Il Sistema motorio
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Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11
informazioni al midollo spinale che attiva i neuroni necessari per ottenere quella forza. Quindi nella
corteccia motoria primaria ci sono neuroni che codificano i parametri del movimento.
Questi studi hanno avuto un elevato valore applicativo per le patologie del sistema motorio, ad
esempio gli ICTUS provocano una paralisi in cui il movimento si presenta con una maggiore
→
contrattura rispetto alla norma (paralisi spastica), in cui la forza muscolare è aumentata questo
succede perché una lesione naturale non è quasi mai focale ( se fosse la paralisi sarebbe flaccida),
ma interessa anche le regioni premotorie, le quali vanno ad agire anche sui circuiti inibitori del
movimento ( a riposo c'è sempre un bilanciamento tra circuiti eccitatori e inibitori). Hanno anche
indagato la plasticità neuronale di questi circuiti per recuperare la funzione. C'è una grande
potenzialità di recupero nell'uomo, per questo questi studi sono fondamentali per la riabilitazione
neurale.
La corteccia motoria primaria nei estende all'interno del labbro rostrale del solco centrale e deborda
all'esterno, mentre la corteccia precentrale è quella delle aree premotorie.
Sempre gli studi suo controllo diretto dei parametri del movimento hanno indagato anche il
parametro DIREZIONE studiando neuroni del braccio. É risultato che per questo parametro la
→
CODIFICA è GROSSOLANA il neurone del braccio si attiva di più o di meno in base alla
direzione del movimento, poiché ogni neurone codifica una media direzionale preferenziale. La
somma delle medie direzionali dei vari neuroni del braccio dà una MEDIA PESATA che indica la
direzione complessiva del movimento = il parametro DIREZIONE è controllato a livello di
popolazioni neuronali. Per certi aspetti basta la codifica a livello di singolo neurone, per altri aspetti
la codifica avviene a livello di popolazione di neuroni. La codifica della direzione dipende
sicuramente dal contesto, in particolare dalla posizione di partenza del braccio [come i campi
recettivi visivi sono riferiti alla posizione dell'occhio]: la direzione finale dipende da dove parte il
braccio. Quindi sono necessari neuroni che riconoscono le diverse posizioni di partenza.
Eseguire un movimento nello spazio significa, a livello cerebrale, trasformare le informazioni
sensoriale in informazioni motorie: trasformo le coordinate sensoriali in coordinate di movimento.
Dopo la direzione non sono stati studiati altri parametri, ma gli studiosi hanno continuato ad
indagare la corteccia agranulare e hanno localizzato 7 diverse aree:
I La corteccia motoria primaria (F1) si trova di fronte al solco centrale dentro e emerge dal solco,
con somatotopia completa
I La corteccia motoria secondaria (F3) con somatotopia completa, soprattutto movimenti assiali e
→
prossimali (no movimenti fini) movimenti combinati
I Altre 5 aree che si distinguono per una somatotopia parziale in base alla loro funzione.
F5, F6 e F7 sono AREE MOTORIE SUPERIORI nella gerarchia di controllo del movimento.
Sono poco eccitabili dall'esterno, alcune non si eccitano affatto. Da qui c'è un controllo diretto
minore, passano attraverso altre aree.
Anche la CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE dietro al solco centrale è costituita da un
mosaico di aree che presentano connessioni con le aree anteriori motorie.
Vedendo che il parametro direzione non è codificato dai singoli neuroni, gli studiosi hanno →
cominciato a studiare le lesioni/inattivazione dell'area motoria primaria di controllo del braccio il
soggetto presenta difficoltà nell'eseguire il movimento della giusta ampiezza e nella direzione
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corretta, ma questo deficit è momentaneo, la funzione viene vicariata velocemente = ESISTONO
PIÚ AREE CHE RAPPRESENTANO IL BRACCIO A LIVELLO CORTICALE, non solo a livello
della corteccia motoria primaria.
Anche nel caso di lesione nella zona di controllo della mano (vedi prima) si assiste a un recupero
della funzione, ma è un processo più lento e parziale.
