Il Sistema motorio

Neurofisiologia dei processi mentali dal 4/11 al 17/11

Il sistema motorio

Da un punto di vista citoarchitettonico, è una corteccia specifica che si presenta con uno spessore più ampio di altre aree della neocortex. Presenta inoltre l’assenza del IV strato, e per questo viene anche definita corteccia agranulare. Nel V strato, invece, sono presenti cellule piramidali molto più grandi di quelle delle altre cortecce, che vengono chiamate cellule gigantopiramidali (o cellule di Betz, che le ha scoperte) che raggiungono i 50 micron di diametro, quasi i livelli di risoluzione dell’occhio. Queste caratteristiche citoarchitettoniche sono, ovviamente, al servizio di specifiche funzioni.

Questa regione è stata chiamata da Brodmann Area 4 e Area 6, si trova nella parte posteriore al lobo frontale, immediatamente di fronte al solco centrale, il quale divide l’area motoria dalla corteccia parietale (o parte somato-sensitiva da quella motoria). Le aree descritte da Brodmann non si estendono solo sulla superficie ma anche sulla superficie mesiale, dove confina con la corteccia del cingolo e che attornia il corpo calloso.

Questa suddivisione in due sole aree non è definitiva, perché è stato visto che le aree sono molte di più. Uno dei punti più importanti è il tipo di collegamento che queste aree hanno con le strutture sottocorticali (discendenti per mettere in atto i movimenti - esperimenti con utilizzo di traccianti nel midollo spinale o nel tronco dell’encefalo per vedere il “percorso”):

• Proiezioni cortico-discendenti cortico-→spinali nella parte più dorsale, proiettano direttamente al midollo spinale e fanno parte del fascio cortico-spinale che si incrocia a livello del bulbo (nelle piramidi bulbari) finendo nel midollo controlaterale.
• Connessioni cortico-→reticolari nella metà ventrale e nella porzione dorsale anteriore della corteccia motoria, proiettano al tronco dell’encefalo, precisamente sulla sostanza reticolare, che opera un controllo indiretto del movimento, poiché i neuroni di questa regione vanno a loro volta a controllare i neuroni del midollo spinale. Tra queste proiezioni abbiamo anche quelle che arrivano su nuclei specifici (nucleo del facciale, del trigemino, dell’ipoglosso, del vago) = controllano tutte le regioni della faccia e della testa.

Le regioni intermedie contengono sia le proiezioni cortico-spinali che le cortico-reticolari, alcune provengono dagli stessi neuroni i quali, quando scendono, mandano collaterali al tronco dell’encefalo e poi fanno sinapsi sul midollo.

Se andiamo a vedere dove originano tutte queste connessioni, le troviamo anche dietro il solco centrale, più o meno con la stessa suddivisione: dal punto di vista somatotopico c’è una differenza. Circa 1/3 delle proiezioni cortico-discendenti provengono dalla corteccia visiva primaria (area 4), 1/3 dalla corteccia premotoria (area 6), 1/3 dalla corteccia parietale. Anche la parietale ha un ruolo importante. Man mano che si va rostralmente verso la corteccia premotoria si diradano le proiezioni discendenti. Anche l’insula ha connessioni cortico-discendenti.

A livello del midollo spinale, le proiezioni cortico-spinali proiettano nella parte laterale della sostanza bianca. Gli assoni dei neuroni cortico-spinali sono molto lunghi, questo gli permette di mandare delle collaterali, per esercitare un controllo maggiore: un solo neurone può controllare più movimenti contemporaneamente, controllando dei sinergismi con lo stesso significato funzionale. Questo neurone controlla i movimenti distali della mano. Nel corno ventrale sono presenti i nuclei motori, dove sono localizzati i motoneuroni. Questo neurone fa sinapsi con più motoneuroni controllando movimenti prossimali e distali.

La proiezione è diretta sul midollo spinale, ma quanti neuroni terminano sui motoneuroni? Da un punto di vista filogenetico, nel gatto le proiezioni cortico-spinali terminano prevalentemente nel corno dorsale, che non contiene motoneuroni, ma solo interneuroni. Solo nei primati abbiamo un controllo diretto dei motoneuroni. Se prendiamo la totalità delle proiezioni cortico-spinali, solo il 10, massimo il 15% fanno sinapsi con i motoneuroni, e il massimo lo riscontriamo nell’uomo. Questa percentuale rappresenta solo l’area motoria primaria: le aree premotorie non proiettano mai ai motoneuroni, ma solo agli interneuroni. Le proiezioni dirette ai motoneuroni servono per i movimenti fini, ottenuti tramite connessioni monosinaptiche. Non parliamo di rapidità della connessione, ma di raffinatezza del movimento. In realtà quasi tutte le connessioni sono polisinaptiche e si espletano attraverso gli interneuroni.

