Ginecologia e Ostetricia - Sviluppo dell'Organismo

─ diradamento: conversione di una struttura epiteliale in cellule mesenchimali lasse o transizione

epitelio-mesenchimale.

─ epibolia: scorrimento di un foglietto di cellule.

─ rigirarsi verso l’interno di un foglietto che si sta espandendo, in modo che le cellule

involuzione:

si espandano sulla superficie interna del foglietto e creino un secondo strato.

Meccanismi Morfogenetici

Tra i importanti abbiamo

 proliferazione cellulare: inizialmente le cellule si dividono più o meno alla stessa velocità, poi si

dividono a velocità diverse a seconda dei distretti embrionali in modo da creare nuove strutture.

 morte cellulare programmata o apoptosi: consente di creare dei varchi nel piano corporeo,

come ad es. tra le dita in seguito alla morte di cellule interdigitali presenti negli abbozzi delle mani

mammiferi, l’apoptosi sfoltisce

e piedi dopo ~ 45 gg di gestazione. Nel sistema nervoso dei i

neuroni con connessioni non produttive, consentendo di raffinare progressivamente lo schema del

circuito neuronale. Fasi precoci dello sviluppo nell’uomo

Fecondazone-Gastrulazione

Fecondazione

La è il processo di fusione tra i gameti M e F, spermatozoo e cellula uovo, che

porta alla formazione dello zigote, diploide.

spermatozoi

Gli sono cellule piccole con citoplasma scarso e nucleo aploide altamente condensato

e trascrizionalmente inattivo perché i normali istoni sono sostituiti da una classe di proteine

condensanti dette protammine. Sono dotati di una testa di 5 μm contenente il DNA, un corpo

cilindrico di 5 μm, la porzione intermedia con molti mitocondri e una coda di 50 μm. All’estremità

posteriore presentano un lungo flagello che agitandosi consente agli spermatozoi di muoversi,

mentre all’estremità anteriore c’è una vescicola acrosomiale contenente enzimi digestivi che aiutano

l’ovulo.

allo spermatozoo a forare la zona pellucida per entrare e fecondare

cellula uovo o ovulo (ovocita) è una cellula grande con Ø di 120 μm, circondata da un

La

involucro extracellulare o vitellino, detta zona pellucida, a cui si lega inizialmente lo spermatozoo,

contenente 3 glicoproteine (ZP-1, ZP-2, ZP-3), che polimerizzano formando un gel.

Inoltre, l’ovulo è circondato da uno strato di cellule, dette cellule del cumulo che servono a nutrire

l’ovulo prima e subito dopo l’ovulazione.

Il primo globulo polare derivante dalla prima divisione meiotica si colloca sotto la zona pellucida

nello spazio perivitellino.

Al momento dell’ovulazione gli oociti si trovano nella II metafase. La seconda divisione meiotica

non si completa fino alla fecondazione che induce la secrezione dei granuli corticali che impedisce

l’ingresso di altri spermatozoi attraverso la zona pellucida.

La cellula uovo contiene il materiale necessario per dare inizio alla crescita e allo sviluppo: il

citoplasma è ricco di mitocondri, ribosomi e notevoli quantità di DNA e RNA polimerasi, proteine,

RNA, sostanze chimiche protettive e fattori morfogenetici.

inizia con l’adesione di uno

La spermatozoo alla zona pellucida con rilascio di

Fecondazione

enzimi digestivi dalla vescicola acromomiale che digeriscono la zona pellucida; a questo punto la

si fonde con la membrana plasmatica dell’ovulo

testa dello spermatozoo e il nucleo dello

dell’ovulo.

spermatozoo entra nel citoplasma

Intanto il contatto con lo spermatozoo favorisce la fine della seconda divisione meiotica, per cui

l’ovulo diventa uovo con corredo aploide.

Inizialmente gli assetti cromosomici aploidi dei 2 gameti restano separati formando i pronuclei M e

F, che successivamente si fondono formando un nucleo diploide: l’ovulo fecondato diventa uno

zigote. zigote si divide per formare numerose

La è lo stadio dello sviluppo in cui lo

Segmentazione

cellule più piccole chiamate blastomeri. Il risultato della segmentazione precoce in genere è una

cavità piena di

sfera di cellule chiamata morula, strettamente impaccata, che spesso circonda una

liquido detta blastocele.

