Istologia

ISTOLOGIA

TESSUTI E SISTEMI DI TESSUTI

I sono gruppi di cellule che svolgono una o più funzioni simili. Queste cellule devono avere anche

tessuti

un’origine comune cioè devono derivare tutte da uno stesso meristema.

Più tessuti differenti possono organizzarsi fra di loro per formare dei veri e propri (foglie, radice, fusto).

organi

Si distinguono 2 tipi di tessuti: o cioè composti da cellule meristematiche che hanno come unica

Tessuti meristematici embrionali

§ funzione quella di dividersi attivamente. Sono quindi costituiti da cellule indifferenziate, senza alcuna

specializzazione, sono cellule giovani.

anche detti che sono quelli che derivano dal fatto che alcune

Tessuti prodotti da meristemi tessuti adulti

§ cellule meristematiche escono dal ciclo di divisione e vanno incontro ad un processo di distensione e

differenziamento e questi tessuti sono regioni costituite da cellule mature specializzate nello svolgere

una sola funzione o alcune funzioni.

TESSUTI MERISTEMATICI

I tessuti meristematici sono costituiti da cellule meristematiche cioè da cellule indifferenziate, piccole di

dimensioni che sono in grado di dividersi su più piani e di solito in modo ordinato. Queste cellule si dividono per

formare altre cellule meristematiche; cioè tutte le cellule meristematiche derivano da cellule meristematiche.

Alcune di queste cellule meristematiche fuoriescono dal ciclo di divisione, vanno nella fase G , e si vanno a

0

specializzare. Di solito però queste cellule, dette iniziali, non si specializzano subito ma si formano dei meristemi

derivati, cioè delle ancora capaci di dividersi ma che hanno perso la cioè possono

cellule derivate totipotenza

formare solo alcune tipologie di tessuti.

La totipotenza è una caratteristica delle cellule vegetali; ovvero la capacità da parte di una qualsiasi cellula

meristematica di potersi differenziare in qualsiasi tipo di tessuto. Quindi le cellule meristematiche possono

formare epidermidi, parenchimi, tessuti meccanici, qualsiasi tipo di tessuto. Se una cellula perde parzialmente la

totipotenza potrà differenziarsi solo in alcuni tessuti. Ad ogni modo tutte le cellule vegetali, anche quelle adulte,

a meno che non sono morte, possono dedifferenziarsi e tornare allo stato meristematico.

Caratteristiche Morfologiche Delle Cellule Meristematiche

Le cellule meristematiche sono piccole, sono

delimitate da una parete primaria sottile, sono

isodiametriche di solito poliedriche, sono tutte

attaccate l'una all'altra quindi prive di spazi

intercellulari e poiché non hanno ancora subito il

processo di distensione gran parte dello spazio

interno è occupato dal nucleo quindi hanno un

elevato rapporto nucleo-citoplasma.

Il citoplasma è denso perché sono cellule che sono

in attiva sintesi di materiali perché devono

dividersi; mentre la maggior parte degli organelli,

soprattutto i plastidi e i vacuoli, sono ancora poco

evidenti perché i plastidi si trovano sottoforma di

proplastidi e i vacuoli sottoforma di provacuoli.

Giorgia Arcadi

Quindi piccoli spazi circondati da membrana che presentano una vacuolarizzazione diffusa. I ribosomi sono

numerosi perché c'è una attiva sintesi proteica e la maggior parte dei ribosomi sono in forma libera non legati al

RE. Lo stesso RE è poco sviluppato. Così come plastidi sono sottoforma di proplastidi anche i mitocondri

presentano un sistema di creste interno poco sviluppato e sono attivi metabolicamente in modo ridotto. La

parete cellulare è sottile ed è costituita dalla lamella mediana e dalla parete primaria di tipo pecto-cellulosico; di

solito la parete non presenta alcuna modifica in queste cellule meristematiche.

I tessuti meristematici si distinguono in:

che sono quelli che determinano la crescita in altezza della pianta, o in lunghezza.

Meristemi primari

§ Questi fanno sì che il germoglio della pianta si allunghi e anche la radice. DOVE SI TROVANO? Si trovano

agli apici del germoglio e della radice. Sono già presenti nel seme a livello dell'embrione. Formeranno i

tessuti primari in quelle piante con crescita primaria cioè che rimangono erbacee per tutta la vita oppure

in quelle zone della pianta che non hanno ancora formato una struttura secondaria arbustiva o arborea.

sono quelli che permettono la crescita in spessore della pianta cioè che ne

Meristemi secondari

§ aumentano il diametro del fusto e radici. Questi meristemi secondari si formano ad un certo punto della

crescita della pianta a partire da cellule adulte che avevano perso la capacità di dividersi ma che si

dedifferenziano e riacquistano la capacità di funzionare da cellule meristematiche. DOVE SI TROVANO?

