TESSUTO
Istologia: studio dei tessuti. I tessuti sono aggregati multicellulari che compongono i vari
organi ed apparati del nostro corpo. La definizione di tessuto la dette un istologo italiano alla
fine del 900, il professor Bizzozzero, il quale definì il tessuto un insieme di cellule, uguali o
diverse, che concorrono a svolgere una funzione comune”. Secondo queste definizione, è
possibile distinguere 4 tipi di tessuto:
1. Tessuto epiteliale: caratterizzato dal fatto che le sue cellule sono a mutuo contatto,
si uniscono attraverso delle specifiche giunzioni di membrana e tra l’una e l’altra non
c’è sostanza intercellulare
2. Tessuto connettivo: le cellule sono separate le une dalle altre tramite
l’interposizione di una sostanza intercellulare. Anche in questo caso, la sostanza è
composta da acqua e sostanze disciolte, ma si aggiunge una componente
macromolecolare specifica di questo tessuto che formano delle strutture portanti
nella sostanza intercellulare, le così dette fibre connettivali
, le quali sono sintetizzate
dalle cellule del tessuto connetti e concorrono insieme alle cellule a svolgere le
funzioni proprie del tessuto connettivo
3. Tessuto muscolare: caratterizzato dal fatto che è composto di elementi di forma
allungata, all’interno molto ricchi di proteine contrattili, actina e miosina
. Sono il
motore che il tessuto muscolare utilizza per svolgere il suo compito.
4. Tessuto nervoso: le cellule tipiche o neuroni, si differenziano acquisendo dei lunghi
prolungamenti tramite i quali si connettono con altri neuroni o con altri elementi
cellulari di natura non nervosa e attraverso questi prolungamenti vengono scambiati
dei segnali elettrici detti impulsi nervosi. Queste reti servono alla funzione di
coordinamento funzionale di tutti gli organi ed apparati dell’organismo.
Tessuto epiteliale
Le cellule sono adese le une alle altre. Possono essere suddivisi in 3:
- Epiteli di rivestimento: le cellule a mutuo contatto formano delle lamine che si trovano
a rivestire o la superficie esterna del corpo, epidermide
, oppure rivestono una delle
cavità interne del corpo.
- Ghiandolare: alcune cellule epiteliali si specializzano divenendo delle vere e proprie
piccole officine chimiche. Sanno sintetizzare, accumulare ed espellere all’esterno
delle molecole bioattive definite secreto che svolge al sua funzione al di fuori
dell’organo epiteliale che lo ha generato. Es: lo stomaco possiede delle ghiandole
che producono come secreto i succhi gastrici, i quali vengono riversati nel lume dello
stomaco e qui agiscono digerendo le macromolecole digerite con i cibi.
- Sensoriale o neuroepielio: alcune cellule si differenziano acquisendo proprietà
nervose. Sono in grado quindi di recepire degli stimoli provenienti dall’ambiente
esterno e di tradurli in segnale elettrico, che sarà poi trasmesso al tessuto nervoso
vero e proprio. Es: cellule che mediano le percezione del senso del gusto
A caratteristica di un tessuto epiteliale è il fatto che le cellule sono unite le une alle altre e
per far questo, differenziandosi, sviluppano dei dispositivi di unione chiamati giunzioni
intercellulari
. Queste giunzioni le possiamo classificare tenendo conto dell’aspetto che
assumono. Utilizzando il microscopio elettronico si possono dividere diversi tipi di giunzioni e
si possono utilizzare due criteri che possiamo combinare tra se:
1. Estensione:
- Zonule
:si sviluppano come una banda perimetrale che coinvolge tutto il perimetro
della membrana plasmatica di una cellula
- Macula
: dischetti o ovali in cui la membrana si specializza per svolgere una funzione
di giunzione.
2. Spazio che separa le membrane che si giungono:
- Occludenti
: le membrane sono perfettamente fuse. Sono soltanto zonule ed hanno
una funzione in tutti quei tessuti epiteliali che svolgono una funzione di barriera.
- Aderenti
: esistono sia come zonule che macule. Le macule aderenti sono chiamate
anche desmosomi c
he letteralmente= corpi di unioni. Le chiamano aderenti perche
al loro livello ci sono delle proteine specifiche intrinseche di membrana che sono in
grado di mediare una reazione meccanica molto forte tra una cellula e l’altra. Sono in
grado di garantire una tenuta meccanica che impedisce alle due cellule epiteliali di
staccarsi. L’ingombro di queste proteine è abbastanza rilevante
- Giunzioni comunicanti, GAP
: esistono solo sotto forma di macule. È una zona dove si
concentrano dei canali idrofili che attraversano la membrana plasmatica. Al canale
idrofilo di una cellula corrisponde il canale idrofilo della cellula che a questa si unisce.
