Il Sistema motorio

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

informazioni al midollo spinale che attiva i neuroni necessari per ottenere quella forza. Quindi nella

corteccia motoria primaria ci sono neuroni che codificano i parametri del movimento.

Questi studi hanno avuto un elevato valore applicativo per le patologie del sistema motorio, ad

esempio gli ICTUS provocano una paralisi in cui il movimento si presenta con una maggiore

→

contrattura rispetto alla norma (paralisi spastica), in cui la forza muscolare è aumentata questo

succede perché una lesione naturale non è quasi mai focale ( se fosse la paralisi sarebbe flaccida),

ma interessa anche le regioni premotorie, le quali vanno ad agire anche sui circuiti inibitori del

movimento ( a riposo c'è sempre un bilanciamento tra circuiti eccitatori e inibitori). Hanno anche

indagato la plasticità neuronale di questi circuiti per recuperare la funzione. C'è una grande

potenzialità di recupero nell'uomo, per questo questi studi sono fondamentali per la riabilitazione

neurale.

La corteccia motoria primaria nei estende all'interno del labbro rostrale del solco centrale e deborda

all'esterno, mentre la corteccia precentrale è quella delle aree premotorie.

Sempre gli studi suo controllo diretto dei parametri del movimento hanno indagato anche il

parametro DIREZIONE studiando neuroni del braccio. É risultato che per questo parametro la

→

CODIFICA è GROSSOLANA il neurone del braccio si attiva di più o di meno in base alla

direzione del movimento, poiché ogni neurone codifica una media direzionale preferenziale. La

somma delle medie direzionali dei vari neuroni del braccio dà una MEDIA PESATA che indica la

direzione complessiva del movimento = il parametro DIREZIONE è controllato a livello di

popolazioni neuronali. Per certi aspetti basta la codifica a livello di singolo neurone, per altri aspetti

la codifica avviene a livello di popolazione di neuroni. La codifica della direzione dipende

sicuramente dal contesto, in particolare dalla posizione di partenza del braccio [come i campi

recettivi visivi sono riferiti alla posizione dell'occhio]: la direzione finale dipende da dove parte il

braccio. Quindi sono necessari neuroni che riconoscono le diverse posizioni di partenza.

Eseguire un movimento nello spazio significa, a livello cerebrale, trasformare le informazioni

sensoriale in informazioni motorie: trasformo le coordinate sensoriali in coordinate di movimento.

Dopo la direzione non sono stati studiati altri parametri, ma gli studiosi hanno continuato ad

indagare la corteccia agranulare e hanno localizzato 7 diverse aree:

I La corteccia motoria primaria (F1) si trova di fronte al solco centrale dentro e emerge dal solco,

con somatotopia completa

I La corteccia motoria secondaria (F3) con somatotopia completa, soprattutto movimenti assiali e

→

prossimali (no movimenti fini) movimenti combinati

I Altre 5 aree che si distinguono per una somatotopia parziale in base alla loro funzione.

F5, F6 e F7 sono AREE MOTORIE SUPERIORI nella gerarchia di controllo del movimento.

Sono poco eccitabili dall'esterno, alcune non si eccitano affatto. Da qui c'è un controllo diretto

minore, passano attraverso altre aree.

Anche la CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE dietro al solco centrale è costituita da un

mosaico di aree che presentano connessioni con le aree anteriori motorie.

Vedendo che il parametro direzione non è codificato dai singoli neuroni, gli studiosi hanno →

cominciato a studiare le lesioni/inattivazione dell'area motoria primaria di controllo del braccio il

soggetto presenta difficoltà nell'eseguire il movimento della giusta ampiezza e nella direzione

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

corretta, ma questo deficit è momentaneo, la funzione viene vicariata velocemente = ESISTONO

PIÚ AREE CHE RAPPRESENTANO IL BRACCIO A LIVELLO CORTICALE, non solo a livello

della corteccia motoria primaria.

Anche nel caso di lesione nella zona di controllo della mano (vedi prima) si assiste a un recupero

della funzione, ma è un processo più lento e parziale.