Si trovano lungo tutto il fusto e la radice delle piante che hanno iniziato una crescita secondaria. In

queste piante troviamo concentrico uno all’interno dell'altro 2 tessuti meristematici secondari: il primo

quello più interno che forma un cordone circolare che va dal basso verso l’alto si chiama cambio cribro-

vascolare, e l'altro più esterno si chiama cambio subero-fellodermico. Il cambio cribro-vascolare sarà

responsabile della formazione dello xilema secondario e del floema secondario; il cambio subero-

fellodermico sarà responsabile, invece, della formazione dei tegumenti esterni secondari ovvero il

sughero e il felloderma.

Meristemi primari o apicali

Sono dei meristemi che permangano per tutta la vita della pianta. Sono localizzati a livello degli apici di tutte le

radici e permettono il loro allungamento; a livello del fusto si trovano all’apice del germoglio e nelle gemme

ascellari. A livello del picciolo di una foglia, dove il picciolo si inserisce nel fusto cioè a livello del nodo, ci sarà una

gemma dove sono presenti i meristemi apicali. Inoltre sempre a livello del nodo molto spesso sono presenti dei

meristemi intercalari che permettono l’allungamento modesto dei nodi e degli internodi. Questi meristemi sono

responsabili della crescita primaria della pianta e sono formati da cellule iniziali che si dividono e portano alla

formazione di cellule derivate che formano 3 diversi meristemi derivati detti protoderma, meristema

e procambio. Dal protoderma si formeranno i tessuti tegumentali primari come l’epidermide che

fondamentale

rivestirà il fusto e le foglie, oppure il rizoderma che rivestirà la radice; dal meristema fondamentale si formano i

tessuti parenchimatici quelli di riempimento e dal procambio si formerà lo xilema e il floema primari.

Meristemi secondari o laterali

I meristemi secondari, poiché si sviluppano lungo tutta la lunghezza del fusto e della radice vengono detti anche

meristemi laterali e sono responsabili della formazione del corpo secondario delle piante .

(sia delle radici che del fusto)

Il formerà 2 tessuti diversi: il o o verso l’esterno e il

cambio cribro-vascolare cribro libro floema tessuto vascolare

o o verso l’interno. In questo caso xilema e floema saranno secondari.

legno xilema

Il formerà 2 tessuti differenti: verso l’esterno produrrà il e verso l’interno

cambio subero-fellodermico sughero

produrrà un tessuto parenchimatico detto felloderma.

Il meristema secondario più interno sopravvive per tutta la vita della pianta e asseconda la sua crescita in

diametro; l'altro quello più esterno ha una durata limitata di 1 anno dopodichè perde la funzionalità e l'anno

successivo si formerà un altro ex-novo in posizione via via più interna di quello precedente.

Giorgia Arcadi

Tessuti Meristematici Dell’apice Del Germoglio

Nella zona più apicale si trova il dove già si vedono degli abbozzi di foglie che via via si

meristema apicale

distenderanno formando foglie adulte. All’ascella di questi abbozzi sono già presenti altri meristemi apicali da cui

si potranno formare i rametti laterali. Le cellule più apicali dei meristemi sono vere e proprie iniziali, quelle più in

Tessuti meristematici dell’apice del germoglio (caulinare).

basso sono già cellule derivate. Anche nelle gemme ascellari sono presenti meristemi primari.

Queste cellule derivate si organizzano a formare dei tessuti derivati che prendono il nome di che darà

procambio

La linea scura nelle foglie è il procambio che darà origine ai tessuti

origine a xilema e floema, e poi si ha il meristema fondamentale che permette la formazione delle cellule

vascolari della foglia.

meristematiche che riempiono sia le foglie che il corpo primario della pianta, e del protoderma che rivestirà la

parte più esterna del fusto. Cono vegetativo

Già a livello di iniziali si distinguono

diversi strati che daranno origine ai

diversi meristemi derivati. Infatti si

distingue uno strato più esterno di

cellule iniziali detto L1, uno

foglietto

strato intermedio detto e

foglietto L2

poi uno più interno detto L3.

