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Sono tessuti costituiti da cellule a mutuo contatto, senza interposizion e di sostanza
cellulare,. In questo epitelio le cellule sono disposte in modo da formare una lamina,
che va a rivestire o la superficie esterna del nostro corpo (epidermide) oppure una
delle tante cavità interne dell’organismo. Gli epiteli di rivestimento sono privi di
capillari sanguigni, non sono vascolarizzati.
Tutti gli epiteli di rivestimento poggiano la loro lamina su di un tessuto connettivo, che
a differenza degli epiteli, è un tessuto fortemente vascolarizzato. I nutrienti e i gas
respiratori che sono portati all'interno dei vasi dei tessuti connettivi fuoriescono dal
vaso e attraverso le molecole della sostanza intercellulare arrivano all’epitelio, che può
così nutrirsi.
Gli epiteli di rivestimento sono separati dal tessuto connettivo da una struttura
chiamata membrana basale, una sorta di tessuto connettivo privo di cellule.
Attenzione alla differenza tra membrana basale e la mina basale: la lamina basale è la
porzione superficiale della membrana basale. La membrana basale ha varie funzioni.
Una di queste è quella di permettere alla lamina di poggiare in maniera salda al
connettivo sottostante.
Le cellule che compongono questa lamina sono strettamente adese l’una all’altra. Ci
sono infatti, tra le membrane delle due cellule, delle giunzioni intercellulari, formate da
molecole di adesione (le glicoproteine di membrana, che hanno la funzione di tenere
unite le membrane di due cellule vicine). Si organizzano in aggregati complessi
chiamati giunzioni intercellulari. Le giunzioni intercellulari si possono classificare in
base a due criteri.
1. Il primo criterio tiene conto dell’estensione della giunzione rispetto alla cellula.
Si dice che le giunzioni sono a zonula quando la giunzione è lungo tutto il perimetro
della cellula; si dice che la giunzione è a macula (bottone) quando riguardano non il
perimetro della cellula, ma formano delle sorte di bottoncini.
2. Il secondo criterio riguarda lo spazio che intercorre tra le membrane delle due
cellule: se tra le due cellule non vi è alcuno spazio, la giunzione viene detta occludente
(sono giunzioni che impediscono il passaggio da cellula a cellula); se c’è uno spazio
intorno a 25 nanometri tra le due membrane, la giunzione viene detta aderente; se lo
spazio è intorno ai due nanometri, la giunzione viene detta gap.
La giunzione occludente può essere solo zonula; la giunzione aderente può essere sia
zonula, sia macula. La macula aderente ha anche un altro nome, che è quello di
desmosoma. I desmosomi lasciano uno spazio tra le membrane di circa 25 nanometri.
Le giunzioni sono mediate da molecole di adesione. Le molecole di adesione sono
proteine transmembrana, e come tali hanno una porzione extracellulare, una che
attraversa la membrana e una intracellulare. La porzione extracellulare di una
membrana prende adesione con la porzione extracellulare della membrana della
molecola accanto. La componente intracellulare è associata ai filamenti sottili del
citoscheletro. Nei desmosomi, invece, la componente intracellulare interagisce con i
filamenti intermedi del citoscheletro (le membrane extracellulari si comportano allo
stesso modo).
Il citoscheletro di una cellula è strettamente connesso, attraverso i desmosomi, al
citoscheletro della cellula adiacente.
Le giunzioni gap sono delle giunzioni particolari: a differenza delle altre, che sono vere
e proprie giunzioni meccaniche che vengono fisicamente unite alle altre cellule, le
giunzioni gap sono giunzioni elettrico-metaboliche, quindi permettono il passaggio di
molecole tra una cellula e l’altra. La giunzione è costituita da tante piccole molecole di
adesione, organizzate a formare dei canali. Questa struttura si chiama connessone,
formata da delle proteine chiamate connessine. Questa struttura presenta un lume al
suo interno: i connessoni di una membrana si allineano con i connessoni dell’altra, per
cui si lega un canale che attraversa le due membrane plasmatiche.
Queste tre giunzioni sono delle specializzazioni delle facce laterali della cellula, ma le
giunzioni cellulari si possono anche ritrovare nella porzione basale della cellula. Anche
qui troviamo una giunzione, che si chiama emidesmosoma: il desmosoma sappiamo
che è formato da due componenti, uno della cellula a, l’altro della cellula b; in questo
caso, invece, la relazione viene fatta tra la prima cellula e la matrice sottostante, per
cui non c’è una seconda cellula, quindi il desmosoma sarà a metà. Sarà sempre fatto
da molecole di adesione, sarà sempre connesso al citoscheletro, ma cambia la
porzione extracellulare, che in questo caso prende rapporto con delle molecole della
membrana basale.
Al livello dell’emidesmosoma ci sono delle proteine che si chiama integrine. Queste
prendono rapporto con due molecole della membrana basale: la laminina e la
fibronectina. Sono queste le adesioni cellula-matrice, mediate dalle integrine.
Le specializzazioni della porzione apicale
La porzione apicale è quella che guarda il lume dell’organo che riveste. Una delle
specializzazioni della membrana della porzione apicale della cellula sono le ciglia
vibratili; si chiamano vibratili perchè sono in grado di muoversi, e quindi di spostare il
fluido che bagna la cavità. Le ritroviamo per esempio nelle tube uterine, o a livello
delle vie aeree.
