Il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico: la divisione afferente e i sensi speciali

Fisiologia dei recettori

Il sistema nervoso periferico è costituito da fibre nervose che trasmettono informazioni tra il sistema nervoso centrale e le altre parti del corpo. La divisione afferente del SNP invia al SNC informazioni relative all'ambiente esterno e interno. Uno stimolo è un cambiamento rilevabile dall'organismo. Esistono stimoli in diverse forme di energia, o modalità come il calore, la luce, il suono. I neuroni possiedono recettori che rispondono agli stimoli.

L'unica modalità con cui i neuroni afferenti possono trasmettere al SNC informazioni sugli stimoli è la propagazione dei potenziali d'azione, i recettori devono convertire tutte queste altre forme di energia in segnali elettrici. Gli stimoli fanno insorgere nel recettore chiamato potenziale di recettore. La conversione dell'energia dello stimolo in un potenziale è detta trasduzione sensoriale. I potenziali di recettore a loro volta inducono dei potenziali d'azione nelle fibre afferenti.

Ogni tipo di recettore è specializzato per rispondere ad un solo tipo di stimolo, il suo stimolo adeguato. Alcuni recettori non sono in grado di rispondere debolmente a stimoli diversi dal proprio adeguato.

Classificazione dei recettori

• Fotorecettori: Rispondono alle lunghezze d'onda della luce visibile.
• Meccanocettori: Sensibili all'energia meccanica. Alcuni esempi sono i recettori dei muscoli scheletrici sensibili allo stiramento, i recettori dell'orecchio che possiedono ciglia sottili che si flettono sotto l'azione delle onde sonore e i barocettori che controllano la pressione sanguigna.
• Termocettori: Sensibili al caldo e freddo.
• Osmocettori: Rilevano le variazioni della concentrazione dei soluti nel liquido extracellulare e le conseguenti variazioni di attività osmotica.
• Chemocettori: Sensibili a sostanze chimiche specifiche, esempio recettori del gusto e dell'olfatto.
• Nocicettori: O recettori dolorifici sono sensibili ai danni tissutali come un taglio o ustione.

Alcune sensazioni sono composte, nel senso che la loro percezione deriva dall'integrazione centrale di molti impulsi sensoriali primari attivati simultaneamente. Le informazioni rilevate dai recettori vengono trasportate per mezzo di neuroni afferenti al SNC dove vengono usate per diversi scopi:

• I segnali afferenti in ingresso sono fondamentali per il controllo delle uscite efferenti per regolare il comportamento motorio in accordo con le circostanze esterne e per coordinare le attività interne per mantenere l'omeostasi.
• L'elaborazione degli impulsi sensoriali in ingresso da parte del sistema reticolare attivante nel tronco encefalico.
• L'elaborazione centrale delle informazioni sensoriali dà origine alla percezione personale del mondo che ci circonda.
• Alcune informazioni fornite al SNC possono essere immagazzinate per riferimenti futuri.
• Gli stimoli sensoriali possono avere un forte impatto sulle emozioni.

Uno stimolo modifica la permeabilità del recettore generando un potenziale di recettore graduato. Un recettore può essere una terminazione specializzata del neurone afferente o una cellula recettoriale distinta associata alla terminazione periferica del neurone. La stimolazione di un recettore modifica la permeabilità di membrana. Poiché al potenziale di riposo la forza motrice elettrochimica è maggiore per il sodio che per gli altri cationi di piccole dimensioni, l'effetto prevalente è un influsso di Na⁺ che depolarizza la membrana del recettore. Questa depolarizzazione locale, il potenziale di recettore, è un potenziale graduato. Più intenso è lo stimolo, maggiore sarà la variazione di permeabilità e più grande il potenziale di recettore.

Poiché la regione recettoriale non possiede canali per il Na⁺ voltaggio-dipendenti e quindi ha una soglia elevata, non si generano potenziali d'azione nel recettore. Per la trasmissione a lunga distanza, il potenziale di recettore deve essere convertito in potenziali d'azione che possono propagarsi lungo la fibra afferente. Se un potenziale di recettore è sufficientemente grande può indurre un potenziale d'azione nella membrana del neurone afferente in prossimità del recettore.

A seconda del tipo di recettore, il recettore depolarizzato induce una depolarizzazione nella membrana ad esso adiacente o attraverso un flusso di corrente locale oppure rilasciando un trasmettitore chimico depolarizzante. Se il flusso indotto nella membrana adiacente è sufficiente a far raggiungere la soglia, si aprono canali del Na⁺ voltaggio-dipendenti che danno origine ad un potenziale d'azione che viene condotto lungo la fibra afferente al SNC. Al contrario, nei neuroni afferenti i potenziali d'azione si generano all'estremità periferica del nervo afferente vicino al recettore, a notevole distanza dal corpo cellulare.