Organizzazione anatomica e funzionale

L'organizzazione anatomica della corteccia cerebrale è al servizio dell'organizzazione funzionale. Già a partire dall'800, attraverso il metodo della stimolazione artificiale (che cambia l'eccitabilità dei neuroni al di sotto della zona di stimolazione, dalla variazione del campo elettrico), gli studiosi avevano localizzato un'area specifica per il controllo del movimento. Ma la stimolazione elettrica artificiale non permette di risalire all'esatto circuito neuronale sottostante per il controllo del movimento di una specifica parte del corpo, poiché essa attiva popolazioni di neuroni, che comprendono sia neuroni eccitatori che inibitori (interneuroni corticali che non proiettano verso il basso ma restringono il movimento).

É grazie a questo metodo, comunque, che i ricercatori sono riusciti a risalire a un'organizzazione della corteccia motoria, sia nella scimmia che nell'uomo. Nel cervello esistono due mappe motorie principali: una grande e capovolta a livello della parte anteriore al solco centrale e una più piccola in una regione più mediale della corteccia (che verrà poi riconosciuta come corteccia motoria secondaria o corteccia supplementare motoria). Si è visto che la mappa è distorta, le parti corporee maggiormente rappresentate in corteccia sono quelle più distali, che operano i movimenti fini attraverso le connessioni cortico-spinali dirette. Ad esempio, Painfield (anni '50) nel suo omuncolo ha evidenziato una mappa corticale che enfatizza la rappresentazione della mano (soprattutto del pollice), della faccia e della bocca (in particolare della lingua). Meno rappresentato rispetto alla scimmia è il piede (che è meno raffinato di quello della scimmia).

Dall'omuncolo sono state riconosciute due aree per il controllo del movimento: la corteccia motoria primaria (area 4 di Broadmann) e la corteccia motoria supplementare (area 6 di Broadmann).

Negli anni '60 è stata introdotta la tecnologia dei microelettrodi intracorticali, i quali permettono di registrare l'attivazione neuronale anche a livello del V strato. É stata riscontrata una maggiore eccitabilità proprio in questo strato, che si attiva a una stimolazione minore rispetto agli altri. Allora è sorto un problema: qual è il livello soglia minimo per eccitare un determinato sito? Nella corteccia motoria primaria la soglia di eccitazione varia da 3 a 40 microampere, e le stimolazioni basse sono efficaci solo a livello del V strato per il controllo dei movimenti distali fini. Per attuare questi movimenti non è necessario eccitare molti neuroni. Con questa tecnica intracorticale, la mappa cerebrale ottenuta è simile a quella del simiuscolo di Woolsey, ma è più dettagliata (mappa a mosaico): è stato possibile evidenziare che uno stesso sito si compone di diversi settori, nei quali lo stesso movimento è rappresentato più volte (ad es. in posizioni diverse). Queste zone si attivano insieme quando è necessario quel movimento. Per ottenere un movimento visibile è necessario stimolare una popolazione neuronale: se eccito un'unica fibra muscolare non si produce movimento.

Negli anni '70/'80 gli studiosi si sono chiesti: la mappa motoria cerebrale rappresenta i muscoli o i movimenti? La mappa rappresenta movimenti a livello di singole articolazioni, non di singoli muscoli. Esperimenti sono andati a vedere che quando si stimola un neurone singolo si attivano più muscoli.

La principale differenza tra corteccia motoria primaria e aree premotorie è che la prima è molto eccitabile, rappresenta movimenti bruschi, rapidi e semplici, ovvero con connessioni monosinaptiche o circoscritte ad una sola articolazione. Essa contiene neuroni che determinano l'esecuzione finale del movimento; le aree premotorie sono meno eccitabili, rappresentano movimenti combinati (interessano più articolazioni) o complessi (con un livello di latenza ad esempio), che interessano più articolazioni, è a questo livello che avviene la programmazione del movimento naturale.

Sempre in questo periodo sono stati inseriti i metodi di registrazione da singoli neuroni durante l'esecuzione di particolari tipi di movimento (con le scimmie). Evarts e i suoi colleghi volevano capire se i neuroni della corteccia motoria primaria codificassero direttamente i singoli parametri del movimento (velocità, ampiezza, accelerazione, forza, distanza, direzione...). Per fare ciò hanno registrato da un singolo neurone piramidale del V strato della corteccia motoria primaria, e trovarono che la frequenza di scarica di questo neurone aumentava con l'aumento della forza necessaria per l'esecuzione del movimento.

La frequenza di scarica del neurone è in relazione diretta con la codifica del parametro forza del movimento. Non solo, ma ulteriori studi hanno appurato che alcuni neuroni della corteccia motoria primaria scaricano in base alla forza assoluta necessaria al movimento, altri in base alle variazioni della forza necessaria, questi vengono definiti neuroni dinamici. Questi neuroni scaricano tutti in anticipo rispetto all'esecuzione del movimento.

Questo è stato provato anche da studi di inattivazione dell'area motoria che rappresenta le dita a livello della corteccia motoria primaria. La scimmia ha una paralisi flaccida della mano o ipotonia, ovvero perde le capacità di presa sofisticate, che includono la capacità di saper esercitare la forza corretta per prendere gli oggetti.