Le ciglia vibratili sono costituite al loro interno da microtubuli. I microtubuli sono
disposti in maniera diversa a seconda del taglio del ciglio vibratile: sarà diverso se il
taglio verrà fatto nella parte allungata del ciglio oppure nella parte sottostante, quella
in cui il ciglio penetra nella cellula.
Il ciglio è costituito da nove coppie di microtubuli periferici e una coppia di microtubuli
centrali. Le varie coppie di microtubli periferici e quella centrale sono associate a delle
proteine di connessione, che stabilizzano la struttura. Questo tipo di struttura si
chiama assonema. E’ lei la responsabile del movimento del ciglio.
Le coppie di microtubuli periferici sono disposte allo stesso modo dei microtubuli nel
centriolo: microtubulo a interno, microtubulo b esterno; il microtubulo a ha parete
completa, il microtubulo b si completa con la parete del microtubulo precedente. I
microtubuli della coppia centrale sono separati, e sono entrambi a parete completa.
Questo succede se facciamo il taglio nella parte allungata. Se facciamo il taglio alla
base del ciglio la situazione è diversa. Alla base del ciglio si trova una struttura
chiamata corpuscolo basale, o blefaroblasto, che è uguale a un centriolo, una struttura
rigida formata quindi da nove triplette di microtubuli periferici. Fondamentali per il
movimento del ciglio sono ancora una volta le proteine motrici: al livello del
microtubulo a di ogni coppia periferica vi è l’adineina, legata al microtubulo A di una
coppia, che poi ava prendere rapporto con la coppia del microtubulo B che lo precede.
Quando l’adineina si associa al microtubulo seguente determina il movimento, lo
scorrimento dei microtubuli interessati; questi tenderebbero a scorrere l’uno sull’altro,
ma in fondo c’è una struttura rigida che non permette il movimento. Quindi, l’unico
fattore che permette il movimento è che il ciglio si ripieghi.
I microvilli sono un’altra speializzazione della porzione epicale della membrana
plasmatica. Essi sono più piccoli delle ciglia vibratili, dato che non si riescono a vedere
al microscopio ottico. A differenza del ciglio, non sono dotati di un movimento
autonomo.
La funzione del microvillo è quella di aumentare la superficie apicale della cellula, e
quindi aumentare l’assorbimento di sostanze e di materiale. Si ritrovano nell’intestino.
Sono strutture allungate rivestite da membrana, sostenuti internamente da un asse di
microfilamenti di actina, che alla base va a prendere rapporto con la trama terminale
fatta da actina. Hanno una sorta di movimento a stantuffo, per cui fanno una sorta di
rinnovo del liquido che li attraversa.
Al microscopio ottico non possiamo vedere i microvilli, ma possiamo vederne l’insieme.
L’insieme di tutti i microvilli viene definito cuticola striata.
L’ultima specializzazione della zona apicale sono le stereociglia. Rispetto alle ciglia
esse sono prive di movimento. Sono piùttosto dei grossi microvilli. La loro funzione in
molti casi non è neanche nota.
Gli epiteli
I tessuti epiteliali di rivestimento si classificano in base a due criteri:
1. Il numero degli strati che compongono l’epitelio: se l’epitelio è costituito da un
unico strato di cellule viene detto semplice, o monostratificato; se l’epitelio è
composto da due o più file di cellule, esso viene detto composto, o pluristratificato, o
pluriseriato.
2. Il secondo criterio riguarda la forma assunta dalle cellule: se le cellule sono
schiacciate, appiattite, con l’altezza che è minore della larghezza, l’epitelio viene detto
pavimentoso; se le cellule hanno forma cubica, con le due dimensioni che si
equivalgono, viene detto cubico; se invece hanno forma cilindrica, con l’altezza che
predomina sulla larghezza, viene detto cilindrico.
Gli epiteli si combinano nel corpo umano: avremo epiteli cubici semplici, cilindrici
semplici, cilindrici composti, pavimentosi semplici. Mentre per un epitelio semplice è
facile capire la forma delle cellule, per un epitelio pluristratificato la forma delle cellule
tra le varie file non è la stessa. Per definire l’epitelio dobbiamo andare a guardare la
forma che le cellule assumono nello strato superficiale, quindi nella vicinanza della
cavità del lume dell’organo. Quelle basali sono meno differenziate.
Ci sono due eccezioni a questa classificazione generale: l’epitelio pseudo stratificato e
l’epitelio di transizione.
L’epitelio pseudo stratificato è composto da cellule che poggiano tutte sulla
membrana basale: in un epitelio pluristratificato solo le cellule dell’ultimo strato
poggiano sulla membrana basale; in quello pseudo stratificato, invece, tutte le cellule
poggiano sulla membrana basale, e hanno altezze diverse. Siccome il nucleo sta
generalmente al centro della cellula, avendo le cellule altezze diverse, i nuclei si
trovano in posizioni diverse, ma in realtà poggiano tutti su uno stesso piano, quello
della membrana basale.
L’epitelio di transizione, detto anche urotelio perchè riveste le vie urinarie, è un
epitelio in cui il numero degli strati e la forma delle cellule cambiano in base all’organo
che riveste: per esempio, quando la vescica è vuota, l’epitelio appare disposto in più
strati; quando invece la vescica si riempie, l’organo aumenta di v