li conservano sotto forma di trigliceridi.
Parliamo di tessuto adiposo quando gli adipociti formano degli strati, e ognuno degli adipociti deve essere a stretto contatto con i capillari sanguigni che arrivano grazie al connettivo lasso. Ha anche una funzione strutturale e di protezione, ed è un carattere sessuale secondario (diverso in uomo/donna).