Geobotanica

Flora

Insieme di taxa che vivono in un determinato territorio. Le flore vengono classificate su similitudini e differenze fra i diversi taxa. Questa mappa mette in risalto la distribuzione dei diversi taxa sul pianeta. La distribuzione non è uniforme ma ci sono aree a maggiore ricchezza di specie e aree a minore ricchezza di specie.

Fattori di influenza sulla distribuzione

La ricchezza in genere è legata a:

• Stabilità ecologica, che determina aree della Terra dove i fattori ecologici si mantengono costanti per molto tempo, e le specie hanno più tempo per dare avvio ai processi di speciazione. Le aree in genere più ricche sono quelle equatoriali, non solo perché idonee allo sviluppo dei vegetali, ma perché il tempo da cui questi fattori sono stabili è lunghissimo. Le aree a nord e a sud del pianeta, quelle vicino ai poli, sono le più povere, non perché i fattori ecologici sono più limitanti ma perché questi fattori sono cambiati nel tempo in maniera molto rapida.
• Aree dove, da quando è comparso l’uomo sul pianeta, si è andato a diversificare gli habitat presenti. L’Italia è uno dei paesi a maggiore ricchezza di specie. L’Italia presenta 6711 specie rispetto all’Albania che ne ha 3200, però l’Albania presenta una ricchezza in specie più alta rispetto alla superficie dell’Italia.

In generale, non è la somma degli elementi che ci dà la ricchezza in specie, ma generalmente va ponderato con la superficie. Questo grafico ci fa vedere come varia il numero di specie in rapporto alla superficie. I paesi mediterranei hanno un numero di specie più elevato rispetto ai paesi di fitoclima temperato, quindi di ambiente nordico. La Svezia ha una superficie enorme ma un numero di specie molto basso.

Caratteristiche della flora

Le caratteristiche di una flora non sono solo la numerositá degli elementi che la costituiscono, ma la flora può essere studiata o descritta anche in base ai suoi caratteri biologici e corologici. Tra i descrittori biologici usati vengono utilizzate le forme biologiche che esprimono gli adattamenti dei vegetali alle condizioni ambientali. Esistono tante classificazioni biologiche, ma quella che utilizzeremo sarà quella di Raunkiaer.

Forme biologiche secondo Raunkiaer (1934)

Classificazione che ben esprime le relazioni fra gli adattamenti dei vegetali e le caratteristiche biologiche dei vegetali. Si basa sulla posizione della gemma durante il periodo sfavorevole (periodo meno favorevole allo sviluppo vegetale). Le specie anche tassonomicamente distanti possono appartenere alla stessa forma biologica oppure specie molto vicine possono appartenere a forme biologiche differenti.