Si crea un doppio canale che forma una sorta di tunnel che mette in comunicazione il
citoplasma di una cellula con quello della cellula vicina. Questi canali si chiamano
connessoni. N
el lume idrofilo piccole molecole di segnale o metaboliti possono
scambiare da una cellula all’altra. Molte di queste giunzioni si trovano ad esempio a
livello del tessuto muscolare del muscolo cardiaco, le quali utilizzano le loro
connessioni per far passare gli ioni responsabili della propagazione dell’impulso alla
contrazione muscolare durante la sistole del cuore.
Gli epiteli, soprattutto quelli di rivestimento, sono sempre a contatto dalla parte opposta al
lume, con un tessuto connettivo. Tutte le volte che le cellule di un epitelio devono vincolarsi
ad un tessuto connettivo, all’interfaccia si formano delle particolari giunzioni, che vengono
dette giunzioni cellula-matrice
.
Un primo tipo di giunzione cellula-matrice è rappresentato dagli emidesmosomi
,
caratterizzati dalla presenza di specifiche molecole intrinseche di membrana le quali sanno
ancorare le fibre del tessuto connettivo: attraversano il plasmalemma e sul versante
citoplasmatico si vincolano ai filamenti del citoscheletro garantendo una resistenza.
Gli emidesmosomi si formano nelle cellule epiteliali che hanno bisogno di ancorarsi e
mantenere la loro posizione rispetto al tessuto connettivo. Esistono delle cellule che sanno
muoversi nel tessuto connettivo; ad esempio in molti epiteli si inseriscono delle cellule della
difesa che pero provengono dal torrente circolatorio. Per poter raggiungere l’epitelio, queste
particolari cellule hanno bisogno di poter camminare sul tessuto connettivo fino a inserirsi
nel tessuto epiteliale. In questo caso utilizzano delle giunzioni cellula-matrice che si formano
per creare un punto di contatto tra il plasmalemma e la matrice extracellulare e sul versante
interno si vincolano ai filamenti contrattili: in questo modo, quando la cellula attiva i filamenti
contrattili, questi fanno perno sulle giunzioni cellula-matrice e consentono alla cellula di
spostarsi nel contesto della sostanza intercellulare. Queste giunzioni correlati all’apparato
contrattile sono dette adesioni focali
.
TESSUTO EPITELIALE DI
RIVESTIMENTO
Si trovano a formare delle lamine che rivestono la superficie esterna del corpo o una delle
cavotà interne degli organi cavi.
Gli epiteli di rivestimento possono essere classificati da un punto di vista morfologico,
secondo due criteri:
1. Numero degli strati
- Semplice: lamina formata da un solo strato di cellule
- Composto: lamina formata da piu strati di cellule sovrapposti gli uni agli altri
2. Forma delle cellule:
- Pavimentoso (squamoso): cellule appiattite=altezza minore degli altri due diametri
- Cubico (isoprismatico): cellule hanno i tre diametri che si equivalgono (altezza,
larghezza, profondità)
- Cilindrico (batiprismatico): altezza predomina sugli altri 2 parametri
Pavimentosi: semplici e composti
Cubici: semplice
Cilindrici: semplici e composti
A questa classificazione fanno eccezione due varianti epiteliali:
- Pseudostratificato : sembra un epitelio cilindrico composto da due strati sovrapposti di
cellule. In realtà è dovuto al fatto che non tutte le cellule sono differenziate: quelle
che lo sono raggiungono la massima altezza e arrivano alla superficie, le cellule
meno differenziate, che rappresentano un comparto staminale (quindi che servono
per sostituire le altre quando raggiungono il termine del loro ciclo vitale) sono piu
piccole e non raggiungono la superficie.
- Epitelio di transizione: riveste le vie urinarie, chiamato quindi anche urotelio. Questo
epitelio riveste ad esempio la vescica, che va in contro a considerevoli variazioni
volumetriche, a seconda che sia piena o vuota. Quando è piena la sua superficie
interna è molto ampia, mentre quando è vuota, la superficie è ridotta ai minimi
termini. L’epitelio di transizione si adatta alle variazioni della superficie della vescica:
quando è vuota le cellule dell’epitelio si accalcano le une sulle altre formando anche
4 o 5 strati sovrapposti; quando l’organo si riempie, progressivamente le cellule si
riposizionano le une rispetto alle altre e gli strati che si possono vedere sono soltanto
3 o talvolta solo 2.
