Sistema motorio

CICLO DEI PONTI TRASVERSALI

E’ il meccanismo che nel corso della contrazione muscolare porta allo scorrimento dei filamenti spessi e

sottili gli uni sugli altri.

Il movimento avanti-indietro dei ponti trasversali è dovuto a una modificazione conformazionale della

miosina. La miosina può assumere due forme:

 Forma ad alta energia: le teste di miosina assumono questa forma quando idrolizzano ATP, le

molecole di miosina così immagazzinano energia che è stata rilasciata nel processo di idrolisi.

 Forma a bassa energia: le teste di miosina assumono questa forma quando l’energia è stata

rilasciata per dar luogo al movimento dei filamenti.

Il ciclo dei ponti trasversali si suddivide in 5 fasi….

1. AGGANCIO DELLA MIOSINA ALL’ACTINA

Miosina nella forma ad alta energia. ADP e Pi legati al sito ATPasico della miosina. In questa

situazione la miosina presenta un’alta affinità per l’actina e quindi la miosina si lega ad un

monomero di actina del filamento sottile adiacente.

2. COLPO DI FORZA

Si libera Pi e ADP dal sito ATPasico. La testa della miosina ruota verso il centro del sarcomero,

tirando il filamento sottile a sé e dirigendosi verso la conformazione a bassa energia.

3. STATO DI RIGOR

Miosina nello stato a bassa energia, actina e miosina strettamente legate

4. DISTACCO

Una nuova molecola di ATP si lega al sito ATPasico della testa della miosina, determinando una

conformazione tale da diminuire l’affinità con l’actina, così avviene il distacco tra miosina e actina.

5. ENERGIZZAZIONE DELLA TESTA DELLA MIOSINA

L’ATP viene subito, di nuovo, idrolizzato ad ADP e Pi con rilascio di energia.

ECCITAMENTO CONTRAZIONE

Anche le cellule muscolari sono in grado di generare potenziali d’azione quando la loro membrana

plasmatica è depolarizzata. Dunque, quando una cellula muscolare riceve un segnale da un motoneurone

essa si depolarizza e genera un potenziale d’azione che induce la contrazione. La sequenza di eventi che

lega la contrazione al potenziale d’azione prende il nome di accoppiamento eccitazione-contrazione.

Sappiamo che nella parte di fronte ai bottoni terminali dei motoneuroni si trova la placca motrice, che

presenta un gran numero di ripiegature e contiene tanti recettori nicotinici per l’acetilcolina.

Il potenziale d’azione che origina nel motoneurone comporta il rilascio di acetilcolina dai bottoni terminali,

così si attiveranno numerosi recettori e si genererà una depolarizzazione chiamata potenziale di placca. Una

volta generato il potenziale d’azione nella cellula muscolare questo si dirige lungo tutto il sarcolemma,

continua fino ai tubuli T e propagandosi in questi tubuli il potenziale d’azione attiva la propagazione di ioni

calcio dal reticolo sarcoplasmatico; il calcio

rappresenta il segnale che dà il via al ciclo dei

ponti trasversali e quindi alla contrazione

muscolare.

Che ruolo ha di preciso il calcio?

Quando la cellula muscolare è rilassata la

concentrazione di calcio nel citosol è molto

bassa e il numero di molecole di troponina

legate al calcio è molto limitato. La posizione

della tropomiosina è tale da bloccare i siti di

legame per la miosina sull’actina. Una volta

liberati dal reticolo sarcoplasmatico gli ioni

calcio si legano alla troponina determinando

una variazione di conformazione che causa lo

spostamento della tropomiosina in modo che i

siti di legame con la miosina siano esposti.

La membrana del RS contiene canali voltaggio

dipendenti per il calcio che normalmente

rimangono chiusi. Ma quando arriva un potenziale

d’azione questi canali di aprono. Il segnale elettrico

che determina l’apertura di questi canali è

localizzato nella membrana del tubulo T. quando un

potenziale d’azione si propaga all’interno del tubulo

T viene captato dai recettori DHP (sono proteine che

collegano i tubuli T al RS) che modificano la loro

conformazione e mandando il segnale ad altri

recettori, presenti sul reticolo sarcoplasmatico,

chiamati recettori per la rianodina, determinando

così l’apertura dei canali per il calcio.

Appena la concentrazione di calcio intracellulare è

aumentata, parte del calcio si lega a una delle

proteine che formano il complesso della troponina,

causando lo spostamento della tropomiosina dalla

posizione di riposo.

Una cellula muscolare cessa di contrarsi quando non

riceve più segnali dal motoneurone e non si

generano più potenziali d’azione nel sarcolemma.

La fuoriuscita di calcio non continua all’infinito,

perché appena la concentrazione di calcio intracellulare arriva oltre un certo limite questo ione inizia a

fissarsi ad alcuni siti sui canali del calcio del RS provocandone la chiusura.

La diminuzione del calcio fa sì che la troponina e la tropomiosina ritornano nelle loro posizioni di partenza e

i siti di legame sul filamento di actina iniziano quindi a diminuire.

Quando la concentrazione di calcio ritorna a valori di riposo il muscolo smette di contrarsi.

LA SCOSSA SINGOLA

Il potenziale d’azione di un motoneurone evoca la contrazione di tutte le cellule muscolari ad esso

connesse, la scossa singola costituisce la risposta meccanica di una sola cellula muscolare, di un’unità

motoria (motoneurone e fibre muscolari), o di un intero muscolo, ad un singolo potenziale d’azione.

