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TIPO RETINICO?
La risposta non è retinica, poiché non è legata allo
spostamento dello sguardo, quindi non è retinocentrica.
Questo perché, a livello motorio, non mi interessa sapere
dove lo stimolo è rispetto all'occhio, ma dov'è rispetto al
corpo; infatti il campo visivo è ancorato al campo tattile e
segue COORDINATE SOMATOCENTRICHE. Se si
sposta il campo recettivo tattile (es. spostando il braccio),
sarà sempre e solo lo stimolo che si muove in direzione del
campo tattile a generare una risposta visiva=codifica
somatocentrica o ancorata alle singole parti corporee (non
all'asse corporeo), funzionale a ciò che devo fare con 4Anche spostando lo sguardo il
quell'oggetto. neurone continua a scaricare
☆ In F4 ci sono anche neuroni trimodali con campo tattile, visivo e acustico, ma è sempre il
campo recettivo tattile il punto di partenza=il collante è sempre l'aspetto motorio.
Lo spazio è qualcosa che noi percepiamo come unito, in realtà a livello corticale è percepito come
tanti moduli dedicati e separati.
La codifica visiva parte OVVIAMENTE in area visiva, dove la codifica è retinocentrica. È andando
avanti con l'elaborazione delle informazioni visive che è necessario cambiarne il FORMATO: da
retinocentrica a somatocentrica.
Quindi... L'aspetto che caratterizza i neuroni di F4 è la
possibilità di mettere in atto un movimento all'interno di
una specifica regione spaziale.
L'area VIP (corteccia intraparietale ventrale) è fortemente
collegata con l'area MT, che codifica visivamente la
direzione del movimento. Quindi i neuroni di VIP sono
di tipo visivo ma rispondono agli stimoli in movimento
con preferenza direzionale.
In questa regione si trovano: neuroni somato-sensoriali con risposte di tipo tattile per le regioni
della faccia del collo e del braccio; neuroni bimodali (tattile visivo) come quelli di F4. Anche qui
le risposte dei neuroni bimodali sono indipendenti dalla posizione dell'occhio, seguono quindi
COORDINATE SOMATOCENTRICHE, associate al tipo di movimento operabile con l'oggetto.
Sia F4 che l’area VIP condividono le proprie informazioni reciprocamente. La principale
differenza tra le due aree è che in F4 il 90% dei neuroni bimodali opera una codifica
somatocentrica, mentre in VIP la maggior parte dei neuroni bimodali sono ancora
RETINOCENTRICI.
Prof. Fogassi
Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11
Utilizzando il metodo della stimolazione elettrica in area VIP (con parametri particolari, soprattutto
per quanto riguarda la durata, più lunga rispetto alle aree motorie) si ottengono movimenti in
→
prevalenza della testa, ma anche del braccio e del tronco partecipa all’esecuzione del
movimento.
Le risposte bimodali del circuito F4-VIP si verificano per gli stimoli che stanno in uno spazio
→
vicino al soggetto SPAZIO PERIPERSONALE=spazio raggiungibile dal braccio (≠ spazio
≠ spazio extrapersonale,
personale, o corporeo; che si estende oltre il braccio, ma raggiungibile
dell’occhio e attraverso la locomozione).
I neuroni bimodali in F4 si trovano negli strati I, II e III, sopra i neuroni motori che si trovano nel
V strato. Seguendo un ragionamento colonnare si può sostenere che le risposte dei neuroni bimodali
di F4 non sono solo visive, ma costituiscono RAPPRESENTAZIONI MOTORIE POTENZIALI
→ se i neuroni bimodali inviano ai neuroni motori l’azione verrà eseguita, altrimenti resterà un atto
potenziale.
Esperimenti: variando la velocità di
avvicinamento dello stimolo al campo
recettivo tattile di un determinato neurone
bimodale di F4 si evince che con
l’aumentare della velocità il momento in
cui il neurone comincia a scaricare è
→
sempre più lontano tendenza
all’isocronia = mantenere il tempo stabile
variando lo spazio.
Il campo visivo tridimensionale dei neuroni
bimodali è PLASTICO, si espande e si
contrae a seconda della velocità di
→
avvicinamento dello stimolo la risposta
visiva dipende da una configurazione motoria.
Il campo recettivo peripersonale si estende a coprire l’utensile solo quando esso viene utilizzato per
→
uno scopo (prendere il cibo). Quando la scimmia lo tiene soltanto in mano il neurone non scarica
è stata l’azione a determinare la modifica della percezione spaziale.
“Lo spazio nella nostra vicinanza indica il raggio d’azione dei nostri scopi e dei nostri gesti.”
Con l’avvento delle neuroimmagini, gli studiosi si sono domandati: esistono nell’uomo aree che si
attivano per le risposte bi-trimodali, in cui risposte visive, tattili e acustiche si sovrappongono (e
non si possono disgiungere)?
Sono state localizzate due regioni nel lobo parietale: una omologa all’area VIP della scimmia e
un’altra a bordo della corteccia somatosensoriale secondaria; e una in corteccia frontale omologa
→
all’area F4 della scimmia il circuito è lo stesso nell’uomo con l’aggiunta di un’area. Come
controprova hanno inattivato queste regioni e ne è risultata una perdita della percezione dello spazio
peripersonale.