Quando la morula è allo stadio di 16 cellule si possono distinguere 2 tipi di cellule, cioè le cellule

e le che hanno destini differenti.

esterne polarizzate cellule interne non polari

Le cellule esterne polarizzate formano il trofoblasto da cui deriva una delle 4 membrane

extraembrionali, detta corion, che costituisce la porzione embrionale della placenta.

formano l’embrioblasto.

Le cellule interne non polari

Una volta formato il blastocele (32 cellule) le cellule più interne non polari si raccolgono a una

estremità del blastocele formando la massa cellulare interna (MCI), decentrata, da cui deriveranno

tutte le cellule del futuro organismo più le 3 altre membrane extraembrionali, cioè sacco vitellino,

amnios e allantoide. Membrane Extraembrionali e Placenta 4 membrane

Le prime fasi dello sviluppo sono caratterizzate dalla formazione delle

extraembrionali , cioè sacco vitellino, amnios, corion e allantoide, e dalla formazione della

placenta combinazione corion e tessuto materno

che deriva dalla del .

Funzioni

Queste strutture svolgono delle importanti:

 proteggere l’embrione e successivamente il feto .

 permettono la nutrizione, respirazione ed escrezione nell’embrione e nel feto .

 la parte dorsale del sacco vitellino viene incorporata nell’embrione fungendo da precursore

dell’intestino primitivo allantoide cordone ombelicale dopo la nascita

, mentre l’ dà origine al che

viene tagliato dando origine ad un cordone fibroso .

origina dall’endoderma e dal mesoderma splancnico (viscerale) della piastra

Il Sacco Vitellino

laterale ed è importante per 2 motivi essenziali:

─ le cellule germinali primordiali, che originano dall’epiblasto, migrano verso il sacco vitellino

prima di colonizzare la cresta genitale.

─ da esso derivano tutte le cellule del sangue del prodotto del concepimento e gran parte dei vasi

sanguigni.

L’ deriva dall’ectoderma e dal mesoderma somatico della piastra laterale, rappresenta la

Amnios delle membrane extraembrionali, che circonda e resta attaccata all’embrione,

parte più interna che bagna l’embrione favorendo la sua idratazione durante lo

contiene il liquido amniotico

sviluppo, consente all’embrione di galleggiare riducendo gli effetti della gravità sul suo corpo ed

agisce come una protezione idraulica dell’embrione contro insulti meccanici…

deriva dall’ectoderma e dal mesoderma somatico della piastra laterale, è costituito da

Il Corion interno dell’utero,

cellule del trofoblasto che producono enzimi che intaccano il rivestimento

aiutando l’embrione ad impiantarsi nella parete uterina.

Il corion produce anche l’ormone gonadotropina corionica che agisce sull’utero e altri sistemi.

Il corion serve come superficie per gli scambi respiratori.

L’ è vestigiale, deputato solo alla formazione dei vasi sanguigni che danno

nell’uomo

Allantoide

luogo al cordone ombelicale.

La deriva in parte dal prodotto del concepimento e in parte dalla parete uterina: si

Placenta

sviluppa dopo l’impianto, quando l’embrione induce una risposta nell’endometrio materno

facendolo diventare un tessuto altamente vascolarizzato e infarcito di sostanze nutritive, detto

decidua. Durante la 2^ e 3^ settimana di gestazione il tessuto del trofoblasto si riempie di lacune

che si connettono con i capillari materni adiacenti, riemendosi rapidamente di sangue.

Quando si forma il corion, il tessuto del trofoblasto proietta delle estroflessioni dette villi coriali

nelle lacune ponendo in stretto contatto le risorse ematiche materne con quelle dell’embrione.

Alla fine della 3^ settimana il corion si è completamente differenziato e contiene un sistema

vascolare connesso all’embrione. Lo scambio di sostanze nutritive e di rifiuto avviene attraverso i

villi coriali. Inizialmente l’embrione è completamente circondato dalla decidua, ma man mano che

cresce e si espande nell’utero, i tessuti deciduali (decidua capsulare) si assottigliano e si sfaldano.

La placenta matura deriva completamente dalla sottostante decidua basale.