Sul grafico che

descrive le fasi della

scossa singola si nota

un periodo di latenza,

questo rappresenta il

ritardo che c’è tra la

comparsa del

potenziale d’azione e

la contrazione

muscolare, cioè

quando la cellula

inizia a generare

forza.

La fase di contrazione inizia alla fine del periodo di latenza e termina in corrispondenza del picco

massimo di tensione (forza) nel corso di questa fase la concentrazione di calcio nel citosol aumenta.

La fase di rilasciamento corrisponde alla fine della contrazione, cioè quando la tensione torna a zero. Nel

corso di questa fase la concentrazione di calcio citosolico diminuisce.

CONTRAZIONE ISOTONICA

Quando un muscolo di contrae isotonicamente genera una foza uguale o maggiore alle forze che vi si

oppongono (cioè il carico), così il muscolo si accorcia. Per misurare una

contrazione di questo genere il capo inferiore del muscolo è collegato ad un

carico mobile. La curva della forza di contrazione isotonica mostra che c’è

una fase in cui la forza si mantiene stabile nel tempo, questa fase prende il

nome di plateu, durante questa fase succede che il muscolo di accorcia e il

carico si muove. Prima della fase di plateu la forza aumenta nel tempo ed è

sufficiente a sollevare il carico; alla fine il muscolo inizia a rilasciarsi, il carico

scende e anche la forza inizia a diminuire.

CONTRAZIONE ISOMETRICA

Il muscolo sviluppa tensione senza accorciarsi, la forza generata dal

muscolo non è sufficiente a vincere il carico. Il muscolo può produrre

tensione ma non può accorciarsi.

l’andamento della forza mostra che la tensione aumenta nel tempo sino a

raggiungere un picco a cui segue una diminuzione fino a raggiungere il

livello di riposo.



NB quando il carico è uguale alla quantità di forza che il muscolo riesce a sviluppare, il muscolo non può

sollevarlo e pertanto la contrae isometricamente.

LA FREQUENZA DI STIMOLAZIONE

Se aumenta la frequenza di stimolazione i muscoli passano dallo sviluppo di scosse singole alla generazione

di una scala, alla sommazione e al tetano.

Il fenomeno della scala avviene quando la frequenza di stimolazione è tale per cui le scosse singola,

indipendenti tra di solo, si susseguono le une alle altre, in modo ravvicinato, ciò determina che il picco della

tensione aumenta (come fanno i gradini di una scala) sino a raggiungere la fase di plateu.

I fenomeni della sommazione e del tetano avvengono a frequenze di stimolazioni ancora maggiori.



Fenomeno della sommazione il muscolo viene stimolato ripetutamente in modo che il potenziale

d’azione successivo arrivi prima che la scossa sia finita, le scosse si sovrappongono, sviluppando una forza

maggiore rispetto a quelle della scossa singola.

A

Fenomeno del tetano frequenze di stimolazioni maggiori, la sommazione raggiunge un valore massimo

chiamato tetano, quando i livelli di calcio sono molto elevati e sono in grado di saturare la troponina in

modo che sano esposti tutti i siti dell’actina.

VARIAZIONI DELLA LUNGHEZZA DELLA FIBRA MUSCOLARE

la lunghezza ottimale

di una fibra

muscolare ne

determina la sua

capacità di generare

una forza massima e

quindi contribuisce a

far si che tutti i ponti

trasversali di miosina

partecipino alla

generazione della

forza. Quando una

fibra è più corta o più

lunga della lunghezza

ottimale la capacità

di generare forza

diminuisce.

Se una fibra si trova

nella lunghezza

ottimale e poi subisce

uno stiramento la sua

capacità di generare forza diminuisce all’aumentare della lunghezza perché la sovrapposizione dei filamenti

spessi e sottili diminuisce appena i sarcomeri si allungano e quindi i ponti trasversali di miosina non

possono attaccarsi all’actina e quindi generare forza. Se al contrario il muscolo è più corto della sua

lunghezza ottimale i filamenti sottili iniziano ad accavallarsi su quelli spessi, e ciò ostacola la possibilità di

muoversi. I muscoli sono in situ quando si trovano nel normale intervallo di lunghezza, in tali condizioni

sono sempre vicini alla lunghezza ottimale anche quando si accorciano o si stirano.

RECLUTAMENTO

Quando un muscolo viene utilizzato per genare forze moderate vengono chiamate in gioco unità motorie

più piccole, quando viene utilizzato per generare forze maggiori vengono reclutate unità motorie più

grandi. Questo è il principio della dimensione. La base del principio della dimensione risiede nel fatto che

variano sia le dimensioni delle unità motorie che le dimensioni dei motoneuroni che le generano, infatti, le

unità motorie più grandi sono controllate da motoneuroni aventi il diametro dell’assone più grande.

Le cellule più grandi incontrano maggiore difficoltà a raggiungere la soglia per generare un potenziale

d’azione, dunque per indurre l’eccitamento di un motoneurone con maggiori dimensioni è necessario un

input sinaptico maggiore. Per queste ragioni: quando un input sinaptico che aumenta gradualmente arriva

ad un gruppo di motoneuroni, i motoneuroni più

piccoli scaricano prima, seguiti poi da quelli più

grandi.

Nella figura c’è una unità motoria picc