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Sintesi costitutiva
Se dipendesse dalla mancanza di una proteina l'eterozigote ce l'avrebbe, e avrebbe fenotipo a+. È la mutazione di un sito regolatore del DNA.
OPERONE PER IL TRIPTOFANO
Regolazione negativa: con repressore
- L'operone è composto da 5 geni strutturali
- TrpR è prodotta da un gene distante dall'operon
- Da sola non è in grado di legarsi al sito o (aporepressore)
- Quando è legata a molecole di trp, si lega al sito o e inibisce la trascrizione (ne riduce il livelli di 70 volte)
Regolazione per attenuazione
L'assenza di membrana nucleare permette che la traduzione cominci a trascrizione incorso. Questo permette, a sua volta, di regolare la trascrizione in funzione della posizione del ribosoma sul DNA. È fondamentale il ruolo di un sito attenuatore, nella regione leader del messaggero.
L'operon per il triptofano in E. coli
Il messaggero può assumere tre conformazioni
Il messaggero può assumere tre conformazioni diverse a seconda della concentrazione di triptofano. Il cambio di conformazione agisce sui livelli di trascrizione.
Attenuazione: quando il ribosoma non si ferma ai codoni UGG si interrompe la trascrizione a monte dei loci strutturali.
trp-tRNA carichi: prosegue la traduzione, la trascrizione si interrompe.
Caso contrario: quando il ribosoma si ferma ai codoni UGG la trascrizione continua ai 5 loci strutturali.
trp-tRNA scarichi: blocco della traduzione, la trascrizione continua.
Riassumendo:
Triptofano abbondante: l'aporepressore si lega al trp e così attivato va a occupare il sito o.
inibendo la trascrizione
Triptofano assente
L'aporepressore non si lega al trp, il sito è libero e la trascrizione comincia. La traduzione si arresta ai due codoni UGG. Si appaiano le regioni 2 e 3 del trascritto e quindi la RNA P può continuare la trascrizione.
Basse concentrazioni di Triptofano
L'aporepressore non si lega al trp, il sito è libero e la trascrizione comincia. La traduzione prosegue oltre i due codoni UGG. Si appaiano le regioni 3 e 4 del trascritto e quindi la RNA P si stacca e si interrompe la trascrizione.
Riassumendo
- Niente trp
- Poco trp
- Tanto trp
Bassa affinità dell'aporepressore per o, trp-tRNA scarichi. Alti livelli di trascrizione all'operon trp.
Bassa affinità dell'aporepressore per o, trp-tRNA carichi. Bassi livelli di trascrizione all'operon trp.
Alta affinità del repressore per o (trp-tRNA carichi, ma non conta). Nessuna trascrizione all'operon trp.
Triptofano - altro
riassunto Il controllo dell'espressione genica è un processo essenziale in ogni organismo. Tale affermazione è ovvia negli organismi pluricellulari, dove i vari tipi cellulari svolgono funzioni altamente specializzate e sono programmati per esprimere solo alcuni dei propri geni e non altri. Tuttavia, anche i microrganismi hanno bisogno di regolare i propri geni; i batteri, per esempio, hanno una grande versatilità dal punto di vista metabolico e in particolare nell'utilizzazione degli zuccheri come fonte di carbonio. Se la cellula batterica dovesse sintetizzare simultaneamente tutti gli enzimi coinvolti in tali processi, probabilmente consumerebbe più energia di quanto riuscirebbe a ricavarne. La cellula batterica ha quindi sviluppato dei meccanismi per reprimere tutti i geni che non sono necessari, attivandoli solo nel momento in cui servono. I modelli di controllo dell'espressione genica più conosciuti sono quelli legati alla funzione.dell'operone lattosio e dell'operone triptofano. L'operone è un complesso di geni che codifica le proteine necessarie allo svolgimento di una funzione coordinata: ad esempio, la sintesi degli enzimi necessari per l'utilizzazione di un substrato, o la sintesi di enzimi che intervengono nelle vie biosintetiche di piccole molecole come gli aminoacidi.
Nel caso dell'operone triptofano (trp) la presenza del triptofano all'interno della cellula determina il blocco della sintesi degli enzimi che lavorano in modo coordinato per la biosintesi del triptofano stesso.