foglietto

L1 e L2 formeranno insieme una parte

del cono vegetativo detto da

tunica

cui avranno origine i tessuti più esterni

e il foglietto L3 formerà il che invece formerà la maggior parte del corpo vero e proprio della pianta.

corpus

Tessuti Meristematici Dell’apice Radicale

È presente l’apice con la cuffia radicale che lo protegge; perché la zona meristematica è molto importante per la

pianta in quanto se perde la sua funzionalità o viene danneggiata quella radice non potrà più accrescersi. Quindi

c'è sempre una cuffia che protegge il meristema apicale soprattutto della radice perché è la parte della pianta

più esposta che può subire anche dei danni meccanici perché man mano che penetra nel terreno subisce una

forza di sfregamento. Anche in questo caso le cellule meristematiche che si trovano in questa regione

porteranno alla formazione di cellule derivate: il più esterno, il e il

protoderma procambio meristema

.

fondamentale

Tessuti meristematici dell’apice radicale Se si osserva l'apice radicale al microscopio è

possibile identificare diverse porzioni. Una porzione

molto importante è detta che è

centro quiescente

costituito da 8 cellule meristematiche che però sono

quiescenti cioè non si dividono. Esse vanno a

sostituire le cellule meristematiche in caso di

danneggiamento. A livello dell’apice radicale

possono distinguersi diverse cellule iniziali e

derivate che daranno origine a diversi tessuti adulti

primari.

Giorgia Arcadi

Origine dei tessuti

Questi tessuti adulti si distinguono in base alla loro origine. Alcuni tessuti avranno origine primaria perché

vengono formati a partire da meristemi primari e dei tessuti adulti di origine secondaria perché prodotti a

partire da meristemi secondari.

Il essendo un meristema primario darà origine a tessuti adulti primari di tipo tegumentale, cioè

protoderma

saranno quelli che rivestono il fusto e le foglie, ovvero l'epidermide, e il corpo della radice, ovvero il rizoderma.

Dal si formano i tessuti che riempiono gran parte della pianta cioè quelli

meristema fondamentale

parenchimatici che formeranno la corteccia di fusti e radici e formano anche quelli che formano il midollo.

Il procambio, invece, formerà i tessuti vascolari cioè quelli responsabili del trasporto delle linfe, cioè il floema e

lo xilema primari.

Nei fusti delle piante, che devono andare incontro a crescita secondaria, il procambio verrà raccordato dal

dedifferenziamento di alcune cellule adulte per formare un cordone continuo di cellule meristematiche che

formerà il cambio cribro-vascolare da cui si formeranno floema e xilema secondari. Questo cambio cribro-

vascolare ogni anno produrrà nuovo xilema e nuovo floema secondari che via via accresceranno lo spessore del

fusto e della radice. Mentre un secondo anello di tessuto meristematico secondario, ovvero il cambio subero-

fellodermico, si formerà al di sotto dell'epidermide in quelle piante che vanno incontro a crescita secondaria e

produrrà sughero verso l’esterno e felloderma verso l’interno.

TESSUTI ADULTI

Sono costituiti da cellule totalmente differenziate cioè che hanno perso la capacità di dividersi; proprio per

questo hanno caratteristiche molto differenti fra di loro. Alcune si accrescono in tutte le direzioni quindi saranno

isodiametriche, altre si accresceranno in direzioni preferenziali molto spesso questa direzione è di tipo verticale.

In base alla loro funzione i tessuti si distinguono in 5 categorie

o o

Tessuti parenchimatici fondamentali di riempimento

o o

Tessuti tegumentali di rivestimento

o Tessuti meccanici

o Tessuti conduttori

o Tessuti secretori

o

Differenza tra cellula meristematica e cellula adulta

Durante il processo di differenziamento le cellule che erano meristematiche diventano adulte e subiscono una

profonda alterazione morfologica.

Differenze tra cellula meristematica e cellula adulta Le cellule meristematiche si accrescono per

divisione, mentre quelle adulte per

Dimensioni piccole: non superiori ai 20µm grandi: 50µm-100µm distensione perché non si dividono più.