La codifica dei parametri del movimento è utile all'esecuzione finale dell'atto. Ma il movimento
parte con dei processi di progettazione a monte.
Le aree coinvolte nel sistema motorio sono:
- Regione Frontale Agranulare
Solo F1 risponde alla denominazione di corteccia motoria primaria e determina l'esecuzione del
→
movimento è la via finale comune dell'elaborazione del movimento a livello corticale. Essa si
estende nella parte laterale e mesiale di fronte al solco centrale e soprattutto all'interno del solco
stesso. Presenta una somatotopia completa (con le zone di controllo della faccia nella parte più
ventrale). Accanto a F1, più anteriormente si trova...
- Corteccia Premotoria
★ nella parte mesiale abbiamo le aree F3 e F6
★ nella parte dorsale le aree F2 e F7
★ nella parte ventrale F4 e F5
Le aree collegate a F1 sono solo F2 F3 F4 F5, che per
eseguire un movimento passano attraverso la corteccia
motoria primaria oppure hanno anche connessioni dirette
con il midollo spinale e il tronco dell'encefalo. Queste
sono le aree premotorie.
F6 e F7 sono considerate AREE 2Corteccia Frontale Agranulare
→
PREFRONTODIPENDENTI sono connesse con la
CORTECCIA PREFRONTALE, la quale pianifica il movimento (non ha le caratteristiche della
corteccia motoria. La corteccia prefrontale non può agire direttamente il movimento, deve passare
attraverso la corteccia agranulare (con connessioni dirette o passando per F6 e F7).
Le aree motorie non sempre arrivano all'esecuzione del movimento, ma comunque si attivano anche
→
le rappresentazioni di movimenti potenziali c'è una forte INIBIZIONE a livello corticale, un
processo intenzionale, altamente cosciente, anche se non c'è ne rendiamo conto. I neuroni motori di
ordine superiore attivano le rappresentazioni dei movimenti. Anche quando so che quel determinato
→
movimento non lo posso mettere in atto, i neuroni si attivano in egual modo devo
rappresentarmi anche quello che non devo fare, non mi limitò a inibire.
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Somatotopia Delle Aree Motorie:
→braccio,
p F2 (area premotoria dorsale) gamba, mano e piede
→
p F3 (corteccia motoria supplementare) somatotopia completa con meno rappresentazioni
della faccia rispetto a F1, enfatizza maggiormente i movimenti assiali e prossimali
→
p F4 somatotopia parziale (vedi dopo)
→
p F5 mano e bocca
→
p F6 braccio
→
p F7 braccio, collo e occhi
…si noti la rappresentazione multipla della zona del braccio.
Come abbiamo già detto, della corteccia agranulare ci sono aree meno eccitabili man mano che ci si
sposta verso la corteccia prefrontale: F6, F7 e parte di F5.
- Corteccia Parietale Posteriore →
Elaborazione sensoriale di alto livello, ma la corteccia presenta caratteristiche motorie si
riscontra una maggioranza di neuroni motori e sensorimotori.
Si può suddividere in 3 zone, in base a dove si localizzano rispetto al SOLCO
INTRAPARIETALE: →
a) lobulo parietale inferiore ricezione delle informazioni visive, tattili, acustiche e
→
vestibolari rappresentazione somatotopica dei movimenti della faccia (PF), della
mano(PFG), del braccio (PG) e degli occhi (OPT).
→
b) lobulo parietale superiore comprende l'area V6a (elaborazione propriocettiva e in parte
→rappresentazione
visiva) della mano, del braccio e della gamba.
→
c) aree interne al solco intraparietale ricevono svariati inputi sensoriali (somatosensitive,
visive, vestibolari…).