Il repressore del triptofano si lega all'operatore solamente nel caso in cui sia legato al triptofano, abbiamo visto invece che nell'operone lattosio il repressore era sempre legato all'operatore a meno che non fosse presente l'induttore. Il triptofano presente agisce da corepressore (repressione da prodotto finale), quindi il grado di espressione dei geni per la sintesi del
L'operone del tTRP di E. coli è controllato da attenuazione. In E. coli si usa un complesso sistema di regolazione, in cui i cambiamenti di struttura secondaria che controllano l'attenuazione sono determinati dalla posizione del ribosoma sull'mRNA. La terminazione richiede che il ribosoma possa tradurre un segmento leader che precede i geni trp nell'mRNA. Quando il ribosoma traduce questa regione leader al livello del terminatore 1 si forma una forcina di terminazione, ma quando il ribosoma non può tradurre il leader la forcina di terminazione non si forma e l'RNA polimerasi trascrive la regione codificante.
Questo meccanismo di antiterminazione dipende perciò dall'influenza di circostanze esterne sul movimento del ribosoma nella regione leader.
L'operone trp consiste di cinque geni strutturali disposti in una serie contigua, che codificano per i tre enzimi che convertono l'acido corismico in triptofano. La trascrizione inizia in corrispondenza di un promotore all'estremità sinistra del gruppo. Un attenuatore (terminatore intrinseco) si trova fra il promotore e il gene trpE e fornisce una barriera alla terminazione dei geni strutturali. La RNA polimerasi termina a livello dell'attenuatore sia in vivo che in vitro producendo un trascritto di 140 basi. La terminazione a livello dell'attenuatore risponde al livello del triptofano. In presenza di quantità adeguate di questo amminoacido, la terminazione è efficiente, ma in assenza di triptofano l'RNA polimerasi può continuare a trascrivere i geni strutturali. Il meccanismo regolatore
è il seguente: quando la cellula esaurisce il triptofano, i ribosomi iniziano la traduzione del peptide leader, ma si fermano quando raggiungono i codoni Trp. La sequenza dell'mRNA indica che questo blocco del ribosoma influenza la terminazione a livello dell'attenuatore. La sequenza leader può essere scritta in strutture appaiate alternative. La capacità del ribosoma di procedere attraverso la regione leader controlla la transizione fra queste strutture, che determinano se l'mRNA può fornire le caratteristiche necessarie per la terminazione. Quando il triptofano è presente, i ribosomi sono in grado di sintetizzare il peptide leader e continuano lungo la sezione del leader dell'mRNA fino al codone UGA che si trova fra le regioni 1 e 2. Procedendo fino a questo punto, i ribosomi si estendono sopra la regione 2 e le impediscono di appaiarsi. Il risultato è che la regione 3 è disponibile a formare coppie di basi con la regione 4 e
A generare la forcina del terminatore. In queste condizioni, l'RNA polimerasi termina perciò a livello dell'attenuatore. Quando, invece, non c'è triptofano, i ribosomi si bloccano a livello dei codoni Trp, che fanno parte della regione 1, e quindi questa regione resta sequestrata all'interno del ribosoma e non può appaiarsi con la regione 2. Ciò significa che le regioni 2 e 3 si possono appaiare prima che venga trascritta la regione 4, che è quindi obbligata a restare nella forma a singolo filamento. In assenza della forcina del terminatore, l'RNA polimerasi continua a trascrivere al di là dell'attenuatore.
FAGO LAMBDA
Enterobacteria fago λ (detto più comunemente fago lambda) è un batteriofago temperato che infetta Escherichia coli. Una volta che il fago fa il suo ingresso nell'ospite, il suo genoma può integrarsi all'interno del genoma dell'ospite stesso. In questo caso, λ
go lambda è composto da un singolo filamento di DNA a doppia elica. Esso contiene circa 48.502 paia di basi e codifica per circa 60 geni. Il genoma del fago lambda è diviso in due regioni principali: la regione di integrazione e la regione di replicazione. La regione di integrazione contiene i geni necessari per l'integrazione del DNA del fago nel genoma batterico. Questi geni includono il gene int, che codifica per l'integrasi, un enzima che catalizza l'integrazione del DNA del fago nel genoma batterico. La regione di integrazione contiene anche il gene xis, che codifica per l'enzima excisasi, che catalizza l'escissione del DNA del fago dal genoma batterico. La regione di replicazione contiene i geni necessari per la replicazione del DNA del fago. Questi geni includono il gene cI, che codifica per il repressore cI, un fattore di trascrizione che regola l'espressione dei geni del fago. La regione di replicazione contiene anche i geni necessari per la sintesi delle proteine coinvolte nella replicazione del DNA. Il genoma del fago lambda può esistere in due forme: il profago, in cui il DNA del fago è integrato nel genoma batterico, e il fago lattico, in cui il DNA del fago è separato dal genoma batterico e il ciclo litico è attivato. La scelta tra il ciclo lisogenico e il ciclo litico dipende dalle condizioni ambientali e dallo stato fisiologico del batterio ospite.
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