• Terofite: Appartengono quelle specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma all'interno del seme. Sono piante a ciclo breve (annuali). Il periodo avverso è l'aridità. Quando passa il periodo avverso, il seme germina e comincia lo sviluppo della plantula. Sono molto abbondanti nel fitoclima mediterraneo dove con le precipitazioni autunnali abbiamo la germinazione dei semi in massa. Le terofite sono presenti anche nel deserto, dove possono rimanere sotto forma di semi per anni e germinare quando piove. In Italia c'è un alto livello di terofite; man mano che si va verso nord, il numero di terofite diminuisce, per cui sono considerate un buon indicatore di mediterraneità. Le terofite sono piante erbacee.
• Emicriptofite: Specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma nascosta a livello del suolo, spesso coperta dai cascami dell’attività vegetativa dell’anno precedente. Sono specie erbacee a ciclo pluriannuale, minimo sono piante biennali. Durante il periodo favorevole, la gemma si schiude, si sviluppa la parte epigea e la pianta può fruttificare; i semi cadono a terra e quando arriva il periodo sfavorevole, non muore tutta la pianta ma solo la porzione epigea. Le emicriptofite non sono ben adattate a vivere in ambiente sfavorevole arido ma tendono a scomparire dalle zone aride e a prevalere in ambienti temperati dove il periodo avverso è quello invernale. In Italia, il numero di emicriptofite diminuisce nelle aree maggiormente mediterranee e man mano che ci spostiamo verso nord o verso l'interno aumentano. Nel mediterraneo abbiamo le cosiddette emicriptofite estive, che superano il periodo avverso con la gemma nascosta a livello del suolo, ma la morte dell’individuo non si ha nel periodo invernale ma in quello estivo.
• Geofite: Specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma nel suolo. Appartengono a questa forma biologica le bulbose. Le geofite non sono legate a un particolare clima e spesso hanno aree di distribuzione molto ampie. Un esempio è la Leopoldia comosa, che ha un’area di distribuzione che va dal Nord dell’Africa fino ad aree interne della Siberia. Le geofite scompaiono solo nei luoghi più freddi dove c'è il permafrost, perché questo è caratterizzato da suoli ghiacciati durante tutto l’anno. Le geofite sono ben adattate al passaggio del fuoco, proprio perché la gemma si trova in profondità.
• Camefite: Piante legnose perenni. Specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma ad un’altezza compresa fra i 30 – 50 cm al di sopra del suolo. Sono piante adattate ad almeno due ambienti differenti. Un bioma classico è quello della tundra, perché la gemma viene coperta da un folto strato di neve che fa sì che rimanga protetta all’interno della neve e non esposta alle forti escursioni termiche che avvengono al di fuori dello strato di neve. Le camefite sono ritrovate anche in ambienti mediterranei rocciosi dove al livello del colletto della pianta le temperature possono essere anche molto elevate.
• Fanerofite: Specie vegetali legnose perenni che superano il periodo avverso con la gemma esposta al di sopra dei 50 cm. Appartengono a questo gruppo specie arboree, lianose e anche quelle che vivono al di sopra degli alberi (epifite). L’edera è una classica fanerofita. Le fanerofite sono quelle meno tolleranti i fattori ambientali e dominano nel bioma della foresta pluviale tropicale, perché lì la gemma non è esposta mai ad alcuno stress ambientale. Nell’ambito delle fanerofite ne abbiamo di diverse: abbiamo le fanerofite caducifoglie che hanno la gemma esposta all’aria ma nel periodo avverso (invernale) presentano la gemma coperta da perule e ci sono delle gemme di specie sempreverdi che non sono protette da perule. Sono massime in ambiente equatoriale e diminuiscono man mano che ci spostiamo verso nord.
• Nanofanerofite: Piante legnose con gemme svernanti poste a un’altezza media compresa tra 25 cm e 2 m al di sopra del suolo (per es. il bosso).
• Idrofite: Specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma nell’acqua. Sono molto diffuse sul pianeta.
• Elofite: Specie vegetali che superano il periodo avverso con la gemma nella fanghiglia degli stagni, dei laghi ecc. Una classica elofita è la Phragmites australis (cannuccia di palude), pianta erbacea perenne della famiglia delle Poaceae, questa pianta ha un rizoma da cui escono verso l’alto i germogli e verso il basso le radici. Nel periodo primaverile, dalle gemme di questi rizomi vengono fuori l’apparato epigeo che fa la fotosintesi e, come arriva il periodo autunnale/invernale, il canneto muore e l’apparato epigeo va a terra e nel fango resta il rizoma che nell’anno successivo esce fuori il nuovo germoglio.

Spettro biologico

I dati relativi alle forme biologiche si esprimono nelle flore attraverso lo spettro biologico, che è una rappresentazione grafica (istogrammi) che ci esprime il contributo % delle diverse forme biologiche nell’ambito di una determinata flora. Questo spettro biologico ci permette di fare delle considerazioni. La flora di Gravina in Puglia sarà caratterizzata da uno spettro che ci dice che il bosco di Gravina in Puglia si trova in un ambiente di tensione tra l’ambiente mediterraneo e quello temperato ma più spostato verso quello temperato perché prevalgono le Emicriptofite sulle Terofite. Il bosco è un bosco misto perché il 20% delle specie sono fra alberi, arbusti e liane. Ci dice che nonostante sia un bosco, esistono delle aree aperte.

Lo spettro biologico normale mette in mostra che le fanerofite dominano tutte le altre. Lo spettro biologico ricavato dalla totalità delle specie che costituiscono la flora mondiale viene definito "spettro normale" e risulta così composto: Fanerofite 47%, Emicriptofite 27%, Terofite 13%, Camefite 9%, Geofite 3%, Elofite-Idrofite 1%. La maggiore presenza di fanerofite è dovuta all'influenza esercitata dalle grandi foreste tropicali. In Italia, le Emicriptofite dominano sulle Terofite.