Queste aree SONO MAGGIORMENTE
SENSORIALI, quindi non hanno un
controllo diretto sul midollo spinale, ma
esistono moltissimi circuiti neurali che
collegano la corteccia parietale alla
corteccia agranulare in modo reciproco
(ogni zona di una con una zona dell'altra)
→ CIRCUITI PARALLELI
→
RECIPROCI la corteccia cerebrale è organizzata in MODULI e ogni modulo corrisponde a una
→
specifica funzione cerebrale TRASFORMAZIONI SENSORIMOTORIE (fondamentali per
→
ogni organismo vivente, sono state riscontrate nelle proscimmie e in altri mammiferi) es.
trasformare le caratteristiche estrinseche e intrinseche degli oggetti (sistema visivo) in movimenti di
→
raggiungimento-afferramento (sistema motorio) esistono circuiti dedicati per i movimenti di
raggiungimento e per quelli di atterramento/prensione, quindi è vero che rimangono separati in
corteccia. Questi processi trasformano il formato della rappresentazione corticale.
Parliamo quindi di un GROSSO SISTEMA SENSORIMOTORIO che comprende sia la corteccia
agranulare che la corteccia parietale. Contrariamente a quanto indica la loro denominazione, sia la
regione motoria primaria che la somatosensoriale primaria si sono sviluppate successivamente alle
altre aree. Questo perché alle proscimmie e agli mammiferi prima di loro non serviva la
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computazione di movimenti raffinati delle parti distali, con un controllo separato degli effettori,
mentre le aree primarie sono deputate proprio a quello. Non solo ma le aree secondarie possiedono
anch’esse connessioni sottocorticali, che non rendono necessario il passaggio in F1 per l’esecuzione
del movimento.
Il sistema motorio comprende sia la corteccia agranulare frontale e quella parietale posteriore.
Esistono canali separati per i movimenti di raggiungimento e afferramento proprio grazie ai
collegamenti parieto-frontali che trasformano le caratteristiche di spazio e oggetti in informazioni
adatte all'azione (trasformazioni senso motorie).
I Sistemi Separati Di
\
Circuito F4-VIP
L'area VIP si colloca nella parte del pavimento del solco intraparietale.
L'area F4 o CORTECCIA PREMOTORIA VENTRALE nella sua porzione posteriore (davanti a
F1) controlla movimenti combinati=i neuroni proiettano in più zone (es. spalla collo mandibola) i
singoli movimenti non si possono disgiungere poiché stimolati dallo stesso sito. F4 è coinvolta
nell'esecuzione di atti che hanno un OBIETTIVO. Le parti rappresentate in F4, nella sua parte
superiore, sono: braccio (spalla e gomito), collo (testa), tronco, movimenti mimici-facciali (non
della lingua). Nella parte inferiore di F4 troviamo una rappresentazione più ampia dell'interno della
bocca, della mandibola e delle labbra (SOMATOTOPIA PARZIALE).
Il circuito F4-VIP controlla il MOVIMENTO DI RAGGIUNGIMENTO. Gli studi hanno
riscontrato nell'attività neuronale differenze in base alla direzione del movimento=ogni neurone
rappresenta l'atto finalizzato (raggiungere per prendere) in direzioni diverse: se lo stesso movimento
di estensione del braccio fosse fatto per respingere un oggetto il neurone non si attiverebbe. Il
neurone è attivato del raggiungimento di un obiettivo (prendere), quindi i neuroni di F4 codificano
uno scopo, questa è la caratteristica della corteccia
premotoria. In F4 la maggior parte dei neuroni si
attivano a particolari movimenti con una finalità
(alcuni si attivano prima dell'azione). Quest'area
contiene:
☆ neuroni somato-sensoriali puri che rispondono a
sensazioni tattili con campi recettivi grandi che
rappresentano intere aree corporee;
☆ neuroni bimodali che rispondono sia a una
stimolazione tattile che a una visiva: la risposta
visiva si ottiene se l'oggetto viene presentato,
statico o in movimento, all’interno del campo
recettivo tattile del neurone. Inoltre l’oggetto deve 3Campi recettivi dei neuroni bimodali
trovarsi a una distanza precisa dal campo recettivo
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tattile, poiché il campo recettivo visivo dei neuroni bimodali è tridimensionale e sempre in
corrispondenza a quello tattile.