Impianto dell’Embrione

Al 5° giorno di sviluppo la blastocisti, grazie a un enzima che perfora la membrana pellucida

dell’uovo, fuoriesce e interagisce con l’endometrio uterino: l’impianto avviene al 6° giorno quando

la blastocisti si attacca saldamente all’epitelio uterino.

Le cellule del trofoblasto proliferano rapidamente e si differenziano in uno di

strato interno

citotrofoblasto ed uno , detto sinciziotrofoblasto, che

strato più esterno di cellule multinucleate

inizia ad invadere il tessuto connettivo dell’utero.

dell’impianto le cellule della massa cellulare interna (MCI) si differenziano in:

In realtà, già prima

─ uno detto epiblasto o ectoderma primitivo da cui originano

strato di cellule esterno tutti i tessuti dell’embrione

l’ l’

, e , cioè , e originano ,

ectoderma endoderma mesoderma amnios

e .

sacco vitellino allantoide

─ uno detto ipoblasto o endoderma primitivo da cui origina il

strato di cellule interno mesoderma

delimita il sacco vitellino primitivo e il blastocele

che .

extraembrionale cavità amniotica

massa cellulare interna cavità piena di liquido

Dentro la si forma una detta ,

racchiusa dall’amnios .

embrione deriva da parte della massa cellulare interna 2 strati

L’ , che , ora è costituito da

disco germinale bilaminare

distinti dall’epiblasto e dell’ipoblasto collocato tra 2

e viene detto ,

cavità piene di liquido cavità amniotica da una parte sacco vitellino dall’altra

, cioè la ed il .

Gastrulazione

Gastrulazione

La avviene durante la 3^ settimana di gestazione, rappresentando il primo e

importante processo morfogenetico dello sviluppo.

orientamento del corpo embrione convertito in una

Durante la gastrulazione viene stabilito l’ e l’ è

struttura 3 foglietti germinali derivano

costituita da : ectoderma, endoderma e mesoderma che

tutti dall’epiblasto progenitori di tutti i tessuti dell’organismo

e sono i .

struttura principale che caratterizza la gastrulazione è lineare

La e viene detta linea primitiva:

compare al 15° giorno di sviluppo solco debole lungo la linea mediana

sottoforma di un

longitudinale del disco germinale bilaminare forma ovale

, che in questa fase ha assunto una .

Al 16° giorno il solco diventa più profondo e si allunga fino ad occupare metà della lunghezza

dell’embrione, fino a determinare una profonda depressione, detta fossetta primitiva, evidente

all’estremità del solco, vicino al centro del disco germinale e circondata da un esile rilievo

dell’epiblasto, detto nodo primitivo.

La gastrulazione è un processo molto dinamico caratterizzato da movimenti molto rapidi delle

le cellule dell’epiblasto vicine alla linea primitiva

cellule, infatti, al 16° giorno di sviluppo,

cominciano a proliferare, si appiattiscono e perdono le connessioni con altre cellule.

Queste cellule appiattite sviluppano degli pseudopodi che le consentono di migrare attraverso la

primitiva nello spazio tra epiblasto e ipoblasto: alcune cellule dell’epiblasto invadono

linea

l’ipoblasto fino a sostituire completamente l’ipoblasto con un nuovo strato di cellule, detto

endoderma definitivo.

A partire dal 16° giorno, alcune cellule dell’epiblasto migrando attraverso la linea primitiva si

spostano nello spazio tra l’epiblasto e l’endoderma definitivo nascente e formano un terzo strato,

mentre l’epiblasto residuo viene chiamato ectoderma e la

detto mesoderma intraembrionale,

nuova struttura a 3 foglietti viene chiamata disco germinale trilaminare.

Le cellule entrate nel mesoderma migrano in direzioni differenti, alcune lateralmente e

cranialmente, altre migrano attraverso la fossetta primitiva e vanno a depositarsi lungo la linea

mediana dove vanno a formare altre strutture:

 piastra precordiale: massa compatta di mesoderma in posizione craniale rispetto alla fossetta

primitiva, importante per lo sviluppo del cervello.

 processo notocordale: cilindro cavo che spunta dalla fossetta primitiva e cresce in lunghezza

man mano che le cellule proliferano nella regione del nodo primitivo vanno aggiungendosi alla sua