Areale o area di distribuzione

Area in cui un taxa si rinviene spontaneamente. L’areale è il risultato di due ordini di fattori:

• Fattori ecologici (cause attuali);
• Fattori storici (cause pregresse): tutto quello che è successo da quando è avvenuta la speciazione fino ad oggi determina la possibilità o meno di una specie di occupare un determinato spazio.

Centro di distribuzione

Il centro di distribuzione di una specie è dove la densità degli individui di quella specie è maggiore rispetto ad altre parti del territorio. Esempio: Quercus suber che vive nel mediterraneo centro-occidentale, anche in Puglia.

Rappresentazione grafica di un areale

Gli areali possono essere rappresentati in maniera molto diversa. Un esempio classico è la rappresentazione grafica per ambiti territoriali all’interno di linee continue o tratteggiate. Il Tilia ha un’areale di distribuzione molto ampio. Un tipo di rappresentazione è per ambiti territoriali definiti: per esempio, quella utilizzata per la flora d’Italia (Pignatti) ci dà la presenza o assenza tramite uso di pallini di una specie in un determinato ambiente.

Areale di distribuzione di Cistus Clusii Dunal nel territorio di Lesina

Un compromesso tra la distribuzione per areali e quella per punti è quella su quadranti che è lo strumento moderno della ricerca floristica. Questa rappresentazione consiste nel dividere in tanti quadrati il territorio e per ciascun quadrante viene indicata la presenza o assenza della specie e ci permette una maggiore precisione. Il progetto Atlas Florae Europaeae permette una divisione sul reticolo UTM in quadrati di 50 km x 50 km, all’interno di ogni quadrato viene indicata la presenza o l’assenza o la presenza non spontanea di una specie.

Dimensione degli areali

• Specie endemiche (areali di piccole dimensioni): una specie è definita endemica quando le popolazioni della specie sono presenti all’interno di un unico stato geografico. Una specie è definita sub-endemica quando è presente in uno stato ma a volte presenta popolazioni anche fuori. Una specie endemica non è detto che abbia una valenza ecologica ristretta perché il meccanismo con cui si è verificato quell’endemismo può variare, per cui parliamo di:
  • Neoendemismi se di origine pleistocenica o post-glaciale. Sono specie che si sono speciate da pochissimo tempo e il fatto che siano endemiche può essere dovuto al fatto che non abbiano ancora avuto il tempo di diffondersi in areali più ampi;
  • Paleoendemismi se di origine terziaria o ancora più antica, sono specie che in passato potevano avere areale di distribuzione ampio ma che le vicende paleo-biogeografiche hanno fatto sì che la maggior parte della popolazione si estinguesse. Un esempio è il Ginkgo biloba, un fossile vivente perché si sono estinti tutti i parenti stretti di questa famiglia. Questa specie è una specie antichissima ed è un relitto tassonomico perché si sono estinti tutti i parenti affini.
• Specie cosmopolite (areali di grandi dimensioni): si definisce cosmopolita quando la specie occupa territori di almeno due continenti e che siano posti almeno nei due emisferi. Una specie presente in Europa e Africa è considerata per esempio cosmopolita. Le specie cosmopolite normalmente sono specie ad ampia valenza ecologica, ma non è sempre così perché la valenza ecologica può essere ristretta ma ci sono ambienti molto stabili.

La dimensione di un areale viene utilizzata anche per determinare la qualità di una certa flora.

Areale contiguo o disgiunto

Bisogna valutare se l’areale è di tipo continuo o disgiunto. Un areale è continuo quando le diverse popolazioni della specie sono distribuite in modo da consentire lo scambio di materiale genico tra le diverse popolazioni. Un areale si definisce disgiunto quando fra le popolazioni di diverse specie non vi è la possibilità di scambiare materiale genetico e si ha areale disgiunto quando le popolazioni sono separate da distanze notevoli non superabili dalle capacità di diffusione della specie stessa. Le barriere non devono essere superabili dai propaguli della specie (ecotipi). Le specie disgiunte sono specie molto importanti dal punto di vista della conservazione.

Cause degli areali disgiunti

• Fenomeni geologici (deriva dei continenti ed orogenesi). Nord America e Sud America si sono separate molto presto e si sono riunite solo recentemente. Sud America e Africa si sono separate da molto tempo ma sono stati uniti per molto tempo. Nord America, Europa e Asia sono state collegate per molto tempo poi si sono scollegate. Per quanto riguarda l’orogenesi, con la formazione delle catene montuose determina disgiunzione che non permette al polline di scavalcare anche per cambiamenti di tipo ecologico;
• Grandi cambiamenti climatici (es. glaciazioni plio-pleistoceniche);
• Speciazione politopica: speciazione che avviene in due luoghi diversi quindi l’areale parte già disgiunto e può avvenire nel caso di speciazione per poliploidia.