EPITELIO PAVIMENTOSO COMPOSTO
Nel nostro corpo esistono due due tipi di epitelio pavimentoso composto:
Non corneificato: è un epitelio in cui le cellule si appiattiscono e quando raggiungono
➢ lo strato superficiale, pur essendo ancora cellule vitali, raggiungono il termine del loro
ciclo vitale e si staccano. Il loro posto viene preso dalla proliferazione continua delle
cellule staminali dello strato piu profondo.
Corneificato: le cellulel che si differenziano si appiattiscono, perdono il nucleo, tutti gli
➢ organuli salvo il citoscheletro, (che invece abbonda e trasforma l’intera cellula in un
ammasso di proteine citoscheletriche) e si trasformano in entità non piu vitali che da
cellule vengono chiamate squame cornee. La presenza di questo assieme di
squame, forma uno strato vero e proprio, strato corneo
, e caratterizza la variante
dell’epitelio pavimentoso composto corneificato. Questa particolare forma di
differenziamento ha 2 finalità:
1. Aumentare la resistenza meccanica
2. Impermeabilizzare lo strato: quando le cellule si trasformano in squame cornee, gli
spazi tra l’una e l’altra vengono sigillate da un materiale di natura lipidica, prodotto e
liberato dalle cellule stesse nel corso del processo di differenziamento. Questa
matrice impedisce che l’acqua possa passare attraverso questo tessuto.
l’epitelio pavimentoso composto non corneificato lo ritroviamo in prevalenza a rivestire le
cavitò interne degli organi che sono bagnate da un tipo di fluido. Ad esempio si ritrova in
tante parti della mucosa orale, nell’esofago, nella vagina.
La variante corneificato, invece, la ritroviamo a livello della parte libera del corpo. È infatti
epitelio di questo tipo l’epidermide della pelle e la presenza di uno strato impermeabile serve
a impedire che l’acqua corporea possa evaporare attraverso la superficie corporea.
L’epitelio pavimentoso composto corneificato molto sottile lo possiamo trovare in zone in cui
si ha una cute molto sottile come ad esempio le palpebre. Piu spesso è presente ad
esempio nel palmo della mano e nella pianta del piede.
Si distinguono (dal basso verso l’alto)
- strato basale
- Strato spinoso
- Strato granuloso: granuli basofili che in relata corrispondono a delle proteine ricche di
zolfo che servono a conglutinare insieme i filamenti intermedi del citoscheletro
- Strato corneo
Il processo di differenziamento degli epiteli pavimentosi composti corneificato, queste cellule
sono definite anche cheratinociti
, richiede 20-30 giorni.
Bizzozzero aveva definito un tessuto come un insieme di cellule uguali o diverse che però
concorrono allo svolgimento della stessa funzione. Gli epiteli pavimentosi composti,
soprattutto la variante corneificato rispondo molto bene a questo concetto. A formare la
lamina epiteliale non ci sono solo i cheratinociti, ma ci sono anche delle cellule che si
inseriscono nell’epitelio che hanno una natura diversa da quella dei cheratinociti:
- Melanociti: responsabili per la sintesi della melanina, pigmento di colore marrone
che ha una funzione di protezione nei confronti delle radiazioni ultra violette. Si
localizzano nello strato basale e con i loro prolungamenti toccano circa una ventina
di cheratinociti vicini ai quali cedono dei granuli, melanosomi
, che contengono la
melanina. Il numero di melanosomi condiziona il colore della pelle: gli individui di
pelle scura contengono melanosomi per tutti gli strati dell’epidermide, mentre quelli di
pelle chiara rapidamente catabolizzano i loro melanosomi e al di là dello strato
basale e dei primi 2 o 3 strati dello spinoso questi melanosomi non ci sono piu.
