Istologia - appunti

TESSUTO NERVOSO

L'Unità di base è il neurone che ha le seguenti proprietà: eccitabilità e conducibilità. Si divide in sistema nervoso centrale e periferico.

Il sistema nervoso centrale è contenuto e protetto all'interno della cavità dorsale composta dalla scatola cranica che contiene il cervello e il midollo spinale. Il sistema nervoso periferico invece è costituito dai nervi cranici (12 paia) e spinali (31 paia) e i gangli che contengono i neuroni.

Un nervo è costituito dall'insieme delle fibre nervose che sono strutture anatomiche del sistema nervoso periferico formate da fasci di assoni (provenienti da un gruppo di neuroni) che trasportano informazioni da o verso il sistema nervoso centrale. Il nervo contiene, inoltre, vasi sanguigni utili al rifornimento di ossigeno e nutrienti.

Nel nervo sono presenti guaine di tessuto connettivo che si fanno via via più piccole, ricoprendo prima l'intero nervo poi.

fasci e fascetti di assoni (epinervio, perinervio edendonervio).La guaina di tessuto connettivo compatto che avvolge il nervo è denominata epinevrio.Ciascuno dei fascetti più piccoli in cui è composto il nervo è a sua volta circondato da straticoncentrici di tessuto connettivo in continuità con l’epinevrio, denominato perinevrio.Le singole lamelle che formano il perinevrio sono composte da strati sottili di fibroblasti,fra loro uniti da giunzioni occludenti, alternati a sottili lamine di fibrille collagene.Dal perinevrio si staccano sottili sepimenti connettivali che riempiono gli spazi compresitra le singole fibre nervose, costituendo l’endonevrio. Nei nervi encefalici, epinevrio eperinevrio rappresentano la prosecuzione all’esterno della cavità cranica delle meningi.L’endonevrio forma attorno alla guaina di Schwann di ciascuna fibra nervosa una delicatatrama di fibre reticolari immerse in una matrice amorfa

glicoproteica; Queste guaineproteggono le fibre nervose e danno sostegno al passaggio dei vasi.

Le meningi sono un sistema di membrane che, all'interno del cranio e del canalerachidiano, rivestono il sistema nervoso centrale, e proteggono l'encefalo e il midollospinale.

Sono degli involucri connettivali membranosi costituiti di tre lamine concentrichedenominate, dall'esterno all'interno, dura madre (o dura meninge), aracnoide e pia madre (o pia meninge).

Per la loro derivazione embrionale possono anche essere chiamate meninge dura (dura madre) e leptomeninge la quale è composta dall'aracnoide e dalla pia madre.

Le meningi aderiscono alla scatola cranica, precisamente al tavolato interno a cui la dura èattaccata e separata soltanto da uno spazio virtuale detto spazio epidurale.

La dura madreconsiste in un doppio strato di tessuto connettivo denso irregolare. Segue lo stratointermedio, l'aracnoide, che con i suoi filamenti rimane saldo

all'ultimo strato, e la piamadre, a contatto indiretto (presenza di cellule gliali) col cervello. L'aracnoide è costituita da epitelio pavimentoso semplice, mentre la pia madre da un connettivo più lasso costituito da fasci collagene ad andamento circolare. L'aracnoide non è vascolarizzata al contrario della dura madre e soprattutto della pia madre. Lo spazio tra aracnoide e pia madre si chiama subaracnoide, e in esso è contenuto il liquido cerebrospinale o liquor. Il neurone è formato da un copro cellulare detto pirenoforo da cui si dipartono un assone e uno o più dendriti ovvero prolungamenti che trasmettono gli stimoli dalla periferia al corpo cellulare mentre l'assone conduce gli impulsi in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare. I corpi cellulari dei neuroni si raggruppano formando centri specifici detti nuclei nel sistema nervoso centrale e gangli in quello periferico. Gli assoni dei neuroni uniti in fasci eaccompagnati da vasi sanguigni e tessuto connettivo costituiscono i nervi, ovvero strutture di collegamento tra il sistema nervoso e tutto il resto del corpo. In base alla funzione, i neuroni possono essere classificati in: - Neuroni sensitivi (tattili, visivi, gustativi ecc.): deputati a ricevere segnali sensoriali; - Interneuroni: deputati all'integrazione dei segnali; - Motoneuroni: deputati alla trasmissione dei segnali. I neuroni sensitivi (o di senso) raccolgono informazioni sensoriali dall'esterno (neuroni sensitivi somatici) e dall'interno del corpo (neuroni sensitivi viscerali). Entrambi appartengono alla categoria dei neuroni pseudounipolari; il loro pirenoforo è sempre collocato all'interno di un ganglio (aggregato di corpi cellulari) esterno all'SNC, mentre gli assoni di questi neuroni (fibre afferenti) si estendono dal recettore al sistema nervoso centrale (vedi figura). I neuroni motori (o motoneuroni) presentano assoni (fibre efferenti) che si allontanano.

Dal sistema nervoso centrale (nella cui sostanza grigia si trova il soma) e raggiungono gli organi periferici. Si distinguono in neuroni motori somatici (per i muscoli scheletrici) e neuroni effettori viscerali (per i muscoli lisci, cuore e ghiandole).

I neuroni associativi o interneuroni si trovano nel SNC e sono i più numerosi. Analizzano gli stimoli di senso in ingresso e coordinano quelli in uscita, consentendo quindi di MODULARE le risposte nervose.