Disgiunzioni Euroasiatico-Nordamericane

A questo gruppo appartengono quelle specie diffuse nei boschi dell’Europa centrale, nei boschi che ritroviamo nell’est europeo e nei boschi nordamericani che spesso occupano le stesse specie. Un esempio è l’Hepatica nobilis, che è una specie diffusa in questi tre territori distantissimi ormai disgiunti, l’impollinazione sarà entomofila in prevalenza. La causa di queste disgiunzioni è legata alla Laurasia per cui da un areale unico si sono avute tre disgiunzioni.

Disgiunzioni Australi

Testimoniata da quelle specie diffuse nella parte più meridionale del Sud America e che ritroviamo in Australia o nella Nuova Zelanda. Si tratta del genere Nothofagus appartenente alla famiglia delle Fagaceae. Le specie di questo genere crescono nelle foreste tropicali e temperate dell'emisfero australe: Sudamerica, Nuova Guinea, Australia, Nuova Caledonia e Nuova Zelanda. È uno dei pochi generi dell’emisfero meridionale e la presenza in questi ambienti testimonia l’unione tra questi territori.

Disgiunzioni Afro-Americane

Esistono alcune specie ma non tantissime perché la disgiunzione è piuttosto antica.

Disgiunzioni artico-alpine

A queste disgiunzioni appartengono specie che attualmente sono presenti nelle zone più fredde del nord Europa ma che ritroviamo anche nel centro e sud Europa sulle alte montagne come il Salicìx herbacea, camefita strisciante sul suolo che è legnosa. Questa specie è presente nella tundra del Nord Europa ma anche sulle Alpi e in alcune aree dell’Appennino. Ci sono dei ginepri che possiamo trovare sul Pollino che sono presenti sull’Appennino, sulle Alpi e nel Nord Europa e devono le loro disgiunzioni alle vicende delle ultime glaciazioni. Durante i periodi glaciali, buona parte dei territori del Nord Europa e America erano coperti da ghiaccio, mentre le porzioni del Sud Europa erano libere e spesso presentavano aree di ghiacciaio nelle zone più alte. Nelle aree coperte a ghiaccio, le specie vegetali non potevano esserci mentre le altre aree erano coperte da vegetazione. Per spiegare la distribuzione attuale ci sono due teorie. Quella più antica e quella più moderna. La più vecchia dice che durante i periodi glaciali essendo la parte del Nord Europa coperta di ghiaccio succede che le popolazioni presenti prima delle glaciazioni si sono spostate verso Sud, nel periodo interglaciale con lo scioglimento delle porzioni a Nord le specie da Sud ritornavano a Nord. Secondo questa teoria questa diffusione è spiegabile col fatto che nel momento in cui dopo l’ultima glaciazione si sono liberati territori del Nord e le aree Appenniniche si sono scongelate queste specie dal Sud si sono ridiffuse a Nord e viceversa. La teoria più moderna ci dice che esistessero viaggi di sola andata, per cui nel momento delle glaciazioni le popolazioni di Nord si estinguevano ed erano presenti verso Sud delle zone rifugio in cui persistevano queste specie e nel periodo successivo possono ridiffondersi verso Sud.

Vicarianti

Le vicarianti sono di due tipi:

• Vicarianti geografiche: Costituite da due o più specie sistematicamente affini, che spesso derivano da un unico genitore che però sono distribuite in territori geografici differenti.
• Vicarianti ecologiche: Costituite da due o più specie sistematicamente vicine, spesso specie della stessa sezione possono essere divise in raggruppamenti che ci esprimono la vicinanza tra gruppi di specie.

Vicarianti geografiche

Un esempio di vicariante geografica sono le specie del genere Alnus, che hanno un’infruttescenza strobiliforme. Al genere Alnus appartengono diverse specie e sono di ambiente umido in genere. L’Alnus viridis non è di ambiente umido ma che vive sulle Alpi soprattutto nei Balcani al limite superiori degli alberi dove scompare il bosco e si formano gli arbusteti e fra questi abbiamo in Italia gli arbusteti a ginepri oppure gli arbusteti sulle.