Migrano all’interno dell’epidermide già all’interno della vita embrionale, partendo dalla
stessa matrice che formerà il tessuto nervoso. (Parentale quindi con le cellule
nervose)
- Cellule di Langerhans: entrano nell’epidermide e si localizzano in alto, subito sotto
lo strato corneo. Hanno dei lunghi prolungamenti che si estendono intorno ai
cheratinociti vicini. Sono di natura connettivale, in particolare derivano da cellule del
sangue: sono apparentate con globuli bianchi e in particolare con il monocita, lo
stesso che in altri tessuti origina le cellule della difesa i macrofagi. In questo caso, il
monocita diventa un precursore della cellula di Langerhans, entra nell’epidermide e
si differenzia diventando capace di legare e di elaborare tutte le molecole estranee
che possono riuscire a penetrare lo strato corneo, i così detti antigeni not self
. Con
questo termine si identifichi anno tutte le molecole che non sono codificate dal
genoma di un individuo e che quindi gli sono estranee. Da queste molecole
potenzialmente pericolose, l’organismo impara a difendersi: per prima cosa, le cellule
di Langerhans captano tutte questi antigeni e li internalizzano per la via dei lisosomi.
Quando li hanno internalizzati si muovono, scendono, prendono la via dei capillari
linfatici e raggiungono i linfonodi piu vicini. Qui, nel frattempo, loro elaborano questi
antigeni e li riespongono alla loro superficie, perchè una volta giunte nei linfoidi, gli
antigeni opportunamente ripuliti e rielaborati possano esser presentati ai linfociti
presenti a livello dei linfonodi. I linfociti sono anch’essi globuli bianchi del sistema
della difesa: fanno parte di quel meccanismo difensivo chiamato immunità, che è il
meccanismo che ci rende in grado di riconoscere il not self e di reagire contro di
esso, eliminandolo completamente.
Si puo dunque dire che le cellule di Langerhans sono indispensabili per avviare l’immunità.
- Cellule di Merkel: situato nello strato basale dell’epidermide, tra le cellule basali,
vicino a quelle staminali. Stanno li perchè sono sempre in contato con una
terminazione nervosa che proviene dal sottostante tessuto connettivo. Sono legate
con i desmosomi, ai cheratinociti vicini e quindi risentono di tutte le sollecitazioni
meccaniche che si esercitano sul punto di epidermide sul quale sono inserite. Se
vengono sottoposte a sollecitazioni meccaniche si eccitano esattamente come i
neuroni, e scaricano delle sostanze segnali a ridosso della terminazione nervosa. Si
puo dire che le cellule di Merkel fanno parte del sistema del neuroepitelio (implicate
nella percezione di stimolazioni meccaniche di superficie che il nostro cervello
interpreta come sensazioni tattili)
. Sono quindi coinvolte nella sensibilità tattile, infatti
sono più fitte nelle zone di epidermide che sono piu sensibili come ad esempio nel
vermiglio delle labbra, in certe one del volte e nei polpastrelli delle dita.
EPITELIO GHIANDOLARE
Si caratterizzano per fatto che alcune delle loro cellula si differenziano per diventare delle
piccole officine chimiche, capaci di sintetizzare e riversare all’esterno un secreto. Durante il
differenziamento embrionale, gli epiteli ghiandolari si differenziano a partire dai primitivi
epiteli di rivestimento dell’embrione, detti foglietti embrionali
, fatti da cellule staminale, da
cui si crea un gettone che si approfonda all’interno del tessuto. Questo gettone puo subire
due destini:
1. Rimane in connessione con il foglietto di origine, il quale evolve in un epitelio di
rivestimento e il gettone evolve in una ghiandola che rimane connessa all’epitelio di
rivestimento da cui ha preso origine. La parte profonda del gettone si differenzia in
cellule secernenti, la parte di raccordo si cavita e forma il così detto dotto escretore,
attraverso il quale le cellule secernenti possono far affluire il secreto. Rimane uno
stretto rapporto funzionale tra l’epitelio d’origine e la ghiandola che da esso si forma.
Questo tipo di epitelio ghiandolare si chiama esocrino
2. Il gettone si forma sempre dal foglietto embrionale, ma il tratto di raccordo va in
apoptosi, quindi rimane solo la parte profonda del gettone che perde ogni
connessione con l’epitelio di origine, e prende connessione con i vasi sanguigni che
a questo punto assolvono una duplice funzione:
- Nutrire la ghiandola
- Servire da sistema per il drenaggio del secreto
Il secreto dunque non abbandona agli organi, ma si riversa nei fluidi biologici. Questo tipo di
epitelio ghiandolare viene definito endocrino
. Il secreto prende qui il nome specifico di
ormone
: questi secreti hanno una funzione regolatrice su altre cellule, sono quindi agenti di
stimolo di molte cellule di vari organi e apparati.
Epitelio ghiandolare e
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