I potenziali d'azione sono rapide variazioni nel potenziale di membrana che passa dal normale valore negativo verso un valore positivo, e termina con una variazione che ripristina il potenziale negativo. Il potenziale d'azione nelle cellule del sistema nervoso permette la trasmissione di informazioni fra cellule: il potenziale d'azione si trasmette a tutte le membrane della cellula e dunque anche alle diramazioni più distanti costituite dagli assoni, dove causa la liberazione di sostanze (chiamate neurotrasmettitori).

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contenute in vescicole che agendo sulle cellule vicine determinano delle conseguenze, come per esempio la modifica del potenziale. La assimmetria nella distribuzione di ioni carichi elettricamente è all'origine della polarizzazione della membrana. Il potenziale di riposo di una cellula nervosa è circa -70mV (nelle fibre muscolari invece è di -90mV); se la membrana si depolarizza fino a -55mV ("valore soglia") si ha l'apertura di proteine dette canali del sodio/potassio voltaggio-dipendenti, che fanno sì che ioni positivi entrino nella cellula, depolarizzando ulteriormente la membrana fino a valori di +35 mV. L'apertura dei canali del Na+ è responsabile della fase di depolarizzazione veloce che determina l'ingresso di ioni Na in cellula portando il potenziale vicino al potenziale di equilibrio del Na+. I canali del K+ si aprono successivamente e sono responsabili della fase di ripolarizzazione. Quando in un neurone il potenziale

di membrana si trova al suo potenziale di riposo, il cancello di attivazione del canale del Na+ è chiuso e il Na+ non entra in cellula. Il cancello di inattivazione che si trova sul versante citoplasmatico del canale è aperto. Quando la membrana cellulare vicino al canale si depolarizza, il cancello di attivazione si apre. Ciò fa aprire il poro del canale lasciando entrare Na+ nella cellula secondo gradiente elettrochimico. L'inattivazione dei canali del Na+ e l'apertura dei canali del K+ è responsabile della fase di discesa del potenziale d'azione in quanto il K+ comincia a uscire dalla cellula.

Il potenziale d'azione è caratterizzato dal susseguirsi di una fase di depolarizzazione, una fase di ripolarizzazione del potenziale di membrana, durante il quale il valore ritorna al valore di riposo, una fase di iperpolarizzazione postuma durante la quale il potenziale è più negativo che in condizioni di riposo (-94 mV).

Il trasferimento di segnali elettrici tra cellule eccitabili ha luogo in regioni specializzate dette sinapsi. Una sinapsi chimica è formata da tre elementi: il terminale presinaptico, il bottone sinaptico, lo spazio intersinaptico e la membrana post-sinaptica. Il terminale presinaptico è un'area specializzata nell'assone del neurone presinaptico (il neurone portatore del messaggio), che contiene neurotrasmettitori incapsulati in piccole sfere chiamate vescicole sinaptiche. La cellula che invia il segnale è detta cellula presinaptica, mentre la cellula che riceve il segnale è detta cellula postsinaptica. Questa specializzazione dell'elemento pre e postsinaptico rendono la trasmissione mediante sinapsi chimica unidirezionale.

Il processo di depolarizzazione porta a un enorme consumo di energia, ma la guaina mielinica ne permette il risparmio. La guaina mielinica è costituita da cellule gliali. Esistono 2 tipi di cellule gliali, gli oligodendrociti e le cellule di Schwann.

queste cellule gliali forniscono strati di membrana, un involucro chiamato mielina, che isolano gli assoni. Questi due tipi di cellule differiscono in base alla loro collocazione: l'oligodendroglia si trova solo nel Sistema Nervoso Centrale (SNC), quindi cervello e colonna vertebrale, mentre le cellule di Schwann si trovano solo nel Sistema Nervoso Periferico (SNP), quindi nelle parti al di fuori del cranio e della colonna vertebrale. Un'altra differenza è che la cellula oligodendroglia contribuisce a mielinizzare molteplici assoni, mentre ciascuna cellula di Schwann mielinizza un singolo assone.

Tuttavia, la guaina mielinica presenta delle interruzioni (più precisamente delle zone di spessore minimo), dette nodi di Ranvier, in corrispondenza delle quali si ha l'effettivo passaggio di ioni attraverso il plasmalemma, grazie alla presenza di numerosi canali del Na+ e del K+ che partecipano al potenziale d'azione: il fatto che tale fenomeno si verifichi solo nei

nodi di Ranvier consente un notevole "risparmio" in termini di tempo. La propagazione degli impulsi nervosi lungo le fibre mieliniche (cioè i prolungamenti ricoperti dalla guaina mielinica) prende il nome di conduzione saltatoria, appunto perché l'impulso "salta" da un nodo di Ranvier all'altro. Gli interni di sono lo spazio posto tra un nodo e l'altro e non subiscono depolarizzazione. Questa condizione saltatoria permette quindi un grosso risparmio energetico poiché limita il tempo impiegato per il passaggio di ioni positivi attraverso la membrana cellulare, e di conseguenza permette che anche la risposta all'impulso sia più rapida. Curiosità: Nel citoplasma d opera del RE e del golgi vengono prodotti neurotrasmettitori che possono essere inglobati in molecole di membrana e sono portati fino al bottone sinaptico. In particolare sono trasportati da proteine porter che si muovono in modo unidirezionale sui microtubuli che siche i neurotrasmettitori si trovano in tutto il citoplasma cellulare.