La codifica dei parametri del movimento è utile all'esecuzione finale dell'atto. Ma il movimento

parte con dei processi di progettazione a monte.

Le aree coinvolte nel sistema motorio sono:

- Regione Frontale Agranulare

Solo F1 risponde alla denominazione di corteccia motoria primaria e determina l'esecuzione del

→

movimento è la via finale comune dell'elaborazione del movimento a livello corticale. Essa si

estende nella parte laterale e mesiale di fronte al solco centrale e soprattutto all'interno del solco

stesso. Presenta una somatotopia completa (con le zone di controllo della faccia nella parte più

ventrale). Accanto a F1, più anteriormente si trova...

- Corteccia Premotoria

★ nella parte mesiale abbiamo le aree F3 e F6

★ nella parte dorsale le aree F2 e F7

★ nella parte ventrale F4 e F5

Le aree collegate a F1 sono solo F2 F3 F4 F5, che per

eseguire un movimento passano attraverso la corteccia

motoria primaria oppure hanno anche connessioni dirette

con il midollo spinale e il tronco dell'encefalo. Queste

sono le aree premotorie.

F6 e F7 sono considerate AREE 2Corteccia Frontale Agranulare

→

PREFRONTODIPENDENTI sono connesse con la

CORTECCIA PREFRONTALE, la quale pianifica il movimento (non ha le caratteristiche della

corteccia motoria. La corteccia prefrontale non può agire direttamente il movimento, deve passare

attraverso la corteccia agranulare (con connessioni dirette o passando per F6 e F7).

Le aree motorie non sempre arrivano all'esecuzione del movimento, ma comunque si attivano anche

→

le rappresentazioni di movimenti potenziali c'è una forte INIBIZIONE a livello corticale, un

processo intenzionale, altamente cosciente, anche se non c'è ne rendiamo conto. I neuroni motori di

ordine superiore attivano le rappresentazioni dei movimenti. Anche quando so che quel determinato

→

movimento non lo posso mettere in atto, i neuroni si attivano in egual modo devo

rappresentarmi anche quello che non devo fare, non mi limitò a inibire.

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

Somatotopia Delle Aree Motorie:

→braccio,

p F2 (area premotoria dorsale) gamba, mano e piede

→

p F3 (corteccia motoria supplementare) somatotopia completa con meno rappresentazioni

della faccia rispetto a F1, enfatizza maggiormente i movimenti assiali e prossimali

→

p F4 somatotopia parziale (vedi dopo)

→

p F5 mano e bocca

→

p F6 braccio

→

p F7 braccio, collo e occhi

…si noti la rappresentazione multipla della zona del braccio.

Come abbiamo già detto, della corteccia agranulare ci sono aree meno eccitabili man mano che ci si

sposta verso la corteccia prefrontale: F6, F7 e parte di F5.

- Corteccia Parietale Posteriore →

Elaborazione sensoriale di alto livello, ma la corteccia presenta caratteristiche motorie si

riscontra una maggioranza di neuroni motori e sensorimotori.

Si può suddividere in 3 zone, in base a dove si localizzano rispetto al SOLCO

INTRAPARIETALE: →

a) lobulo parietale inferiore ricezione delle informazioni visive, tattili, acustiche e

→

vestibolari rappresentazione somatotopica dei movimenti della faccia (PF), della

mano(PFG), del braccio (PG) e degli occhi (OPT).

→

b) lobulo parietale superiore comprende l'area V6a (elaborazione propriocettiva e in parte

→rappresentazione

visiva) della mano, del braccio e della gamba.

→

c) aree interne al solco intraparietale ricevono svariati inputi sensoriali (somatosensitive,

visive, vestibolari…).

