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Il tessuto muscolare liscio
La sede del tessuto muscolare liscio ha una sede diversa rispetto a dove abbiamo trovato le altre tipologie di tessuto muscolare, lo troviamo a svolgere un'attività contrattile nelle tonache muscolari degli organi, sono degli strati costituiti da tessuto muscolare liscio con capacità contrattile presenti a livello delle pareti degli organi come l'apparato digerente a livello dell'intestino dove abbiamo un'attività contrattile che serve alla progressione del bolo alimentare o a livello delle vie respiratorie, a livello delle vie urinarie e anche a livello delle pareti dei vasi sanguigni che hanno una capacità contrattile; altra sede ancora sono i dotti escretori delle ghiandole dove l'attività contrattile favorisce la fuoriuscita del secreto.
Qui vediamo riportate due immagini di microscopia ottica, a sinistra vediamo l'intestino dove in profondità vediamo uno strato che ha
un'organizzazione chiaramente ben diversa rispetto alle altre aree che è la tonaca muscolare presente nella parete intestinale, anche nella parete dei vasi dei vasi sanguigni (immagine a destra dove vediamo un'arteriola) troviamo uno strato importante abbastanza spesso di tessuto muscolare. Dal punto di vista funzionale genericamente un muscolo liscio ha una contrattilità più lenta ma che può essere mantenuto più lungo rispetto al muscolo striato di riferimento scheletrico, quindi la contrazione che avviene più lentamente ma più duratura. Le cellule del tessuto muscolare liscio hanno una forma fusiforme quindi un po' più ampie al centro nella zona che contiene il nucleo e affusolate nelle estremità, sono cellule di dimensioni genericamente inferiori alle cellule muscolari scheletriche e variano in termini di lunghezza dai 20 ai 500 Micron in base alla sede, ancora una volta essendo cellule più piccole delle
muscolari scheletriche è sufficiente la presenza di un unico nucleo che si trova posizionato centralmente, la cellula nella zona del nucleo è un po' più spessa e più ampia mentre si assottiglia se andiamo verso le estremità, inoltre all'interno non troviamo la solita striatura trasversale da cui il nome del tessuto muscolare liscio. Sono organizzate in maniera un po' alzata le une rispetto alle altre, lo possiamo capire dal fatto che i nuclei non sono tutti perfettamente allineati quindi significa che la porzione centrale delle cellule, quella più ampia, non è perfettamente corrispondente a quella delle adiacenti quindi i nuclei sono leggermente sfalsati, in genere questi elementi cellulari si organizzano in gruppetti o fasci di fibre muscolari lisce. Tra cellule muscolari lisce quindi tra i fascetti c'è il tessuto connettivo di tipo lasso contenente fibre reticolari, qui ne vediamo un'altra sezione istologica.
vediamo inuclei nella zona centrale e le cellule allungate, anche questa come quellaprecedente è una sezione longitudinale che percorre appunto le cellule nel sensolongitudinale mentre se andiamo a vedere un'altra sezione (quella rossa) vediamo chequi le fibre muscolari sono state sezionate trasversalmente e lo possiamo capireperchè hanno una forma sferica o poliedrica, in alcuni casi vediamo i nuclei inposizione centrale mentre in altre non li vediamo; vale lo stesso discorso che abbiamofatto per le cellule muscolari cardiache dove a seconda di dove andiamo a tagliarevediamo o non vediamo il nucleo.Qui vediamo una zona di muscolo liscio in longitudinale e la trasversale, vediamo anche che lostrato di tessuto muscolare liscio ha un certo orientamento e poi un altro perchè andando a farela fettina vediamo una regione di sezione trasversale e una regione di sezione longitudinale, quindivuol dire che in quell'ambito noi avevamo due strati con unOrientamento diverso degli elementi cellulari.
In questa diapositiva è evidenziato il fatto che in molti organi abbiamo un doppio strato di tessuto muscolare liscio con un orientamento diverso degli elementi cellulari, ad esempio in questa immagine abbiamo uno strato di cellule disposte in modo circolare attorno all'asse centrale dell'organo e un altro strato invece longitudinale dove l'asse maggiore delle cellule è orientato secondo l'asse maggiore dell'organo stesso; quindi abbiamo uno strato che definiamo circolare o trasversale e uno strato longitudinale.
La contrazione dell'organo quindi dipenderà dalla combinazione delle attività di questi elementi cellulari.
Nel tessuto muscolare liscio:
- Non osserviamo una striatura trasversale quindi questo ci porta a dedurre il fatto che i componenti contratti non sono organizzati come nel muscolo scheletrico o nel muscolo cardiaco.
- L'interazione tra l'actina e la miosina
è alla base della contrazione che avviene con modalità leggermente diverserispetto a quelle viste precedentemente sebbene permanga il ruolo chiave del calcio; anche la cellula muscolare lisciaè attivata a seguito di un incremento della concentrazione di calcio nel citoplasma.
La contrazione avviene anche qui tramite uno scorrimento di filamenti contrattili.