DOMANDA: ABBIAMO UNA RISPOSTA VISIVA IN UNA CORTECCIA PREMOTORIA, MA È DI
TIPO RETINICO?
La risposta non è retinica, poiché non è legata allo
spostamento dello sguardo, quindi non è retinocentrica.
Questo perché, a livello motorio, non mi interessa sapere
dove lo stimolo è rispetto all'occhio, ma dov'è rispetto al
corpo; infatti il campo visivo è ancorato al campo tattile e
segue COORDINATE SOMATOCENTRICHE. Se si
sposta il campo recettivo tattile (es. spostando il braccio),
sarà sempre e solo lo stimolo che si muove in direzione del
campo tattile a generare una risposta visiva=codifica
somatocentrica o ancorata alle singole parti corporee (non
all'asse corporeo), funzionale a ciò che devo fare con 4Anche spostando lo sguardo il
quell'oggetto. neurone continua a scaricare
☆ In F4 ci sono anche neuroni trimodali con campo tattile, visivo e acustico, ma è sempre il
campo recettivo tattile il punto di partenza=il collante è sempre l'aspetto motorio.
Lo spazio è qualcosa che noi percepiamo come unito, in realtà a livello corticale è percepito come
tanti moduli dedicati e separati.
La codifica visiva parte OVVIAMENTE in area visiva, dove la codifica è retinocentrica. È andando
avanti con l'elaborazione delle informazioni visive che è necessario cambiarne il FORMATO: da
retinocentrica a somatocentrica.
Quindi... L'aspetto che caratterizza i neuroni di F4 è la
possibilità di mettere in atto un movimento all'interno di
una specifica regione spaziale.
L'area VIP (corteccia intraparietale ventrale) è fortemente
collegata con l'area MT, che codifica visivamente la
direzione del movimento. Quindi i neuroni di VIP sono
di tipo visivo ma rispondono agli stimoli in movimento
con preferenza direzionale.
In questa regione si trovano: neuroni somato-sensoriali con risposte di tipo tattile per le regioni
della faccia del collo e del braccio; neuroni bimodali (tattile visivo) come quelli di F4. Anche qui
le risposte dei neuroni bimodali sono indipendenti dalla posizione dell'occhio, seguono quindi
COORDINATE SOMATOCENTRICHE, associate al tipo di movimento operabile con l'oggetto.
Sia F4 che l’area VIP condividono le proprie informazioni reciprocamente. La principale
differenza tra le due aree è che in F4 il 90% dei neuroni bimodali opera una codifica
somatocentrica, mentre in VIP la maggior parte dei neuroni bimodali sono ancora
RETINOCENTRICI.
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Utilizzando il metodo della stimolazione elettrica in area VIP (con parametri particolari, soprattutto
per quanto riguarda la durata, più lunga rispetto alle aree motorie) si ottengono movimenti in
→
prevalenza della testa, ma anche del braccio e del tronco partecipa all’esecuzione del
movimento.
Le risposte bimodali del circuito F4-VIP si verificano per gli stimoli che stanno in uno spazio
→
vicino al soggetto SPAZIO PERIPERSONALE=spazio raggiungibile dal braccio (≠ spazio
≠ spazio extrapersonale,
personale, o corporeo; che si estende oltre il braccio, ma raggiungibile
dell’occhio e attraverso la locomozione).
I neuroni bimodali in F4 si trovano negli strati I, II e III, sopra i neuroni motori che si trovano nel
V strato. Seguendo un ragionamento colonnare si può sostenere che le risposte dei neuroni bimodali
di F4 non sono solo visive, ma costituiscono RAPPRESENTAZIONI MOTORIE POTENZIALI
→ se i neuroni bimodali inviano ai neuroni motori l’azione verrà eseguita, altrimenti resterà un atto
potenziale.
Esperimenti: variando la velocità di
avvicinamento dello stimolo al campo
recettivo tattile di un determinato neurone
bimodale di F4 si evince che con
l’aumentare della velocità il momento in
cui il neurone comincia a scaricare è
→
sempre più lontano tendenza
all’isocronia = mantenere il tempo stabile
variando lo spazio.