Queste aree SONO MAGGIORMENTE

SENSORIALI, quindi non hanno un

controllo diretto sul midollo spinale, ma

esistono moltissimi circuiti neurali che

collegano la corteccia parietale alla

corteccia agranulare in modo reciproco

(ogni zona di una con una zona dell'altra)

→ CIRCUITI PARALLELI

→

RECIPROCI la corteccia cerebrale è organizzata in MODULI e ogni modulo corrisponde a una

→

specifica funzione cerebrale TRASFORMAZIONI SENSORIMOTORIE (fondamentali per

→

ogni organismo vivente, sono state riscontrate nelle proscimmie e in altri mammiferi) es.

trasformare le caratteristiche estrinseche e intrinseche degli oggetti (sistema visivo) in movimenti di

→

raggiungimento-afferramento (sistema motorio) esistono circuiti dedicati per i movimenti di

raggiungimento e per quelli di atterramento/prensione, quindi è vero che rimangono separati in

corteccia. Questi processi trasformano il formato della rappresentazione corticale.

Parliamo quindi di un GROSSO SISTEMA SENSORIMOTORIO che comprende sia la corteccia

agranulare che la corteccia parietale. Contrariamente a quanto indica la loro denominazione, sia la

regione motoria primaria che la somatosensoriale primaria si sono sviluppate successivamente alle

altre aree. Questo perché alle proscimmie e agli mammiferi prima di loro non serviva la

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

computazione di movimenti raffinati delle parti distali, con un controllo separato degli effettori,

mentre le aree primarie sono deputate proprio a quello. Non solo ma le aree secondarie possiedono

anch’esse connessioni sottocorticali, che non rendono necessario il passaggio in F1 per l’esecuzione

del movimento.

Il sistema motorio comprende sia la corteccia agranulare frontale e quella parietale posteriore.

Esistono canali separati per i movimenti di raggiungimento e afferramento proprio grazie ai

collegamenti parieto-frontali che trasformano le caratteristiche di spazio e oggetti in informazioni

adatte all'azione (trasformazioni senso motorie).

I Sistemi Separati Di

\

Circuito F4-VIP

L'area VIP si colloca nella parte del pavimento del solco intraparietale.

L'area F4 o CORTECCIA PREMOTORIA VENTRALE nella sua porzione posteriore (davanti a

F1) controlla movimenti combinati=i neuroni proiettano in più zone (es. spalla collo mandibola) i

singoli movimenti non si possono disgiungere poiché stimolati dallo stesso sito. F4 è coinvolta

nell'esecuzione di atti che hanno un OBIETTIVO. Le parti rappresentate in F4, nella sua parte

superiore, sono: braccio (spalla e gomito), collo (testa), tronco, movimenti mimici-facciali (non

della lingua). Nella parte inferiore di F4 troviamo una rappresentazione più ampia dell'interno della

bocca, della mandibola e delle labbra (SOMATOTOPIA PARZIALE).

Il circuito F4-VIP controlla il MOVIMENTO DI RAGGIUNGIMENTO. Gli studi hanno

riscontrato nell'attività neuronale differenze in base alla direzione del movimento=ogni neurone

rappresenta l'atto finalizzato (raggiungere per prendere) in direzioni diverse: se lo stesso movimento

di estensione del braccio fosse fatto per respingere un oggetto il neurone non si attiverebbe. Il

neurone è attivato del raggiungimento di un obiettivo (prendere), quindi i neuroni di F4 codificano

uno scopo, questa è la caratteristica della corteccia

premotoria. In F4 la maggior parte dei neuroni si

attivano a particolari movimenti con una finalità

(alcuni si attivano prima dell'azione). Quest'area

contiene:

☆ neuroni somato-sensoriali puri che rispondono a

sensazioni tattili con campi recettivi grandi che

rappresentano intere aree corporee;

☆ neuroni bimodali che rispondono sia a una

stimolazione tattile che a una visiva: la risposta

visiva si ottiene se l'oggetto viene presentato,

statico o in movimento, all’interno del campo

recettivo tattile del neurone. Inoltre l’oggetto deve 3Campi recettivi dei neuroni bimodali

trovarsi a una distanza precisa dal campo recettivo

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

tattile, poiché il campo recettivo visivo dei neuroni bimodali è tridimensionale e sempre in

corrispondenza a quello tattile.

