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CITOTOSSICITÀ MEDIATA DALLE CELLULE T
Le cellule T citotossiche (CTL) uccidono i loro bersagli inducendo apoptosi. I CTL possono indurre apoptosi nelle cellule bersaglio in 5 minuti, anche se la morte può impiegare ore per divenire completamente evidente. Il meccanismo di apoptosi non uccide solo le cellule bersaglio ma influenza direttamente anche i patogeni citoplasmatici. Ad es., le nucleasi attivate possono degradare anche il DNA virale, impedendo l'assemblaggio di virioni completi, che altrimenti infetterebbero cellule adiacenti. L'apoptosi è preferibile alla necrosi; durante la necrosi sono rilasciati microrganismi intatti dalle cellule morte.CITOTOSSICITÀ MEDIATA DALLE CELLULE T
Il meccanismo d'azione delle CTL nell'indurre apoptosi è mediato dal rilascio calcio-dipendente di granuli litici. Questi granuli sono lisosomi modificati che contengono tre classi di proteine effettrici espresse selettivamente dalle CTL.MEDIATA DALLE CELLULE T
La perforina forma una struttura cilindrica all'interno del bilayer di membrana della cellula bersaglio: lipofilica all'esterno e idrofilica verso il centro della cavità.
I monomeri di perforina legano la fosfatidilcolina della membrana delle cellule bersaglio in modo calcio-dipendente e poi polimerizzano.
I pori che si formano permettono all'acqua e ai sali di passare rapidamente all'interno determinando la morte della cellula.
CITOTOSSICITÀ MEDIATA DALLE CELLULE T
Sia la perforina sia i granzimi sono necessari per uccidere le cellule bersaglio. I granzimi, una volta penetrati all'interno delle cellule mediante i pori formati dalla perforina, attivano la caspasi 3.
Quest'ultima attiva, indirettamente, una nucleasi, chiamata deossiribonucleasi caspasi-attiva (CAD), tagliando una proteina inibitoria (iCAD) e liberando una CAD attiva.
La granulolisina esercita direttamente un'azione antimicrobica.
CITOTOSSICITÀ
MEDIATA DALLE CELLULE T
Anche in assenza di perforina, le cellule T CD8 mantengono una certa attività citotossica calcio-indipendente.
Inoltre, anche alcune cellule T CD4 possono essere dotate di attività citotossica pur non possedendo granuli e non producendo perforina e granzimi.
L'altra modalità di induzione di apoptosi in maniera perforina-indipendente è data dall'interazione ligando del Fas-Fas (CTL e cellule T 1)H
CITOTOSSICITÀ MEDIATA DALLE CELLULE T
Le CTL uccidono solo le loro cellule bersaglio, ma non le cellule "innocent bystander" (testimone innocente) e le stesse cellule T, anche se queste possono costituire un bersaglio, in quanto le molecole litiche mancano di qualsiasi specificità per l'antigene.
Il modo altamente polarizzato di secrezione dei granuli litici permette l'uccisione solo delle cellule bersaglio con cui i CTL vengono a contatto.
La sintesi delle proteine citotossiche dei CTL avviene durante
Il primo incontro di una cellula T naive con l'antigene specifico. Il legame del recettore T nei successivi incontri con le cellule bersaglio induce la sintesi de novo di perforine e granzimi, così che la riserva di granuli litici è mantenuta. Ciò permette ad una singola cellula T CD8 di uccidere più cellule bersaglio in successione.
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