Qui vediamo due schemi simili dove sono riportate due cellulemuscolari lisce, sono due schemi che ci fanno vedere qualcosa dileggermente diverso l'uno rispetto all'altro, nell'immagine superioresono indicati all'interno della cellula i fasci e componenti checostituiscono gli elementi contrattili della cellula muscolare liscia,fasci che contengono actina e miosina si trovano all'interno dellacellula con una distribuzione obliqua prendendo contatto in alcunipunti con la membrana e decorrono obliquamente all'internodella cellula con orientamenti diversi formando una sorta
<p>direticolato e lasciando ovviamente libera l'area del nucleo. Nello schema sottostante vediamo il filamento sottile rappresentato da questa berretta rossa e il filamento spesso rappresentato da quest'altra barretta più corta e più spessa che è il filamento di miosina, da questa organizzazione dei filamenti è ovvio che le cellule non possono apparire striate; durante il processo della contrazione gli elementi contrattili actina e miosina sono organizzati in questo modo e sono disposti in questi fasci obliqui che formano una sorta di reticolato. </p> <p>Le cellule muscolari si possono vedere solo in microscopia elettronica quindi andando ad osservare l'ultrastruttura cellulare, a livello delle cellule muscolari lisce sono presenti: </p> <ul> <li>Giunzioni Gap che erano presenti già del muscolo.</li> <li>Corpi densi.</li> <li>Placche dense.</li> <li>Caveole.</li> </ul> <p>Questa immagine riporta l'ultrastruttura delle cellule, sono presenti delle giunzioni Gap o giunzioni</p>Comunicanti e tra una cellula e la cellula adiacente sono presenti proprio delle giunzioni comunicanti, questo ci sta a suggerire che questi elementi cellulari sono, in maniera simile a quello che abbiamo visto per il muscolo cardiaco, accoppiati elettricamente cioè ci può essere una libera diffusione di ioni per la contrazione tra gli elementi cellulari, poi ci sono dei corpi densi e delle placche dense che sono delle zone o a livello della membrana, dove più propriamente il termine utilizzato è placca densa, o a livello citoplasmatico e sono delle aree addensate dove prendono aggancio i filamenti sottili di actina; le caveola invece sono delle piccole invaginazioni della membrana cellulare spesso concentrate in aree specifiche. Qui vediamo le immagini appunto in ultrastruttura di questi elementi cellulari, le giunzioni Gap sono aree in cui gli elementi cellulari sono strettamente adesi tra di loro mettere e vediamo c'è un sottile spazio tra una cellula e quella adiacente.
Bisogna fare molta attenzione per riuscire a identificare i corpi densi e placche dense perché apparentemente vediamo nel citoplasma delle aree leggermente più scure di forma più o meno globosa poi vediamo delle aree leggermente più scure in vicinanza della membrana cellulare, questi sono i corpi densi nel citoplasma e le placche dense al di sotto della membrana cellulare e quindi aree addensate, appaiono addensate perché qui si concentrano diverse tipologie proteiche che hanno la funzione di consentire ai filamenti sottili di actina l'aggancio quindi i corpi densi e le placche dense sono aggregati proteici che si collegano o permettono l'attacco dei filamenti sottili. Poi a livello della membrana notiamo delle invaginazioni della membrana stessa che sono le caveole. I corpi densi e le placche dense servono quindi ad agganciare filamenti sottili di actina e vediamo qui in questo schema riportato che ai corpi densi e alle placche dense si agganciano queste.struttura che stanno ad indicare i filamenti sottili di actina, quindi su queste strutture si agganciano e possono tirare la cellula quando scorreranno sulla molecola di miosina, ma questi servono anche ad agganciare dei filamenti citoscheletrici, famosi filamenti intermedi che sono sempre presenti laddove bisogna resistere le forze di tensione e sono quei filamenti che a seconda del tipo cellulare sono costituiti da un elemento proteico diverso, nel caso del muscolo la desmina, quindi questi filamenti rappresentano il sistema di supporto meccanico per le cellule muscolari durante il processo della contrazione. Qui riusciamo a vedere bene le caveole, queste strutture sono degli elementi legati al processo della contrazione cioè al meccanismo dell'attivazione della contrazione, sono funzionalmente analoghi ai tubuli T presenti nel muscolo scheletrico e si trovano sul versante citoplasmatico adiacenti, anche se non lo vediamo in questa immagine, a elementi tubolari del reticolo.Il tessuto muscolare liscio contiene il reticolo sarcoplasmatico, che funge da riserva di ioni calcio all'interno della cellula. Le caveole presenti aumentano la superficie e consentono un maggiore accesso del calcio dall'ambiente esterno. Durante la contrazione, gli organizzati fasci obliqui di actina e miosina si agganciano ai corpi densi e alle placche dense presenti nella membrana cellulare. I filamenti sottili sono agganciati alla membrana cellulare, mentre il filamento di miosina è centrale e quello di actina si aggancia a un corpo denso. Durante la contrazione, si verifica uno scorrimento dei filamenti sottili sul filamento spesso, che avviene sui due lati del filamento spesso nelle due direzioni.
direzioni contrarie. Attraverso questi scorrimenti questi fasc