DOMANDA: ABBIAMO UNA RISPOSTA VISIVA IN UNA CORTECCIA PREMOTORIA, MA È DI

TIPO RETINICO?

La risposta non è retinica, poiché non è legata allo

spostamento dello sguardo, quindi non è retinocentrica.

Questo perché, a livello motorio, non mi interessa sapere

dove lo stimolo è rispetto all'occhio, ma dov'è rispetto al

corpo; infatti il campo visivo è ancorato al campo tattile e

segue COORDINATE SOMATOCENTRICHE. Se si

sposta il campo recettivo tattile (es. spostando il braccio),

sarà sempre e solo lo stimolo che si muove in direzione del

campo tattile a generare una risposta visiva=codifica

somatocentrica o ancorata alle singole parti corporee (non

all'asse corporeo), funzionale a ciò che devo fare con 4Anche spostando lo sguardo il

quell'oggetto. neurone continua a scaricare

☆ In F4 ci sono anche neuroni trimodali con campo tattile, visivo e acustico, ma è sempre il

campo recettivo tattile il punto di partenza=il collante è sempre l'aspetto motorio.

Lo spazio è qualcosa che noi percepiamo come unito, in realtà a livello corticale è percepito come

tanti moduli dedicati e separati.

La codifica visiva parte OVVIAMENTE in area visiva, dove la codifica è retinocentrica. È andando

avanti con l'elaborazione delle informazioni visive che è necessario cambiarne il FORMATO: da

retinocentrica a somatocentrica.

Quindi... L'aspetto che caratterizza i neuroni di F4 è la

possibilità di mettere in atto un movimento all'interno di

una specifica regione spaziale.

L'area VIP (corteccia intraparietale ventrale) è fortemente

collegata con l'area MT, che codifica visivamente la

direzione del movimento. Quindi i neuroni di VIP sono

di tipo visivo ma rispondono agli stimoli in movimento

con preferenza direzionale.

In questa regione si trovano: neuroni somato-sensoriali con risposte di tipo tattile per le regioni

della faccia del collo e del braccio; neuroni bimodali (tattile visivo) come quelli di F4. Anche qui

le risposte dei neuroni bimodali sono indipendenti dalla posizione dell'occhio, seguono quindi

COORDINATE SOMATOCENTRICHE, associate al tipo di movimento operabile con l'oggetto.

Sia F4 che l’area VIP condividono le proprie informazioni reciprocamente. La principale

differenza tra le due aree è che in F4 il 90% dei neuroni bimodali opera una codifica

somatocentrica, mentre in VIP la maggior parte dei neuroni bimodali sono ancora

RETINOCENTRICI.

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

Utilizzando il metodo della stimolazione elettrica in area VIP (con parametri particolari, soprattutto

per quanto riguarda la durata, più lunga rispetto alle aree motorie) si ottengono movimenti in

→

prevalenza della testa, ma anche del braccio e del tronco partecipa all’esecuzione del

movimento.

Le risposte bimodali del circuito F4-VIP si verificano per gli stimoli che stanno in uno spazio

→

vicino al soggetto SPAZIO PERIPERSONALE=spazio raggiungibile dal braccio (≠ spazio

≠ spazio extrapersonale,

personale, o corporeo; che si estende oltre il braccio, ma raggiungibile

dell’occhio e attraverso la locomozione).

I neuroni bimodali in F4 si trovano negli strati I, II e III, sopra i neuroni motori che si trovano nel

V strato. Seguendo un ragionamento colonnare si può sostenere che le risposte dei neuroni bimodali

di F4 non sono solo visive, ma costituiscono RAPPRESENTAZIONI MOTORIE POTENZIALI

→ se i neuroni bimodali inviano ai neuroni motori l’azione verrà eseguita, altrimenti resterà un atto

potenziale.

Esperimenti: variando la velocità di

avvicinamento dello stimolo al campo

recettivo tattile di un determinato neurone

bimodale di F4 si evince che con

l’aumentare della velocità il momento in

cui il neurone comincia a scaricare è

→

sempre più lontano tendenza

all’isocronia = mantenere il tempo stabile

variando lo spazio.