Il campo visivo tridimensionale dei neuroni
bimodali è PLASTICO, si espande e si
contrae a seconda della velocità di
→
avvicinamento dello stimolo la risposta
visiva dipende da una configurazione motoria.
Il campo recettivo peripersonale si estende a coprire l’utensile solo quando esso viene utilizzato per
→
uno scopo (prendere il cibo). Quando la scimmia lo tiene soltanto in mano il neurone non scarica
è stata l’azione a determinare la modifica della percezione spaziale.
“Lo spazio nella nostra vicinanza indica il raggio d’azione dei nostri scopi e dei nostri gesti.”
Con l’avvento delle neuroimmagini, gli studiosi si sono domandati: esistono nell’uomo aree che si
attivano per le risposte bi-trimodali, in cui risposte visive, tattili e acustiche si sovrappongono (e
non si possono disgiungere)?
Sono state localizzate due regioni nel lobo parietale: una omologa all’area VIP della scimmia e
un’altra a bordo della corteccia somatosensoriale secondaria; e una in corteccia frontale omologa
→
all’area F4 della scimmia il circuito è lo stesso nell’uomo con l’aggiunta di un’area. Come
controprova hanno inattivato queste regioni e ne è risultata una perdita della percezione dello spazio
peripersonale.
Il circuito F4-VIP interviene quando ci troviamo di fronte a stimoli spazialmente organizzati, sia
visivi che acustici, e si traduce in una rappresentazione di un atto motorio potenziale che
porterà ad interagire con l’oggetto o a evitarlo. In questo circuito si compie la
TRASFORMAZIONE DEGLI STIMOLI VISIVI/ACUSTICI IN ATTI MOTORI
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POTENZIALI (trasformazione visuo-motoria) e ciò determina la percezione dello spazio in senso
motorio.
Circuito AIP-F5 L’area F5 (corteccia premotoria ventrale rostrale) può essere
suddivisa in ulteriori 3 aree:
→
1) F5c la parte esposta sulla superficie corticale
→
2) F5p all’interno del solco arcuato nel suo ramo
inferiore →
3) F5a dentro il solco arcuato nella sua porzione
laterale.
Ognuna di queste “sotto aree” possiede connessioni
anatomiche parzialmente separate, con circuiti
dedicati. Quella che interagisce con l’area AIP della
corteccia parietale posteriore è F5p.
La stimolazione di F5 determina movimenti della
mano (polso) e della bocca. In molti casi non è
stimolabile con parametri normali, ma con parametri
elevati = non partecipa direttamente
all’esecuzione del movimento, soltanto una piccola
parte di F5 ha connessioni dirette al midollo spinale.
In quest’area sono stati studiati i MOVIMENTI DI
AFFERRAMENTO. Esistono neuroni che si
attivano quando l’afferramento viene messo in atto
sia con la mano (sia destra che sinistra) sia con la
bocca = F5 non controlla il movimento, poiché altrimenti si attiverebbe solo per il movimento di un
5 Neurone Afferramento
effettore specifico (mano sinistra o bocca o mano
destra) = si localizza a un livello superiore di codifica del movimento, un livello più astratto che
non prende in considerazione i parametri del movimento, ma analizza qual è lo SCOPO
dell’atto motorio (l’afferramento - presa di possesso - è il più rappresentato in quest’area), che va
al di là dell’effettore utilizzato. I neuroni di F5 è come se rappresentassero l’intero individuo.
Quando emettiamo un’azione esistono anche sotto scopi, più specifici. Ad esempio: ci sono neuroni
sempre per l’afferramento che regolano la presa di precisione, ma non una prensione di forza e
→
viceversa; esistono differenze anche di TEMPORIZZAZIONE alcuni neuroni rispondono nelle
fasi di apertura della mano, altri in quelle di chiusura, altri ancora rispondono per tutto l’arco del
movimento. La temporizzazione è specifica in base allo scopo.
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I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LeDzEp1991 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia dei processi mentali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Parma - Unipr o del prof Fogassi Leonardo.
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