Il circuito F4-VIP interviene quando ci troviamo di fronte a stimoli spazialmente organizzati, sia
visivi che acustici, e si traduce in una rappresentazione di un atto motorio potenziale che
porterà ad interagire con l’oggetto o a evitarlo. In questo circuito si compie la
TRASFORMAZIONE DEGLI STIMOLI VISIVI/ACUSTICI IN ATTI MOTORI
Prof. Fogassi
Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11
POTENZIALI (trasformazione visuo-motoria) e ciò determina la percezione dello spazio in senso
motorio.
Circuito AIP-F5 L’area F5 (corteccia premotoria ventrale rostrale) può essere
suddivisa in ulteriori 3 aree:
→
1) F5c la parte esposta sulla superficie corticale
→
2) F5p all’interno del solco arcuato nel suo ramo
inferiore →
3) F5a dentro il solco arcuato nella sua porzione
laterale.
Ognuna di queste “sotto aree” possiede connessioni
anatomiche parzialmente separate, con circuiti
dedicati. Quella che interagisce con l’area AIP della
corteccia parietale posteriore è F5p.
La stimolazione di F5 determina movimenti della
mano (polso) e della bocca. In molti casi non è
stimolabile con parametri normali, ma con parametri
elevati = non partecipa direttamente
all’esecuzione del movimento, soltanto una piccola
parte di F5 ha connessioni dirette al midollo spinale.
In quest’area sono stati studiati i MOVIMENTI DI
AFFERRAMENTO. Esistono neuroni che si
attivano quando l’afferramento viene messo in atto
sia con la mano (sia destra che sinistra) sia con la
bocca = F5 non controlla il movimento, poiché altrimenti si attiverebbe solo per il movimento di un
5 Neurone Afferramento
effettore specifico (mano sinistra o bocca o mano
destra) = si localizza a un livello superiore di codifica del movimento, un livello più astratto che
non prende in considerazione i parametri del movimento, ma analizza qual è lo SCOPO
dell’atto motorio (l’afferramento - presa di possesso - è il più rappresentato in quest’area), che va
al di là dell’effettore utilizzato. I neuroni di F5 è come se rappresentassero l’intero individuo.
Quando emettiamo un’azione esistono anche sotto scopi, più specifici. Ad esempio: ci sono neuroni
sempre per l’afferramento che regolano la presa di precisione, ma non una prensione di forza e
→
viceversa; esistono differenze anche di TEMPORIZZAZIONE alcuni neuroni rispondono nelle
fasi di apertura della mano, altri in quelle di chiusura, altri ancora rispondono per tutto l’arco del
movimento. La temporizzazione è specifica in base allo scopo.
Prof. Fogassi
Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11
In F5 ci sono solo NEURONI MOTORI
PURI, che codificano vari scopi di diversa
complessità.
Con la pinza inversa la scimmia, per afferrare il
cibo, deve compiere il movimento opposto,
ovvero estendere la mano, ma il movimento in
questione ha lo stesso scopo (afferrare), quindi
il neurone si attiva comunque. Non solo, ma
quando la scimmia manipola la pinza senza
→
scopo il neurone non scarica i neuroni di F5
codificano lo scopo (non il movimento) e sono
PLASTICI = rispondono anche quando le
modalità esecutive cambiano (chiusura della
→
mano / estensione un neurone della
corteccia motoria primaria risponderebbe solo
o all’estensione o alla chiusura della mano).
Nel cervello esiste, quindi una MEMORIA MOTORIA, a livello delle aree premotorie, un
repertorio di rappresentazioni motorie. A questo livello l’attivazione si ha sempre, anche se il
movimento è solo immaginato, poi può essere inibito e non arrivare mai a F1.
Scopo del movimento: prendere possesso
Con la MANO effettori
Con la BOCCA
F5 Presa di
mano dita precisione
F1 apertura chiusura apertura chiusura
I neuroni motori dell'area F5 codificano lo scopo dell'atto motorio. Pertanto sono diversi dai
motoneuroni di F1. In F5 troviamo un vocabolario di atti motori che costituiscono tutti quei
neuroni che codificano il repertorio motorio. I neuroni di F5 codificano sia scopi astratti, ovvero
azioni sia di mano che di bocca, sia scopi specifici, in termini di come l'effettore deve essere usato.
Scopi specifici come presa di precisione o con tutta la mano, o in relazione alla temporizzazione
della scarica neurale. Nella scimmia, per la presa di precisione, non c'è l'opposizione delle dita,
poiché prende chiudendo le dita sul palmo, nell'uomo invece sì, opposizione pollice indice.
Nell'area F1 si selezionano i particolari effettori che servono per eseguire il movimento codificato
da aree di ordine superiore. Se in F5 si codifica lo scopo, in F1 si codifica l'esecuzione. Lesioni in
queste aree provocano effetti diversi.
Prof. Fogassi
Neurofisiologia dei Processi Mentali dal 4/11 al 17/11
Le due modalità di riconoscimento degli oggetti sono:
• Pittorica, puramente visiva
• Pragmatica, potenzialità d'interazione riguarda anche le singole
componenti del oggetto. Le descrizioni pragmatiche di un oggetto sono
maggiori di quelle pittoriche.
Concetto di AFFORDANCE di Gibson, caratteristica fisica dell'oggetto che richiama un atto
motorio.
Cosa facciamo quando ci troviamo di fronte a un oggetto?
L'oggetto diventa il bersaglio dei nostri atti motori. Nel riconoscimento pragmatico dell'oggetto il
sistema di riferimento cambia: TRASFORMAZIONE VISUO-MOTORIA,