L'intensità dello stimolo si riflette nell'ampiezza del potenziale di recettore. Maggiore è il potenziale di recettore, maggiore sarà la frequenza dei potenziali d'azione generati nel neurone afferente. L'intensità dello stimolo si riflette anche nell'ampiezza dell'area stimolata, stimoli più intensi influenzano aree maggiori e quindi un numero maggiore di recettori risponde. A questo punto l'intensità dello stimolo viene codificata sia dalla frequenza dei potenziali d'azione generati nel neurone afferente sia dal numero di recettori e quindi di fibre afferenti attivati nell'area.

I recettori possono adattarsi lentamente o rapidamente alla stimolazione prolungata. Stimoli della stessa identità sullo stesso recettore non evocano sempre potenziali di recettore della stessa ampiezza. Alcuni recettori possono ridurre l'entità della propria depolarizzazione, un fenomeno noto come adattamento. A seconda della velocità di adattamento i recettori vengono classificati come:

• Tonici: Non si adattano, sono utili quando è necessario mantenere l'informazione sullo stimolo. Es. recettori muscolari da stiramento.
• Fasici: Sono a rapido adattamento, cessando di rispondere allo stimolo mantenuto. Alcuni rispondono con una lieve depolarizzazione chiamata risposta off quando lo stimolo viene rimosso. Sono utili quando è importante segnalare una variazione dell'intensità dello stimolo. Es. recettori tattili (quando si indossa qualcosa, ci si abitua velocemente ad essa a causa della rapida adattabilità di questi recettori).

Afferenze viscerali e sensoriali

Le afferenze viscerali trasportano segnali inconsci mentre quelle sensoriali quelli consci. I potenziali d'azione generati dai recettori nelle fibre afferenti in risposta ad uno stimolo si propagano fino al SNC. Le informazioni afferenti sull'ambiente interno non raggiungono mai il livello di consapevolezza cosciente. Il circuito in ingresso per le informazioni che derivano dai visceri interni viene chiamato afferenza viscerale, gli individui diventano coscienti dei segnali dolorifici che hanno origine nei visceri.

I segnali afferenti che derivano dai recettori sulla superficie del corpo, nei muscoli e articolazioni di solito raggiungono il livello di consapevolezza cosciente. Questi segnali sono noti come informazioni sensoriali e i circuiti sono le afferenze sensoriali che vengono divise in sensazione somatica che deriva dalla superficie del corpo e i sensi speciali che includono vista, udito, equilibrio, gusto e olfatto.

Somatosensoriale e campo recettivo

Ogni via somatosensoriale è marcata a seconda della modalità e della localizzazione. Una volta giunte al midollo spinale le informazioni afferenti possono diventare parte di un arco riflesso producendo una risposta appropriata nell'effettore o possono essere trasmesse attraverso le vie ascendenti all'encefalo per l'elaborazione e l'eventuale consapevolezza cosciente.

Le vie che conducono la sensazione somatica conscia, le vie somatosensoriali sono costituite da linee marcate. Una specifica modalità sensoriale rilevata da un determinato tipo di recettore viene inviata lungo una specifica via ascendente ed afferente per eccitare una specifica area della corteccia somatosensoriale. Un particolare stimolo sensoriale viene quindi proiettato in una specifica regione dell'encefalo, anche se tutte le informazioni vengono trasmesse al SNC per mezzo dello stesso tipo di segnale, l'encefalo è in grado di decodificare la modalità e localizzazione dello stimolo.

Campo recettivo: ogni neurone risponde solo ad uno stimolo in questa regione. La sua dimensione è inversamente proporzionale alla densità di recettori nella regione. Minori sono i campi recettivi in una regione, maggiore sarà l'acuità o capacità discriminativa. Si possono ottenere informazioni più precisi per mezzo di polpastrelli, riccamente innervati perché qui i campi recettivi sono piccoli.

Percezione e dolore

Percezione: interpretazione cosciente del mondo esterno creata dall'encefalo e uno schema di impulsi nervosi che giunge dai recettori che rilevano solo un numero determinato di forme di energia. I canali che trasportano le informazioni all'encefalo non sono registratori ad alta fedeltà, durante l'elaborazione precorticale degli impulsi sensoriali in ingresso alcune caratteristiche degli stimoli vengono accentuate mentre altre soppresse o ignorate. La corteccia cerebrale manipola ulteriormente i dati, in ingresso o per estrarre le caratteristiche significative. Nell'elaborazione la corteccia spesso completa o distorce le informazioni per ricavarne un'interpretazione logica.

Dolore: il dolore è un meccanismo protettivo deputato a portare alla consapevolezza con un danno ai tessuti già avvenuto o che sta per avvenire. I nocicettori o recettori del dolore sono sensibili ai danni tissutali come un taglio o ustione.