Il campo visivo tridimensionale dei neuroni

bimodali è PLASTICO, si espande e si

contrae a seconda della velocità di

→

avvicinamento dello stimolo la risposta

visiva dipende da una configurazione motoria.

Il campo recettivo peripersonale si estende a coprire l’utensile solo quando esso viene utilizzato per

→

uno scopo (prendere il cibo). Quando la scimmia lo tiene soltanto in mano il neurone non scarica

è stata l’azione a determinare la modifica della percezione spaziale.

“Lo spazio nella nostra vicinanza indica il raggio d’azione dei nostri scopi e dei nostri gesti.”

Con l’avvento delle neuroimmagini, gli studiosi si sono domandati: esistono nell’uomo aree che si

attivano per le risposte bi-trimodali, in cui risposte visive, tattili e acustiche si sovrappongono (e

non si possono disgiungere)?

Sono state localizzate due regioni nel lobo parietale: una omologa all’area VIP della scimmia e

un’altra a bordo della corteccia somatosensoriale secondaria; e una in corteccia frontale omologa

→

all’area F4 della scimmia il circuito è lo stesso nell’uomo con l’aggiunta di un’area. Come

controprova hanno inattivato queste regioni e ne è risultata una perdita della percezione dello spazio

peripersonale.

Il circuito F4-VIP interviene quando ci troviamo di fronte a stimoli spazialmente organizzati, sia

visivi che acustici, e si traduce in una rappresentazione di un atto motorio potenziale che

porterà ad interagire con l’oggetto o a evitarlo. In questo circuito si compie la

TRASFORMAZIONE DEGLI STIMOLI VISIVI/ACUSTICI IN ATTI MOTORI

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11

POTENZIALI (trasformazione visuo-motoria) e ciò determina la percezione dello spazio in senso

motorio.

Circuito AIP-F5 L’area F5 (corteccia premotoria ventrale rostrale) può essere

suddivisa in ulteriori 3 aree:

→

1) F5c la parte esposta sulla superficie corticale

→

2) F5p all’interno del solco arcuato nel suo ramo

inferiore →

3) F5a dentro il solco arcuato nella sua porzione

laterale.

Ognuna di queste “sotto aree” possiede connessioni

anatomiche parzialmente separate, con circuiti

dedicati. Quella che interagisce con l’area AIP della

corteccia parietale posteriore è F5p.

La stimolazione di F5 determina movimenti della

mano (polso) e della bocca. In molti casi non è

stimolabile con parametri normali, ma con parametri

elevati = non partecipa direttamente

all’esecuzione del movimento, soltanto una piccola

parte di F5 ha connessioni dirette al midollo spinale.

In quest’area sono stati studiati i MOVIMENTI DI

AFFERRAMENTO. Esistono neuroni che si

attivano quando l’afferramento viene messo in atto

sia con la mano (sia destra che sinistra) sia con la

bocca = F5 non controlla il movimento, poiché altrimenti si attiverebbe solo per il movimento di un

5 Neurone Afferramento

effettore specifico (mano sinistra o bocca o mano

destra) = si localizza a un livello superiore di codifica del movimento, un livello più astratto che

non prende in considerazione i parametri del movimento, ma analizza qual è lo SCOPO

dell’atto motorio (l’afferramento - presa di possesso - è il più rappresentato in quest’area), che va

al di là dell’effettore utilizzato. I neuroni di F5 è come se rappresentassero l’intero individuo.

Quando emettiamo un’azione esistono anche sotto scopi, più specifici. Ad esempio: ci sono neuroni

sempre per l’afferramento che regolano la presa di precisione, ma non una prensione di forza e

→

viceversa; esistono differenze anche di TEMPORIZZAZIONE alcuni neuroni rispondono nelle

fasi di apertura della mano, altri in quelle di chiusura, altri ancora rispondono per tutto l’arco del

movimento. La temporizzazione è specifica in base allo scopo.

Prof. Fogassi