Parete sottile ispessita, parete primaria e secondaria

Plastidi Protoplastidi (non differenziati) Differenziati (cloropl, cromopl, leucopl)

Vacuoli Assenti (o molto piccoli) Molto sviluppati

Accrescimento Divisione (embrionale) Distensione

Funzioni Produzione di nuove cellule Specializzate e unite a formare tessuti

Capacità di dividersi (molti ribosomi) (parenchimatico, conduttore, meccanico,

tegumentale, secretore)

Disposizione Sono cellule vive Possono essere cell. vive (parenchima)

o cell. morte (sclerenchima)

Presenti negli apici del fusto e delle radici Costituiscono la maggior parte del cormo

Giorgia Arcadi TESSUTI PARENCHIMATICI

Possono avere sia origine primaria che secondaria e costituiscono la struttura tissutale fondamentale della

pianta per questo vengono anche detti riempimento. Sono costituiti da cellule che presentano

tessuti di

caratteristiche comuni:

Le cellule sono di solito poliedriche, prismatiche o tondeggianti, quindi sono isodiametriche non sono

§ mai allungate; la forma può essere però variabile.

Le cellule hanno degli ampi spazi intercellulari, non sono attaccate fra di loro.

§ Le cellule parenchimatiche non hanno mai pareti secondarie, hanno pareti primarie sottili di natura

§ pecto-cellulosica e queste cellule hanno di solito una vacuolarizzazione centrale con vacuoli molto grandi

ripieni di acqua, molto spesso ripieni di pigmenti.

Le cellule hanno intensa attività metabolica ma il loro metabolismo è molto variabile perché le cellule

§ parenchimatiche possono svolgere diverse funzioni.

Infatti in base alle funzioni possono essere distinti vari tipi di parenchimi:

• che ha la funzione di fotosintetizzare

Parenchima clorofilliano

• Parenchima di trasfusione

• (amido, lipidi, proteine)

Parenchima di riserva

• deputati alla riserva di acqua

Parenchima acquifero

• Parenchima aerifero

• Parenchima conduttore

Le cellule parenchimatiche sono cellule vive e sono quelle che più di tutte le altre sono capaci di riacquisire la

capacità di dividersi e ritornare allo stato meristematico; proprio per distinguerle dalle cellule meristematiche

sono dette anche meristemoidi. Inoltre le cellule parenchimatiche grazie alla capacità di tornare a

cellule

dividersi sono importanti per formare quei tessuti cicatriziali. Queste cellule parenchimatiche hanno elevata

plasticità funzionale e permettono anche il trasporto di alcuni ormoni, come le auxine.

• o

Parenchima clorofilliano Clorenchima

La principale caratteristica morfologica è che nelle cellule parenchimatiche sono abbondanti i cloroplasti che

hanno la funzione di fotosintetizzare. Infatti il clorenchima ha la funzione di fotosintetizzare.

Il mesofillo fogliare rappresenta l'espressione più specializzata del parenchima clorofilliano. Esso è formato nella

parte superiore da cellule allungate verticalmente dette parenchima a palizzata con funzione prevalentemente

fotosintetica che hanno un grosso vacuolo e tutti i cloroplasti posti intorno spinti verso la membrana; hanno

questa forma allungata proprio perché la luce può attraversarle e può essere catturata da più cloroplasti

possibili. Nella parte inferiore si ha sempre un parenchima clorofilliano ma con molti più spazi intercellulari che

prende il nome di parenchima lacunoso che serve per favorire gli scambi gassosi; infatti in corrispondenza degli

stomi forma delle sottostomatiche.

camere

Giorgia Arcadi

• Parenchima di trasfusione

È caratterizzato dal fatto che le cellule hanno delle invaginazioni del plasmalemma. Questo tipo di parenchima

ha la funzione di trasportare in modo rapido e a brevissima distanza alcuni composti, soprattutto sali minerali.

Per esempio in alcune piante come Frankenia grandiflora si nota molto bene il parenchima di trasfusione con le

invaginazioni all’interno delle cellule parenchimatiche e le cellule permettono il trasferimento di sali minerali che

si accumulano in esse.

• Parenchima di riserva

È quello che accumula sostanze di riserva che sono differenti e possono anche essere accumulate in organelli

differenti. Per esempio ci sono alcune cellule parenchimatiche che accumulano zuccheri, o tannini, oppure

proteine, o amidi, o altre sostanze.

Ci possono anche essere altri tipi di sostanze che si accumulano come l’amido che però si accumula negli

amiloplasti; e quindi in questi parenchimi di riserva si troveranno dei grossi granuli di amido di tipo secondario.

In questo caso dell’amido i parenchimi vengono detti amiliferi. Oppure se accumulano granuli di aleurone, che

sono una riserva di proteine, allora formeranno lo strato di aleurone presente in alcuni semi. Oppure certe

cellule possono anc